CC BY
341
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 430: 1100-1112
К характеристике процесса урбанизации птиц
С. И. Божко
Второе издание. Первая публикация в 1971*
Интерес, проявляемый в орнитологии в последние 20 лет к изучению фауны культурных ландшафтов, повлёк за собой накопление данных, касающихся приспособлений птиц к существованию в тесном контакте с человеком. Особенно богатые сведения такого рода дают исследования орнитофауны парков и городов Восточной Европы. В последние годы была обоснована необходимость выделения города в самостоятельную единицу культурного ландшафта. Наиболее полное и ясное определение города с экологической точки зрения предложил С.Стравинский (Strawinski 1963a,c, 1966), считающий, что под городом как местом обитания птиц нужно понимать совокупность всех городских биотопов, где главным фактором среды является присутствие человека. Такая трактовка города исключает представление о нём как о нагромождении камня и асфальта, и объективно расценивает облик современных городов, отличающихся значительной озеленённостью. Как арена жизни город, таким образом, оказывается богатым биотопами, хотя природные условия в них и беднее естественных. Особенности среды обитания вынуждают птиц постоянно приспосабливаться к ним. Процесс проникновения птиц из естественных ландшафтов в городской и приспособление их к обитанию в нём в последнее время стали называть процессом урбанизации птиц. Особенно распространён этот термин среди орнитологов европейских стран. Термин «урбанизация» очень близок к термину «синантропизация» и означает по существу синантропизацию в условиях города. Таким образом, синантропизация и урбанизация - это процессы одного порядка, где синантропизация есть общее понятие, а урбанизация — частное. Такое же понимание соотношения этих понятий прослеживается в работах С.Стравинского (Strawinski 1963b,c) и М.Луниака (Luniak 1964).
Могут возникнуть сомнения в необходимости выделения урбанизации в самостоятельную категорию явлений на том основании, что по принимаемым ныне широким представлениям о синантропизации животных (Исаков 1969) случаи адаптации птиц к обитанию в городских условиях целиком укладываются в понятие синантропизации. Однако у птиц, населяющих пригородные парки или сельскохозяйст-
* Божко С.И. 1971. К характеристике процесса урбанизации птиц //Вестн. Ленингр. ун-та 9: 5-14.
венные угодья, характер и степень приспособлений будут иными по сравнению с таковыми у городских птиц. Если все птицы-урбанисты являются синантропами, то обратная зависимость совсем не обязательна, так как не каждый синантропный вид способен к перестройке своей биологии в такой мере, как того требует городская среда обитания. Известно, что обыкновенная овсянка Emberiza citrinella зимует в стаях с воробьями в городах, но неохотно заходит в них летом. Правда, в Тарту на кладбище овсянка стала вить гнёзда на туе (Мазинг 1960), что может быть оценено как первый шаг на пути к урбанизации, но городской эту птицу мы назвать пока ещё не можем. Подобные примеры нередки.
Известно, что на засеянных полях временами подолгу кормятся стаи журавлей Grus grus. Эти факты могут быть расценены как первые шаги на пути к синантропизации (Голованова 1969), однако в города такие осторожные и крупные птицы даже при наличии подходящих биотопов не проникают. Наоборот, природная боязливость птиц, подкрепляемая преследованием, ведёт к исчезновению из них большинства хищных, утиных птиц и летных куликов. Таким образом, для вселения птиц в городские биотопы необходим не только запас кормов и подходящих гнездовых ниш, но и преодоление каждой особью определённого психологического барьера: птица должна побороть свою пугливость. Подготовительной ступенью к этому служат зимние ночёвки в городах, а также остановки в них на весенних и осенних пролётах, во время которых возникают первые контакты диких птиц с человеком.
Сходную роль играет и гнездование птиц в пригородных зонах городов. Но снижение боязливости — всего лишь обратимая онтогенетическая адаптация. Отдельная особь или всё население какой-либо территории из доверчивых может стать пугливыми, если птиц подвергают гонению. В городских парках нередки случаи, когда гнездящиеся ранней весной дрозды вьют гнёзда в живых изгородях у аллей и в других видных местах. С открытием сезона парки заполняются гуляющими, а гнёзда оказываются незащищёнными. Птиц беспокоят, они делаются нервозными, бросают кладки и перебираются в глухие уголки, где остаются уже осторожными. Такие случаи мы отмечали у дрозда-белобровика Turdus iliacus в Старом Петергофе в 1956 г. и у чёрного дрозда T. merula в Ботаническом саду Дебрецена в 1967 и 1969 гг. В Финляндии наблюдали, что пугливость может возникнуть даже у воробьёв (Tenovuo 1967). Однако человек в силах помочь птицам в уменьшении у них боязни. Примером тому — урбанизация сороки Pica pica в ряде городов Финляндии и Швеции, где население покровительствует этим птицам.
