CC BY
38
УДК 598.2:598.829
К ГНЕЗДОВОЙ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЖЕЛТОЛОБОЙ ТРЯСОГУЗКИ MOTACILLA LUTEA (S.G. GMELIN, 1774) (PASSERIFORMES, MOTACILLIDAE, MOTACILLINAE)3
И.В. Муравьев, Е.А. Артемьева
Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова, Россия, 432700, Ульяновск, пл. 100-летия со дня рождения В.И. Ленина, д. 4
E-mail: pliska58@mail.ru; hart5590@gmail.com
Проведена критическая оценка литературных сведений о размножении желтолобой трясогузки Motacilla lutea (S.G. Gmelin, 1774) (Passeri-formes, Motacillidae, Motacillinae) в европейской части России, в том числе Среднем Поволжье, выявлены лимитирующие факторы гнездования вида на исследованной территории.
Ключевые слова: популяция, вид, гнезда, кладки, птенцы, гнездовой биотоп, птицы, «желтые» трясогузки, Среднее Поволжье.
Введение
Желтолобая трясогузка Motacilla lutea (S.G. Gmelin, 1774) (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) относится к группе «желтых» трясогузок политипического комплекса Motacilla flava L. in sensu lato, в данной работе рассматривается в качестве самостоятельного вида. В настоящее время отсутствуют обобщающие сводки по размножению M. lutea на территории Среднего Поволжья и Предуралья, по положению современных границ гнездового ареала модельного вида. M. lutea является локальным видом, на большей части территории ареала относится к редким видам, не образует плотных групповых поселений. Гнездовые стации M. lutea крайне дисперсные в пространстве ареала, видоспецифичное распределение гнездовых поселений данного вида может ограничивать его репродукцию, что послужило причиной включения данного вида в Красные книги ряда регионов России, например, в Красную книгу Пензенской области [1].
Цель данной работы: выявление видоспецифических особенностей биологии и экологии, гнездовых биотопов, исследование лимитирующих факторов размножения, фенологии, нидоло-гии, оологии, птенцов M. lutea в условиях симпатрии в Среднем Поволжье и Предуралье.
Объект и методы исследования
Ареал исследуемого вида распадается на две удаленные друг от друга части. Англия, местами в Ирландии (M. l.favissima Blyth, 1834), затем по степям Южной, Западной и Восточной Европы и юга Западной Сибири (M. l. lutea (Gmelin, 1774). M. lutea зимует в западной, восточной и центральной Африке и в Индии. Исследуемый модельный вид на территории европейской части России, в том числе, в Среднем Поволжье и Предуралье представлен номинативным подвидом M. l. lutea (S.G.Gmelin, 1774). По границам ареала спорадична и малочисленна, но по средней Волге и в Волжско-Уральских степях гнездится во множестве [2, 3].
Для выяснения границ гнездового ареала M. lutea и географического паттерна распространения основных фенотипов использован музейный материал фондов Зоологического института РАН (г. С.-Петербург) - 110 экз., Зоологического музея МГУ (г. Москва) - 164 экз., Зоологического музея СГУ (г. Саратов) - 41 экз., Кировского государственного краеведческого музея - 103 экз., Пензенского государственного краеведческого музея - 10 экз., Зоологического музея ПГПУ им. В. Г. Белинского - 20 экз., а также материалы полевых исследований 1978-2011 гг. и в рамках регионального гранта РФФИ Поволжье 2009-2010 гг. (576 экз.), из которых 110 экз. были окольцованы. Общий объем исследованного материала составляет 1024 экз. (91 выборка с территории ареалов видов группы). Полевые исследования (в том числе, нидологические и оологические) популяций M. lutea проводились на территориях Астраханской, Волгоградской, Оренбургской, Пензенской, Ростовской, Самарской, Саратовской и
3 Данная работа выполнена при поддержке регионального гранта РФФИ Поволжье № 09-04-97012-р_поволжье_а.
