CC BY
16
Таблица 2
Биоморфологические показатели средневозрастных генеративных особей Hedysarum alpinum
Показатели Хараиай Бортой! Бортой2 Пакир Амалат Бамбандо
Высота растения, см 96,9±3,1 85,6±1,5 87,9±2 73,8±2,3 56,1 ±2 82,1±1,7
Диаметр каудекса 11,3±1,б 9±0,92 10,4±0,9 11 ±0,8 - -
Длина листа 13,8±0,9 13,0±0,4 11,8±0,6 11?3±0,3 11,9±0,2 13,8±0,2
Длина листочка 2,8±0,1 2,5±0,1 2,5±0,12 2,3 ±0,06 2,6±0,1 3,0±0,1
Ширина листочка 0,8±0,04 0,6*0,04 0,7±0,03 0,б±0,03 0,7±0,02 0,7±0,03
Длина соцветия 15,5±1,0 15,1 ±0,7 13,1 ±0,6 14,4±0f7 9,1 ±0,5 13,2±0,4
Ширина соцветия 2,3±0,2 1,9±0,12 2,4±0,12 2,2±0,08 1,5 ±0,05 1,5±0,02
Число листьев 43,3±3,8 23,5±1,4 21,7±1,1 25,3±1,8 6,4±0,3 7,8±0,3
Число соцветий на побег 23,2*3,1 12,8±3,0 8,6±0,8 8,4±0,9 3,3±0,2 4,2±0,4
Число вегетативн. побегов 0,8±0,6 0,2±0,1 1,3±0,3 5,0±1,3 0 3±1
Число генеративн. побегов 15,5±2,8 8,3±1,1 9,0±1,0 17,9±3,6 1;5±0,2 9,1 ±0,9
Число цветков в соцветиях 72,7±5,9 58,7±5,3 73,1 ±5,4 50,4±2Д 59,4±2,5
Число междоузлий !S,6±0,7 15±0,3 13,3±0,4 14,3±0,3 5,6*0,3 6>9±0,3
Число боковых побегов 7,5±0.9 4,2±0,4 4,5±0,4 б,1±0,6 1,7±0,3 3±0,2
Число порядков ветвления 1 1 1 - 2 2
Примечание: полужирным шрифтом выделены высокие показатели биологической продуктивности особей,
прочерк обозначает отсутствие данных.
Литература
1. Блинова К.Ф., Куваев В.Б. Лекарственные растения тибетской медицины Забайкалья // Вопросы фармакогнозии.-Л., 1965. - Вып.З. - С.163-178,
2. Варлаков М.Н. Избранные труды / под ред А.Д.ТуровоЙ. - М„ 1963. - С.39-41.
3. Вичканова С.А., Шипулина Л.Д., Глызин В.И. Алпизарин - противовирусный препарат из растений рода Hedysarum //Лекарственные растения в традиционной и народной медицине. - Улан-Удэ, 1987. - С. 36-38.
4. Куваев В.Б,, Глызин В.И., Глызина Г.С., Банковский А.И. Перспективы поисков мангиферина в отечественной флоре И Раст. ресурсы. - 1972. - Т.8, - Вып.З. - С. 367-371.
5. Комиссаренко А Н., Надеждина Н.П., Комиссареккр Н.Ф. Флавоноиды и ксантоны Hedysarum connatum и Н.alpinum //Химия природных соединений. - 1994. - ,Ns4. - С.564-565.
6. Карнаухова Н.А. Биоэкологическое разнообразие копеечников флоры Хакасии и оценка их позиций в природе и при интродукции//Сибирский экологический журнал. - 1994. - №6.-С.581-587.
7. Павлова Н.С., Волкова С.А. Характеристика флавонокдов и полисахаридов дальневосточных видов рода Hedysarum L. // Биологически активные вещества флоры и фауны Дальнего Востока и Тихого океана. - Владивосток, -1971.-С.17-18.
8. Соловьева Е.В., Хоциалова Л.И., Кривут Б.А., Глызин В,И„ Майсурадзе Н.И. Содержание мангиферина у видов Hedysarum L., выращиваемых в Московской области J/Раст. ресурсы - 1983,-Т. 19. - Вып.З. - С. 356-360,
9 Хамидуллина Е.А,, Зинченко С,В., Семенов А.А. Качественный состав сапониновой фракции из надземной части Hedysarum alpinum L. // Раст. ресурсы. - 2002. - Т.38. - Вып. 1. - С.78-82.
10. Черемушкина В.А., Попова Н.А, Связь возрастного состава ценопопуляций с ходом онтоморфогенеза (на примере корневищных луков и копеечников) //Популяционнал экология растений. - М,, 1987.-С. 105-111.
11. Ценопопуляций растений (очерки популяционной биологии). - М.: Наука, 1988. - 184с.