Принято считать, что по отношению к человеку существуют «бегле-
цы и спутники культуры» (Фридерикс 1932). Другие учёные определяют эти реакции птиц как «антропофобию» и «антропофилию». Однако вся шкала реакций птиц на человека, особенно в городах, не укладывается в эти узкие рамки. В последние годы очень часто фауна отдельных зелёных массивов, вследствие расширения городских границ, целиком попадает в черту города. Режим биоценозов резко изменяется, на передний план выступают антропогенные факторы. Начинается, как определил Ю.А.Исаков (1969), урбанизация «поневоле». Аналогичные явления происходят и в бывших окраинных парках столичных городов, окружённых ныне жилыми кварталами, например в Измайловском и Сокольниках в Москве или в парке Лесотехнической академии в Ленинграде. Если отбросить не относящуюся к процессу синан-тропизации перестройку фауны вслед за изменением растительности, то оказывается, что в новых условиях остаются либо антропофильные виды, либо птицы, обитающие здесь благодаря сохранению их гнездовых ниш и «терпящие» присутствие человека: синицы, дятлы, славки. Таким образом, по отношению к человеку существует ещё и третья группа птиц, обладающая терпимостью (толерантностью). Поэтому при анализе урбанизации следует выделять три типа реакций птиц: ан-тропофилию, антропотолерантность и антропофобию, из которых только две первых играют роль в ходе этого процесса.
В 1964 г. М.Луниак (Luniak 1964) высказал сомнение в правомочности применения термина «антропофилия» к диким птицам, даже таким, как сизый голубь Columba livia, на том основании, что птицы никогда не ищут активной дружбы с человеком, а скорее лишь сносят его близость. На наш взгляд, этот термин должен быть сохранён, ибо существует уже много видов — домовый Passer domesticus и полевой P. montanus воробьи, галка Corvus monedula, кольчатая горлица Strep-topelia decaocto и др., которые процветают в городах благодаря обилию корма, гнездовых ниш и относительной безопасности и стали подлинными спутниками людей.
Если для преодоления психологических барьеров важно наличие антропофилии, то для выработки экологических адаптаций обязательна широкая экологическая пластичность. Стенобионтные виды обычно не способны к урбанизации. Примером тому — две противоположные тенденции в отряде куриных. Tetraonidae как стенофаги и стенотопы отступают перед человеческой культурой. Даже рябчик Tetrastes bona-sia, подходящие условия для жизни которого есть, например в пригородных парках Ленинграда, не удерживается в них. А эврибионты Phasianidae проявляют выраженную склонность к урбанизации. Этому способствуют их давние исторические связи с обработанными землями и полифагия. Имеются сведения о гнездовании в городах серой куропатки Perdix perdix (Graczik 1962), фазана Phasianus colchicus (Божко
1968а) и появлении в летний период в городах Венгрии перепела Co-turnix coturnix (Божко 1967в). Правда, их урбанизация идёт в странах с хорошо поставленной охраной птиц, которая также является предпосылкой урбанизации.
Представляется необходимым определить порог, за которым начинается урбанизация. Можно ли говорить об урбанизации, если птицы лишь зимуют в городах или кормятся у жилья, как это характерно, например, для обыкновенной овсянки, снегиря Pyrrhula pyrrhula, чечётки Acanthis flammea, клеста-еловика Loxia curvirostra, свиристеля Bombycilla garrulus? Очевидно, здесь мы имеем дело с подготовительной ступенью процесса, а настоящая урбанизация означает способность жить и размножаться в городских условиях. Сейчас накопились факты, подтверждающие, что пластичность зимнего питания и кочёвки по полям и окраинам городов служат предпосылками синантропи-зации и урбанизации многих птиц (Бируля 1959; Tenovuo 1967; Голованова 1969; Мальчевский 1969; Рахилин 1969). Анализ орнитофаун городов показывает, что процветающие в них виды чаще всего принадлежат к зимующим в них Fringillidae (Chloris chloris, Acanthis can-nabina, Fringilla coelebs, а также вступивший на путь урбанизации в Финляндии и под Ленинградом Pyrrhula pyrrhula), Corvidae (Corvus cornix, C. monedula, C. frugilegus, Pica pica), Turdidae (Turdus merula в Западной Европе, T. pilaris и частично T. iliacus на широте Ленинграда), Picidae, Paridae, Columbidae (Columba livia, Streptopelia decaocto).