Ульяновской областей, в Республиках Калмыкии, Мордовии и Чувашии с апреля по октябрь 1978-2011 гг. Нидологический материал (гнезда): п=4 (Кировская обл.), п=24 (Пензенская обл.), п=2 (Пермская обл.), п=2 (Саратовская обл.), п=5 (Татарстан). Оологический материал (кладки и яйца): Пх=4, П2=20 (Кировская обл.); Пх=24, п2=1о6 (Пензенская обл.); Пх=2, П2=8 (Саратовская обл.); Пх=5, П2=9 (Татарстан). Материал по птенцам: п=5 (Кировская обл.), п=25б (Пензенская обл.). Всего было проанализировано 37 гнезд, 35 кладок и 143 яиц, 261 птенец.
Полевые исследования избранного вида проводились на территории Пензенской области с 1985-2011 гг. в окр. сс. Раевка, Каменка Колышлейского р-на и сс. Пригородное, Хотя-ново Сердобского р-на, были организованы стационарные наблюдения, где производился сбор полевого материала по сравнительной экологии желтолобой трясогузки. Проведена морфо-метрическая обработка всех найденных гнезд (п=24), описывался гнездовой материал, экспозиция гнезда по отношению к сторонам горизонта, определялся растительный покров в радиусе 1 м и производились замеры относительной влажности у гнезда психрометром Ассмана по стандартной методике. Дальнейшая обработка показателей прибора производилась с помощью психрометрических таблиц. Эффективность размножения определялась путем проверки гнезд 1 раз в 3 дня, а перед вылетом птенцов - ежедневно. При обработке оологического материала наряду с промерами длины и диаметра яиц (п=106) у модельного вида рассчитывались следующие показатели: степень округленности ^рЩ, объем (V) и коэффициент вариации (СУ), описывались окраска и рисунок скорлупы яиц. Работа выполнена с использованием следующих методов: картирование гнездовых поселений и встреч, учеты по традиционным общепринятым методикам, кольцевание и мечение цветными кольцами, изучение рациона питания взрослых особей и птенцов, обработка полученных сонограмм записей голосовых сигналов модельного вида [4]. По результатам исследований была составлена карта с указанием находок гнезд вида (рис. 1).
Рис. 1. Находки гнезд Motacilla lutea (S.G.
Gmelin, 1774) на исследованной территории европейской части России: 1 - находки гнезд Motacilla lutea по данным 1981-2010 гг. и литературным источникам
Результаты и их обсуждение
Биотопы и фенология гнездования В Пензенской и Ульяновской областях гнездопригодными биотопами M. lutea являются степи, увлажненные места ленточных лугов, луговины на суходолах, берега озер и прудов, поймы степных рек и речек, временные водотоки ручьев по балкам, очистные сооружения в черте отдельных населенных пунктов [4]. Исследования показали, что модельный вид в Пензенской обл. встречается по степным стациям в гнездовой период по долинам рр. Хопра, Сер-добы, Колышлейки, где относится к разряду редких. В долине р. Терешки (Ульяновская, Саратовская области) отмечаются единичные гнездящиеся пары, встречающиеся совместно c M. f. beema. В Заволжье Саратовской обл. (гг. Балаково - Ершов - Дергачи - Озинки) поселения M. lutea носят локальный характер [4, 5]. Отмечали спорадично гнездящиеся пары M. l. lutea. в Саратовской обл. (окр. г. Саратова, окр. с. Степановки Дергачевского района - 1991 и 1994 гг.), где этот вид встречается в совместных поселениях с M. f. beema и M. citreola werae [4, 5]. В Оренбургской обл. M. lutea, вероятно, гнездится на северо-западе области (окр. г. Бугуруслан, с. Северное), в пойме р. Большая Кинель, на границе с Самарской обл. В Самарской обл. данный вид, вероятно, гнездится в пойме р. Сызранки (устн. сообщение С. Корнева). Модельный вид
трясогузок гнездится вдоль степных речек, озер и искусственных водоемов, где всегда образуют совместные групповые поселения с M. f. beema. В междуречье рр. Волги и Урала (гг. Уральск -Чапаево - Индерборское и Камыш-Самарские озера) M. lutea отдает явное предпочтение более увлажненным местам ленточных лугов, окаймляющих озера, протоки, речек, искусственные водохранилища и оросительные каналы. Многолетние наблюдения в Среднем Поволжье и Предуралье (1985-2011 гг.) показали, что гнездовые поселения этого вида размещены спорадично в виде изолированных пятен, а на западной границе ареала имеют прерывисто-ленточный характер. M. lutea спорадически и не ежегодно отмечен в период гнездования в небольшом количестве в подходящих остепненных биотопах, связанных с меловыми обнажениями и каменистыми меловыми и ковыльными степями [3].