12. Шретер А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока. - М., 1975,-327 с,
А.В. Ооржак, Н.Г. Дубровский г. Кызыл
К характеристике флористического комплекса залежной растительности Тывы
The floristic complex follow vegetation in Tuva is mainly made by species of steppe and forest-steppe ecology, thus is strict advent if a component of flora on the average makes 12-} 5 %. The offered differentiation offlora on 3 categories - it is a typical -follow, transitive and invasion (casual) groups of species have allowed to plan modern lines on their spontaneous dynamics. In particular, the low percent typically - follow species specifies a relative youth agriculture in region.
Главной проблемой в республике Тыва и других регионах является сохранение и восстановление почвенного плодородия в связи с его деградацией. В условиях резко континентального климата Тывы развитие богарного земледелия себя не оправдала. Значительные распашки в
169
засушливых районах западной и центральной частях Тывинской котловины не дали хороших результатов. С одной стороны, это связано с молодостью земледельческого освоения региона н по сути флора залежной растительности находится в стадии формирования, с другой - всплеск интереса к залежным системам особенно усилился в 90-ых годах XX столетия, в связи с развитием идей эколого-адаптивного природопользования (Помишын, 1993, Намзалов, Доржиев, 1999, Аракчаа, 2003).
Специального изучения флоры и растительности залежных земель Тывы еще не проводились. Нами в ходе полевых исследований в составе эколого-геоботанической экспедиции Тывинского государственного университета начаты комплексные работы по залежным экосистемам. Маршруты 2003-2004 годов охватили Дзун-Хемчикский и Улуг-Хемский, Кызылские ко-жууны.
В связи с этим возникла необходимость, в специальном изучении особенностей зарастания заброшенной пашни, видового состава растительности, стадий зацелинения и их длительности, возможности восстановления плодородия почвы при зарастании залежей и перспективы их использования в качестве кормовых угодий.
Изучение особенностей смены фитоценозов проводились на многолетних залежах (5-10 лет) в Центрально-Тувинской котловине Тывы с 2004-2006 гг. Здесь были трансформированы под пашни 26% от общих площадей сельскохозяйственных земель. Равнинные межсопочные пространства и древние террасы с каштановыми почвами в настоящее время в большей степени заняты пашнями и залежами.
Гарантированные урожаи зерновых культур в условиях резко засушливого климата можно получать только при искусственном орошении, В богарных условиях зерновые злаки не развиваются, на протяжении нескольких лет посевы ежегодно списывались, разрыхленная незадер-нованная почва становится ареной развития ветровой эрозии, влекущей за собой вынос мелкозема, потерю плодородия и вывод больших участков из баланса пахотных земель. Заброшенные земли переводятся в залежь. Под покровом залежной растительности создаются условия для защиты почвы от деградации. В результате многолетних сукцессий растительности восстанавливается видовой состав, характерный для степной растительности. В зависимости от экологических условий процесс демутации идет с продолжительностью 20-60 лет.
Классиками степеведения (Залесский, 1918; Лавренко, 1940; Семенова-Тян-Шанская, 1966) даны обобщающие схемы зацелинения степных залежей:
1. Бурьянистая стадия (стадия полевых сорняков);
2. Корневищная стадия;
3. Стадия рыхлокустовых злаков;
4. Стадия плотнокустовых злаков (вторичная целина);
Касаясь региональных особенностей демутационных процессов, следует отметить факт развития особой мелкобурьянистой стадии, предшествующей развитию крупного бурьяна, в условиях Абаканских и Тувинских степей. Нами в ходе полевых, маршрутно-рекогносцировочных исследований залежной растительности были описаны фитоценозы различных стадий восстановления. С другой стороны, на залежах по фону каштановых почв в Бурятии наблюдаются случаи выпадения бурьянистой стадии (Быков и др., 2003), при этом длиннокорйевищные злаки (Е1у1щ1а герепз, Ьеутиэ сЫпег^э) формируют монодоминангные фитоценозы с небольшим участием видов - монокарпиков первичной стадии.
Большой научный интерес представляет изучение флористического состава, структуры и разнообразия залежных фитоценозов Центрально-Тувинской котловины. В период исследования залежей котловины было выявлено 246 видов относящихся к 32 семействам и 130 родам; Айегасеае (43/18%); Роасеае (35/14,2%); ВгазБюасеае (26/11%); СЬепорсхИасеае (22/9%); Ба-Ьасеае (15/6,09%) и т.д. Для статистической характеристики флоры использована система пояс-но-зональных. и хорологических групп Л.И. Малышева (2004).
Флора залежых фитосистем характеризуется наличием мезофитов (69/28%) и мезоксерофи-тов (54/22%), при этом значительная роль среди которых принадлежит ксерофитам (45/18,3%), ксеропетрофитам (31/12,6%), которые отражают условия резкоконтинентального климата Тувы, отличающийся крайне низкой влажностью воздуха и почвы, большими суточными и сезонными перепадами температур.