Урбанизация птиц — это процесс, проходящий в своём становлении ряд последовательных ступеней. Он может протекать на уровне отдельных особей, географических популяций или целых видов и захватывать весь ареал или только часть его. Птиц, приспособившихся к обитанию в городских условиях, называют урбанистами. Анализ данных по фауне городов позволяет наметить определённые группы урбанизирующихся птиц, находящихся на разных ступенях этого процесса: потенциальных, условных, стойких и полных урбанистов.
Потенциальные урбанисты — это птицы, проникающие в пригородный и городской ландшафт из окружающей природы и за-держáвшиеся в новой среде благодаря наличию привычных мест обитания и своей антропотолерантности. Это обитатели пригородных парков и угодий, которые, по данным ряда авторов (Божко 1957; Strawinski 1963c, d, 1966; Sims 1962; Erz 1964, 1966), служат ареной начальных этапов урбанизации и резерватом, пополняющим городскую фауну, а также жители некоторых окраинных парков. Численность этих птиц в культурном ландшафте не обязательно низкая. Например, в пригородных парках Ленинграда численность некоторых южных видов даже выше, чем в естественных лесах, ибо у границ своего ареала они концентрируются в парковом ландшафте, растительность которого
близка к лесам европейского типа (Божко 1967а, 1968а). К числу потенциальных урбанистов можно отнести коростеля Crex crex, чибиса Vanellus vanellus, перевозчика Actitis hypoleucos, крапивника Troglodytes troglodytes и др. Состав потенциальных урбанистов имеет зональный характер. С.Я.Стравинский (1963) насчитал в окрестностях Торуня 21 вид птиц, в том числе 14 лесопарковых, которые нормально обитают в пригородах, но не могут проникнуть в город. Однако уже под Вроцлавом число и набор таких видов оказывается иным (Dyrcz 1963), а в Финляндии — ещё более отличным (Tenovuo 1967).
Обитание в малоизменённом и слабоокультуренном ландшафте требует от птиц в основном экологических адаптаций. Прежде эту группу считали неспособной к широкой урбанизации, однако пример Западной Европы, где целые фауны попали в условия культурного ландшафта, требует подходить с осторожностью к этому вопросу. Показательный пример с сойкой Garrulus glandarius, ещё недавно считавшейся осторожной, «антропофобной» птицей, а теперь ставшей городской на западе Европы, демонстрирует, какие потенциальные возможности таятся в птицах, если только они не являются узкими стеноби-онтами. В соответствующей обстановке даже потенциальные урбанисты, у которых только намечаются первые контакты с человеком, могут пойти по пути полной урбанизации в отдельных частях ареала.
Условные урбанисты. К этой группе следует отнести всех наших зимних гостей, а также птиц, залетающих летом в города с целью кормёжки, как, например, чаек. Основу группы, однако, составляют гнездящиеся уже в городах птицы. Условные урбанисты находятся на начальных этапах процесса адаптации и с ухудшением условий жизни легко уходят в окружающую природу. На этом этапе очень важны защита и покровительство человека, так как главным отпугивающим фактором являются люди. С научной точки зрения этот этап тоже заслуживает наибольшего внимания.
Совсем недавно восточного соловья Luscinia luscinia считали редким обитателем городов, исчезающим под натиском культуры. Данные последних лет показали, что если защитить птиц от наземных врагов и сохранить их гнездовые ниши, то на городские шумы, транспорт и людей птицы не реагируют и спокойно гнездятся в парках. В Ленинграде соловей поселился на островке совсем ещё молодого Московского парка победы в 1953 г. (Божко 1957), где встречается до сих пор (Мальчевский 1969). Гнездится соловей и в ЦПКиО. Начиная с 1957 г. учащаются встречи поющих соловьёв и в парках Москвы (Рахилин 1967). Живут соловьи и в городах Финляндии (Tenovuo 1967), а в варшавских парках над Вислой плотность соловья не ниже природной, и по определению орнитологов для урбанизации его нужны лишь подходящие микробиоценозы (Luniak 1969). То же самое мы наблюдали у
западного соловья Luscinia megarhynchos в венгерском городе Дебре-цен (Божко 1968а). Но с расчисткой подседа и опавшей листвы птицы могут исчезнуть, что случилось в 1950-х годах в Ботаническом саду Ленинграда (Божко 1957).
По-видимому, таким же путём идёт урбанизация снегиря, начальные этапы которой прослеживаются по ленинградским материалам (Мальчевский 1969). Вселение снегиря в города в 1954-1955 гг. отметили в Финляндии (Tenovuo 1967). В Западной Европе урбанизация снегиря имеет большое прошлое; здесь эти птицы населяют кустарниковые заросли в городских парках с начала ХХ века (Schnurre 1921). По нашим наблюдениям, в Ленинграде снегири тоже начинают осваивать новый биотоп — молодые лиственные насаждения.
Условные урбанисты ещё не стали стойкими городскими обитателями. Процесс урбанизации идёт у них на уровне отдельных особей или иногда географических популяций и имеет зональный характер. Один и тот же вид может находиться на разных этапах синантропиза-ции в отдельных частях своего ареала. Типичный обитатель городов Западной Европы чёрный дрозд Turdus merula под Ленинградом находится на грани потенциально-условной урбанизации. С 1953 г., когда первые три пары птиц загнездились в парке в Старом Петергофе (Божко 1957), до 1966 г., как показали наблюдения Д.Н.Нанкинова, численность птиц не менялась. В 1969-1970 гг. Д.Н.Нанкинов (устн. сообщ.) насчитал там уже 5 пар. В эти же годы, по словам А.С.Маль-чевского, чёрный дрозд стал регулярно петь в парке Лесотехнической академии. Очевидно, это уже начальные этапы урбанизации. В Финляндии, и в частности в Хельсинки, чёрный дрозд пока ещё полуурбанист, и в биологии его размножения нет приспособительных черт (Ka-joste 1961; Tenovuo 1967).
Условным урбанистом надо считать и крякву Anas platyrhynchos, у которой намечаются два пути вселения в города: по имеющимся водным биотопам и новым стациям, лишь имитирующим природные, к каким относятся посыпанные гравием плоские крыши новостроек. Предпочитаемыми остаются, конечно, островки и уединённые уголки парковых водоёмов, о чём свидетельствуют наблюдения в Ленинграде (Божко 1968б), Хельсинки (Kajoste 1961), Варшаве (Pawlowski 1963) и других местах, а гнездование на крышах отмечается в странах, где птицы находятся под надёжной защитой людей (Англия, Венгрия). В Лондоне, где описаны частые случаи размножения кряквы в центре города на газонах, деревьях и зданиях (Fitter 1949), всё население и полиция помогают переводить утят через перекрёстки и переселяют птиц в водоёмы. Таким образом, у отдельных пар адаптации могут заходить столь далеко, что биологически даже не оправдываются и ставят успех размножения в зависимость от человека и его помощи (гнез-
дование на крыше вдали от воды у выводковой водной птицы!). Одновременно это иллюстрация колоссальной роли защиты птиц в момент становления урбанизации. Но с ухудшением условий эта группа птиц урбанистов легко исчезает из городов.
К условным урбанистам нужно отнести все виды, проникающие в данный момент в города. Для Финляндии Р.Теновуо насчитывает 12 таких видов, в том числе Luscinia luscinia, Columba palumbus, Sylvia curruca, Garrulus glandarius и ряд водных птиц.
Стойкие урбанисты — это птицы, из года в год гнездящиеся в городских биотопах. Экологически группа очень разнообразна, ибо включает в себя виды, гнездящиеся на деревьях, кустарниках, земле, в зданиях и дуплах деревьев. Для всех них характерна высокая экологическая пластичность и приспособленность поведения. Видовой состав стойких урбанистов имеет много общего для городов одной климатической зоны, и отклонения обычно зависят от конкретной топографии города и отношения населения к птицам. Список птиц для Центральной Европы, составленный С.Я.Стравинским (1963, 1966), содержит 28 видов. В условиях Скандинавии таких видов меньше: Р.Теновуо, например, включил в него 21 вид — 16 урбанистов Финляндии и 5 типичных урбанистов Западной Европы. Стойким урбанистам свойственно образовывать ядро фауны, состоящее из нескольких многочисленных видов, по численности составляющих 50-65% всего птичьего населения. Состав его отличается в разных географических районах. Птицы этой группы никогда не утрачивают связи с естественными биотопами, откуда постоянно и пополняется их население.