Выделено 10 эколого-фитоценотические группы растений. Во флоре преобладают лесостепные (97/39,4%), настоящестепные (62/25,2%), петрофитностепные (35/14,2%), солонцевато-
170
степные (16/6,50%), а также сорнозалежные (29/11,8%) виды, которые обычны для настоящих степей.
Данные эколого-биоморфологического анализа указывают на преобладание многолетних растений (124/50,4%), затем 1 летних (71/29%), 1-2 летних (22/9%), 2 летних (18/7,3%) травянистых растений, а также широко распространены полукустарнички (8/3,3%) и кустарники (3/1,22%). Среди них стержнекорневых (136/55,3%), короткокорневищных (43/17,5%), длинно-корневищных (30/12,2%), кистекорневых (23/9,4%), корнеотпрысковых (12/5%) растений, что является результатом приспособления к резким колебаниям температур и недостатку влаги. Ощутимое количество одно-, двулетних растений определяется максимумом осадков в поздне-летнее время, а также антропогенным воздействием.
Среди залежных безрозеточных растений (127/52%), где в основном представлены стержне-корневые из семейств Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae; розеточных (73/30%) из семейства Роасеае, Сурегасеае, а также полурозеточных (45/18,3%).
Во флоре представлены ввды 9 хорологических групп. Евроазиатские виды (83/34%) широко представленные во флоре дополняются голарктическими видами (47/19,1%). Центрально-азиатская (34/14%) и азиатская (27/11%) группы имеют большой удельный вес. Менее значима роль космополитов (16/6,50%) и сибирско-монгольских (7/3%) видов.
Нами предложена систематизация флористического комплекса залежей (ФКЗ) на три группы с учетом их встречаемости и экологических особенностей видов растений.
A. Типично залежные растения (Setaria viridis, Chenopodium album, Camelina microcarpa, Lappula squarrosa, Convolvulus arvensis, Nonnea pulla, Artemisia scoparia и другие);
Б. Залежно-степные (переходные) растения, одинаково встречающиеся как в степных сообществах, так и на залежах (Cleistogenes squarrosa, Psathyrostachys juncea, Carex duriuscula, Allium anisopodium, Potentilla bifurca, Artemisia frigida и другие);
B. Спонтанно-инвазионные (случайно залежные1! растения, связанные с редкими случаями внедрения видов, не свойственных залежам (Stipa capillata, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Potentilla nudicaulis, Astragalus adsurgens, Oxytropis strobilacea, Aster alpinus идругие).
Выявленные группы видов в определенной степени относятся к индикаторам состояния залежных фитоценозов, по их относительному участию можно прогнозировать не только возраст залежей, но и позиции их в стадии восстановления.
В целом, по отдельным районам картина несколько различается. В дальнейшем, для анализа состояния залежной растительности Тувы, мы вслед за В.А.Носиным (1963) разделили территорию внутренней части региона, где культура пахотного землепользования занимала в недавнем прошлом заметное место в экономике республики, на три природных сектора. Западная Тува (ЗТ) рассматривается преимущественного в границах Хемчикской котловины, Центральная Тува (ЦТ) включает Чаа-Хольскую, Улуг-Хемскую котловины с включением Туранской депрессии; Восточная Тува (ВТ) охватывает восточные и юго-восточные части Центрально-Тувинской котловины с включением части предгорий нагорья Сангилен.
Так, в Центрально-Тувинской котловине, где процент пахотных земель была относительно высокой, что вызвали дефляционные процессы, доля малолетников превышают показатели по сопредельным районам восточной и западной ее частей, соответственно 19,6% и 17,0%, 17,5%. Такая же закономерность выявлена в соотношении основных экологических групп, где среди залежных растений преобладание видов ксерофитной экологии характерна в Центральной Туве (19,6%) по сравнению с другими (15,0%, 15,7%). Причем, псаммофиты на залежах отмечены только в Улуг-Хемской котловине, около 0,3%.
В целом по флоре встречаемость видов на изучаемой территории следующая - строго залежных (118/48%), переходных (73/30%), случайно залежных (56/23%), В результате сравнительно-сопоставительного анализа, доля всех трех компонентов ФКЗ оказалась наиболее высокой в ЦТ, соответственно А - 21,0%, Б - 6,5%, В - 9,6%. Более близки показатели по ЦТ и ВТ, в последней участие случайно-залежных видов наиболее низка (7,6%). Это указывает на низкую степень инвазии коренных степных видов на залежи, по сравнению с ЗТ и ЦТ, что может быть связана с одной стороны, с меньшими площадями залежей или с более лучшими условиями для богарного земледелия. В более аридных условиях ЗТ и ЦТ более 90% пахотных земель запущены в залежь и поэтому естественна усиленная инвазия типично степных видов.