Полные урбанисты — это виды, извлекающие выгоду из обилия пищи, гнездовых мест и относительной безопасности в городах и ставшие благодаря этому настоящими спутниками человека. В городах они встречаются чаще, чем в природе. Полными урбанистами стали Columba livia, Corvus monedula, Passer domesticus, Streptopelia de-caocto. Большинство этих видов оседло, численность их обычно очень велика. При отсутствии регулирования они легко превращаются в нежелательных, вредных птиц, с чем приходится сталкиваться на примере воробья и городского сизого голубя. Список этих видов пополняется за счёт отдельных популяций предыдущей категории. Примером тому служит крайне размножившийся скворец Sturnus vulgaris, становящийся на западе Европы оседлым и перешедший к гнездованию в постройках. В пригороде Лондона уже 92% птиц обитает в зданиях и только 8% — в дуплах (Sims 1962). Таким образом, в Англии этот вид переходит к полной урбанизации.
Приспособления, вырабатывающиеся в процессе урбанизации у птиц, идут по следующим направлениям:
1. Изменение мест обитания. Под этим мы понимаем не только необычное расположение гнёзд в городах, но и все случаи выхода из типичного биотопа отдельных птиц и целых видов. История распространения горихвостки-чернушки Phoenicurus ochruros в Карпатском бассейне, начавшаяся в 1923 г. и прослеженная А.Кеве (Keve 1969), показывает, что урбанизация вида началась после отрыва его от типичного биотопа — каменистых склонов гор и скал. Вышедшие в новые биотопы виды поставляют материал для процесса, так же как и расширяющие своё распространение внутри ареала или за его пределами виды (Car-podacus erythrinus, Serinus serinus, Turdus pilaris, T. iliacus).
К видам, меняющим биотопы в городах, относятся кряква, хохлатый жаворонок Galerida cristata, гнездящиеся на крышах, скворец, заселяющий декоративные ниши и вентиляционные отдушины. Переход к необычному гнездованию расширяет возможности вида и способствует его процветанию. Урбанизации кольчатой горлицы Streptopelia de-caocto в Европе благоприятствует чрезвычайная пластичность вида в выборе мест гнездовья и большая плодовитость. По нашим наблюдениям, в Дебрецене до 1962 г. горлица гнездилась почти исключительно на деревьях городских бульваров. В 1963 г. мы нашли гнездо в декоративной нише здания Облсовета, где птицы жили потом два сезона. Последовавшее далее переустройство центра города увенчалось вырубкой старых бульваров и отдельных деревьев во дворах, попавших под сплошную застройку. Численность же горлицы не снизилась. Сейчас птицы гнездятся в Дебрецене в зданиях, водосточных желобах, цветочных ящиках на балконах, фонарях и даже пытаются класть гнездовой материал на телевизионные антенны.
2. Изменение биологии размножения и сезонной жизни. Более тёплый климат городов, мягкая зима и ранняя по сравнению с природой весна влияют на физиологический ритм организма птиц. Имеются данные, подтверждающие более раннее наступление половой активности птиц в городах, в частности у английских скворцов (Grimm 1970). Возможно, что это способствует удлинению всего полового цикла и возникновению вторых кладок у видов, размножающихся в природе раз в сезон. Повышенная плодовитость большинства урбанистов есть не только результат урбанизации, но и следствие вселения в города полицикличных видов, что также имеет биологический смысл. Несколько кладок бывает у следующих видов, часто гнездящихся в городах: Turdus merula, T. philomelos, T. iliacus, Chloris chloris, Serinus serinus, Passer domesticus, P. montanus, Streptopelia decaocto и некоторых других. Тонкие механизмы, поддерживающие большую плотность городской популяции птиц, выявлены пока только на чёрном дрозде (Erz 1964, 1966). В городах у этого вида существует большой перевес самцов (от 1.5 до 3-4 самцов на 1 самку), что стимулирует плодовитость самок.
Высокой плотности способствует и низкая смертность дроздов в городах, благодаря чему продолжительность жизни птиц возрастает в 1.5-2 раза. Например, в Англии и Швейцарии гобель птиц почти вдвое ниже природной. По мнению В.Эрца, несмотря на отсутствие саморегуляции в городских популяциях, перенапряжения в них не бывает из-за малой величины кладки чёрного дрозда в городах. По наблюдениям в Будапеште, дрозды имеют по 4 выводка за сезон, но отход птенцов так велик, что общее число слётков на пару не превышает 10 (Keve 1969). В Польше городские дрозды тоже имеют больше кладок за лето, чем в природе (Graczyk 1961). Таким образом, плодовитость урбанистов повсюду выше, но перенасыщение популяции городов исключается, видимо, не одним снижением величины кладки (которое, кстати, не всегда значительно: в Польше, по данным Р.Грачика, всего 4.19 яйца против 4.50), но также и за счёт рассеивания молодняка.
У моноцикличных видов намечается второй путь подъёма плодовитости — за счёт увеличения величины кладки и, таким образом, и среднего количества вылупившихся и покинувших гнездо птенцов. Убедительные данные получены по серой вороне Corvus cornix в окрестностях Москвы (Константинов 1969), где в хорошо освоенных ландшафтах среднее число яиц в кладке доходит до 4.2-4.7 против 3.4-4.0 у ворон с неосвоенных территорий. Подъём плодовитости обязан богатой кормовой базе вблизи жилья.
Дальнейшие особенности урбанистов проявляются в угасании у них инстинктов перелётов. Часть птиц может оставаться на зиму (Turdus merula, Sturnus vulgaris, Corvus frugilegus), за счёт чего летом растёт их популяция. Данные кольцевания позволяют думать об оседлости большей части будапештских чёрных дроздов (Keve 1969). Склонность к оседлости городских птиц подтверждают эксперименты в лаборатории с автоматической регистрацией двигательной активности птиц, проведённые на T. merula и T. philomelos (Graczyk 1963).
3. Территориальные изменения. Ограниченность гнездовых мест и преобладание антропогенных факторов в условиях города снижает, очевидно, внутрипопуляционное напряжение там, где оно и могло бы возникнуть. Редкие в городах посадки хвойных могут заселяться столь густо, что гнёзда встречаются там на соседних деревьях, порой в 0.51.5 м одно от другого. В Ботаническом саду Дебрецена в 1970 г. это были гнёзда Turdus merula и Carduelis carduelis, Fringilla coelebs и Chloris chloris. В этом же парке на двух соседних кустах бузины в 2 м друг от друга свили гнёзда T. merula и T. philomelos. Недостаток дупел вынуждает образовывать настоящие колонии в одном стволе, что мы наблюдали в Гатчинском парке у Sturnus vulgaris. Крайним случаем является образование колоний и групповых поселений на домах, которые бывают не только у Delichon urbica, Apus apus и Passer domesticus,
но и у новых для биотопа видов. Например, на плоской крыше одного небольшого двухподъездного дома в Дебрецене в отдельные годы, по нашим наблюдениям, уживается по две пары Galerida cristata, а под одной крышей - две семьи Streptopelia decaocto.
4. Изменение питания. Кормёжки многих птиц на городских и пригородных свалках давно известны. Гораздо интереснее изменения стереотипа добычи корма и характера пищи у проникающих в города лесных видов. Наблюдения такого рода пока редки. С.Я.Стравинский (Strawinski 1963b) установил, что в посещаемых парках птицы перемещают часы кормёжки на утренние и вечерние часы, когда там мало гуляющих. В городах некоторые насекомоядные птицы, нормально охотящиеся среди деревьев, переходят на добычу корма со стен зданий. Так, например, гнездящиеся ежегодно на здании Дебреценского университета Phoenicurus phoenicurus, Ph. ochruros, Muscicapa striata и даже Passer domesticus целыми днями порхают у разогретым солнцем стен, а в окружающий университет старый парк летают неохотно.
В городских условиях может развиваться хищничество, что произошло с галкой Corvus monedula в Дебрецене. Живущие в парке «Большой лес» птицы в весенний период специализировались на разорении птичьих гнёзд и в 1970 г. выследили и разорили, например, все гнёзда диких птиц, свитые на территории располагающегося в парке зоосада (личное сообщение директора зоосада П.Баи). Может изменяться характер охоты и у хищных птиц. В Павловском парке под Ленинградом, например, в 1955-1956 гг. пустельга Cerchneis tinnunculus часто кормилась прямо на своём гнездовом участке, в результате чего страдали живущие здесь мелкие птицы. В отдельные годы они составляли 48% всего корма пустельги (Божко 1967б). В Дебрецене эти же птицы летом охотятся прямо над колокольней, в которой живут, а зимой отлавливают тут же ослабевших кольчатых горлиц. Таким образом, охотничьи и гнездовые участки хищных птиц в городах могут совпадать.
5. Этологические изменения. Изменения поведения идут по двум направлениям: снижению осторожности или, наоборот, усложнению поведения. Уменьшение боязливости более распространено и служит прогрессивной адаптацией в ходе урбанизации птиц. Проявляется оно в ослаблении голосовых сигналов опасности и снижении реакции спасения, в результате чего птицы делаются менее крикливыми и не привлекают внимание людей. Р.Грачик (Graczyk 1963) предлагает считать критерием «городской популяции» снижение пугливости. На T. merula он установил, что лесные птицы спасаются при опасности за 60-80 м, а городские - всего за 1.5-3 м. В парках Дебрецена дрозды тоже редко трещат, а при опасности оставляют гнёзда обычно молча.