Дальнейший глубокий анализ залежных экосистем Тувы позволит обосновать концепцию экологического земледелия дляаридных и крайне континентальных районов Внутренней Азии,
171
Литература
1. Быков И.П., Намзалов Б.Б. Залежь как фактор экологизации земледелия Бурятии И Проблемы экологического земледелия в Байкальском регионе I Материалы научно-методологического семинара - круглого стола. - Улан-Улэ: Изд-во БГУ, 1999.-С. 37-50.
2. Носин В .А, Почвы Тувы. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 342 с.
3. Определитель растений Тувинской АССР, Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. - 335 с.
4. Помишик С.Б. Традиционное природопользование: проблемы и потенциал. Улан-Удэ: БИРП, 1993. - 128 с.
5. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск; Наука, Сиб. отд-ние, 1985.-256 с.
(¡.Тулохонов А.К. Истор ико-географ и ч ес к ие аспекты связи сельского хозяйства Байкальского региона с природной средой П Изв. АН СССР. Сер. Географическая. - 1990, № }. - С. 38-45.
Т.Д. Раднаева г. Улан-Удэ
О разнообразии и экологических особенностях видов рода Cotoneaster Medikus в Бурятии
This paper deals with systematic structure of the species of genus Cotoneaster, ecology and area! of their spreading. Genus Cotoneaster is one of the interesting and poorly investigated genuses in flora region. The three species of this genus (C, lucidas Schlecht, С tjuliniae Pojark ex Peschkova, C. neo-popovii Cser.) are endemics. The genus Cotoneaster is represent large scientific interest.
Род Cotoneaster (Кизильники) относится к подсемейству Pomoideae Focke семейства Rosaceae, одного из крупных семейств цветковых растений Северного полушария, и представлен небольшими кустарниками. Название Cotoneaster дано ь 1793 Медикусом (Medikus. Gesch. D. Bot., 1793), В 1893 г К. Кох (Kochne, Dendr., 1893) на основе различий цветков выделяет в роде две секции: Orthopetalum и Chaenopetalum, сохранившихся в систематике этого рода и в настоящее время. Позже обработку рода и детальную работу по ее классификации проводит А. Пояркова (1939) для «Флора СССР». Ею впервые устанавливаются ряды в секциях рода и выявляется ряд новых видов.
Весьма подробную информацию об ареалах, экологии фитоценотической приуроченности видов представляют С.Я. Соколов, O.A. Связева, В.А, Кубли (1980) в «Ареалы деревьев и кустарников СССР».
Общая характеристика и распространение видов рода Cotoneaster описываются в работах по флоре отдельных регионов: «Флора Центральной Сибири» (1979); «Флора Сибири» (1988); «Определитель растений Бурятии» (2001) и др.
Изучением рода многие исследователи занимались и в связи их практической значимостью. Кизильники являются высоко декоративными растениями и используются в практике озеленения.
Кизильники распространены почти по всей европейской части бывшего СССР, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, на Кавказе и в Средней Азии. Наибольшего видового разнообразия достигают в Гималаях (Камелин, 2006).
В Бурятии же известно 6 видов кизильников, различных по экологии: С. melanacarpus Fischer ex Blytt, С. lucidus Schlecht., С. uniflorus Bunge, С. neo-popovii Cser., С. tjuliniae Pojark. ex Peschkova, C. mongolicus Pojark. Все эти виды относятся к одной секции Orthopetalum и трем рядам: Metanacarpae A. Pojark (С. melanacarpus), Lucidae A. Pojark (С. lucidus) и íntegerrinae А. Pojark (С. uniflora). Позиции эндемиков (С. neo-popovii, С. tjuliniae) до конца еще не определены. Ареалы этих видов в пределах Бурятии различны (карта I).C. melanacarpus - К. черноплодный один из наиболее широко распространенных видов данного рода.
Кустарник до 2 м высотой с яйцевидными или эллиптическими листьями, тупыми на верхушке, снизу опушенными беловатым войлоком. Цветки обоеполые в числе 2-15 на поникающих цветоносах. Лепестки беловато-розовые. Плоды черные, с сизым налетом, диаметром 7-9 мм. Предпочитает каменистые склоны. В степной зоне произрастает по ложбинкам, распадкам южных склонов, по закустаренным степям. В лесной зоне встречается в подлеске разреженных светлохвойных лесов, на опушках. Образует кустарниковые заросли с другими видами кустарников, часто выступает в качестве содоминантов в спирейниках и караганннках. Самостоятельные заросли образует редко.
Этот евроазиатский вид в Бурятии имеет сквозной ареал. С. melanacarpus в природе образует гибриды с другими видами рода, с чем и связано большое их разнообразие,
172