Там, где птиц постоянно беспокоят, дрозды стараются не слетать и выдерживают долгое разглядывание (Божко 1968б). Снижение пугливости и затаивание на гнезде свойственно многим другим птицам, гнездящимся как в городских условиях (Мальчевский 1950), так и в пригородных парках, что является важным приспособлением для успешного вывода потомства. Чаще всего такое поведение встречается у полных урбанистов, большинства дуплогнездников и ряда лесных и парковых птиц, как, например, Muscicapa striata, Carpodacus erythri-nus, P. pyrrhula, Ch. chloris, Acanthis cannabina, Sylvia atricapilla, Phylloscopus trochilus, Turdus merula и иногда у T. iliacus. С другой стороны, под влиянием постоянного беспокойства и в результате неблагоприятного личного опыта у отдельных особей и пар могут вырабатываться сложные формы поведения, например «отвод» и «пикирование», даже если они не свойственны данному виду. Такие случаи описаны у жулана Lanius collurio в Ленинграде (Мальчевский 1950).
Благоприятствуют урбанизации и некоторые видовые особенности поведения птиц. Сложное, запутывающее поведение у гнезда позволяет уживаться рядом с людьми и выводить птенцов таким видам, как Upupa epops, Oriolus oriolus, Phylloscopus collybita, Erithacus rubecula, Luscinia luscinia, L. megarhynchos, Troglodytes troglodytes и такому обычному урбанисту, как Motacilla alba.
Таким образом, урбанизация птиц сопряжена с многосторонней и серьёзной адаптивной перестройкой всей биологии птиц, что ставит птиц-урбанистов на высшую ступень в ряду синантропных видов. Для лучшего познания процесса урбанизации и управления им нужно дальнейшее накопление сведений по биологии городских птиц и действенные мероприятия по защите птиц в городах и пригородах.
Литература
Бируля Н.Б. 1969. Предпосылки формирования полусинантропного образа жизни
грача // Синантропизация и доместикация животного населения. М.: 20-23. Божко С.И. 1957. Орнитофауна парков Ленинграда и его окрестностей // Вестн.
Ленингр. ун-та 15: 38-52. Божко С.И. 1967а. Количественная характеристика орнитофауны городских и пригородных парков Ленинграда (Количественные учёты, распределение птиц по территории и некоторые общие вопросы) // Acta biol. Debrecina 5: 1327.
Божко С.И. 1967б. О гнездовании и питании пустельги, ушастой совы обыкновенной неясыти в пригородных парках Ленинграда //Aquila 73/74. (Божко С.И. 1967в) Bozsko Sz.I. 1967в. Quails in the inner part of the town of Debrecen //Aquila 73/74: 194. Божко С.И. 1968а. Орнитологические наблюдения в Ботаническом саду Дебре-
ценского университета летом 1967 года // Acta biol. Debrecina 6. Божко С.И. 1968б. Парки как экологическая категория и их орнитологическая характеристика //Aquila 75.
Голованова Э.Н. 1969. Биологические предпосылки синантропизации некоторых видов птиц сельскохозяйственных угодий // Синантропизация и доместикация животного населения. М.: 23-25.
Исаков Ю.А. 1969. Процесс синантропизации животных, его следствия и перспективы // Синантропизация и доместикация животного населения. М.: 3-9.
Константинов В.М. 1969. Изменение плодовитости серых ворон, обитающих в культурном ландшафте // Синантропизация и доместикация животного населения. М.: 46-47.
Мазинг В.В. 1960. О подборе древесных и кустарниковых пород для привлечения открытогнездящихся птиц в городах // Орнитология 3: 425-429.
Мальчевский А.С. 1950. О гнездовании птиц в городских условиях // Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспыт. 70, 4: 140-154.
Мальчевский А.С. 1969. История орнитофауны парка Лесотехнической академии имени С.М.Кирова (Ленинград) и некоторые вопросы микроэволюции // Вопр. экол. и биоценол. 9: 5-22.
Рахилин В.К. 1967. Влияние условий города на птиц Москвы // Животное население Москвы и Подмосковья. М.: 83-84.
Рахилин В.К. 1969. Склонность к синантропизации и её причины у птиц фауны СССР // Синантропизация и доместикация животного населения. М.: 18-20.
Фридерикс К. 1932. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии. М.; Л.
Dyrcz A. 1963. Badania porownawcze nad awifauna srodowiski lesnego i parkovego // Acta ornithol. 7, 11: 337-385.
Erz W. 1964. Populationsökologische Untersuchungen an der Avifauna zweier nordwestdeutscher Groß-städte // Zs. wiss. Zool. 170, 1/2: 1-111.
Erz W. 1966. Ecological principles in the urbanization of birds // Ostrich. Suppl. 6:357363.
Fitter R. 1949. Londons Birds. London.
Graczyk R. 1961. Badania nad zmienoscia biologia i znaczeniem gospodarczym kosa (TTurdus merula L.) // Ecol. Polska. Ser. A. 9, 23: 453-458.
Graczyk R. 1962. Ptaki srodmiescia miasta // Lodzi. Ochr. Pryr. 28: 63-82.
Graczyk R. 1963. Badania eksperymentalne nad etologia gatunkow z rodzaju Turdus // Roczn. W. Sz. R. w Poznaniu 17: 21-71.
Grimm H. 1970. Hogyan hatnak a varosok a madarra, összehasonlitva az emberrel. Buvar (in press).
Kajoste E. 1961. Über die Nistvogelfauna der Junerstadt von Helsinki // Ornis fenn 38, 2: 45-61.
Keve A. 1969. A madarak habitat attörese // Allatani Közl 56, 1/4: 79-87.
Luniak M. 1964. On the some problems dealing with the formation of urban avifauna
// Przegl. Zool. 12, 2.
Luniak M. 1969. The occurrence of the nightingale, Luscinia megarhynchos Brehm. and the thrush-nightingale, Luscinia luscinia L. in Warsaw // Acta ornithol. 11, 12: 445-460.
Pawlowski W. 1963. Awifauna Parku Skaryszewskiogo w Warczawie // Przegl. Zool. 7, 3: 274-284.
Sims E. 1962. A study of suburban bird-life at Dollis Hill // Brit. Birds 55, 1: 1-36.
Schnurre O. 1921. Die Vögel der deutschen Kulturlandschaft.
Strawinski S. 1963a. Ptaki miasta Torunia //Acta ornithol. 7: 115-156.
Strawinski S. 1963b. Studies on the synantropism of birds in Old Park in Ciecho-
cinek // Acta ornithol. 7: 159-187. Strawinski S. 1963c. Problems of the bird's urbanization in the light of bird studies
in Torun // Przegl. Zool. 7, 3: 254-259. Strawinski S. 1963d. Ptaki podmiejskich zadrzewien Toruba // Studia societ. scient.
Torun. Sec. zool. 7, 5: 72-74. Strawinski S. 1966. Die Vogelverstädterung vom ökologischen Standpunkt // Ornithol. Mitt. 18, 4: 72-74. Tenovuo R. 1967. Zur Urbanisierung der Vögel in Finnland // Ann. zool. fenn. 4, 1: 3344.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 430: 1112-1113
Балобан Falco cherrug в добыче филина Bubo bubo в Южном Тарбагатае
Н. Н. БерезовиковС. С. Шмыгалёв2)
1) Лаборатория орнитологии и герпетологии, Институт зоологии Центра биологических исследований Министерства образования и науки Республики Казахстан, проспект Аль-Фараби, 93, Академгородок, Алматы, 050060, Казахстан.
E-mail: berezovikov_n@mail.ru
2) Питомник соколов «Сункар», Алматы, 050060, Казахстан
Поступила в редакцию 4 июня 2008
Известно, что наибольшую опасность для балобанов Falco cherrug среди хищных животных представляют филины Bubo bubo (Baumgart 1978; Пфеффер 1990), составляющие серьёзную конкуренцию соколам и другим хищным птицам в местах совместного гнездования. В этой связи представляет интерес ещё один факт, свидетельствующий о том, что филины способны нападать на балобанов и поедать их.
В южных предгорьях Тарбагатая, в 12-14 км севернее села Карабу-та (46°50' с.ш., 34°42' в.д., 650 м н.у.м), в ущелье речки Актас (Тёмная), 20 мая 2005 в нише скалы берегового склона осмотрено гнездо филина с 3 пуховыми разновозрастными птенцами. Из добычи в этом гнезде обнаружены 2 гребенщиковые песчанки Meriones tamariscinus, 3 водяных полёвки Arvicola terrestris, 9 хомяков Cricetus cricetus, а также перья кукушки Cuculus canorus и остатки ранее съеденной взрослой самки балобана. Ближайшее гнездо этих соколов находилось в 700 м. Около него с конца апреля держался территориальный самец без самки. Несомненно, найденная в добыче филинов съеденная самка балобана была от этого гнезда.