В Самарской и Пензенской областях M. lutea отдает явное предпочтение более увлажненным местам ленточных лугов, окаймляющих озера, протоки, речек, искусственные водохранилища и оросительные каналы. На севере Самарской, в Пензенской, Пермской и Саратовской областях M. lutea может гнездиться вдоль степных речек, озер и искусственных водоемов, где может образовывать совместные гнездовые групповые поселения с M. flava или с M. citreo-la [4, 5]. На территориях Пензенской и Пермской областей отмечаются единственные гнездовые поселения, в которых присутствуют одновременно M. lutea, M. flava, M. citreola [4]. В Ульяновской обл. вид приурочен к долинам степных рек, родникам в долинах, окаймленных нагорными лесами, мелким водоемам в каменистых меловых степях. M. lutea в Среднем Поволжье и Предуралье предпочитает обширные луга, поросшие Carex sp., Rumex confertus, Lappula patula, Alopecurus sp., с обязательным присутствием мелкорослого кустарника, ивняка, наличием болот и озер. Модельный вид иногда гнездится по долинам оврагов и балок с постоянными и временными водотоками, по берегам искусственных прудов, мелких речек и ручьев. В степной зоне названный вид трясогузок отмечается около колодцев и родников, по крутым берегам степных речек, поросших Caraganafrutex и Amygdalus nana. M. lutea может поселяться в агроценозах: на с/х полях, засеянных зерновыми культурами, на зарастающих парах и сенокосах, которые могут находиться в значительном удалении от водоемов. Исследования показали, что данный вид проникает и успешно гнездится в черте отдельных городов Среднего Поволжья и Предуралья [4]. M. lutea может отмечаться здесь на гнездовании, как одиночными парами, так и групповыми поселениями. В Кировской обл. M. lutea занимает для гнездования чистые и слабо закустаренные заливные луга в низкой пойме р. Вятки, где предпочитает гнездиться на относительно сухих возвышенных местах, на клеверном поле. В Татарстане данный вид доминирует в полевых биотопах и на остепненных участках, в поймах крупных и малых рек. В Удмуртии M. lutea встречается в пойме р. Камы, в Пермской обл. - на сырых пойменных лугах и болотах, озимых полях [6].
В Саратовской обл. M. lutea предпочитает поселяться в остепненных целинных местообитаниях и на полях с/х культур, заселяет участки, находящиеся на 4-й стадии залежной дему-тационной сукцессии с преобладанием житняково-перистоковыльных ассоциаций, очень редко на полях озимой пшеницы. В заволжских районах предпочитает олуговевшие участки по ложбинам стока, на участках типичной степи в волжской долине единично встречается на территориях, где полностью отсутствует выпас [5]. Селится на лугах с болотами и озерками, в долинках оврагов у мелких речек и ручьев; в пойме нижнего течения р. Волги предпочитает луга с разбросанными деревцами и кустарниками; гнездится и на полях в значительном удалении от воды, среди тростниковых зарослей по сухим местам вблизи озер. По исследованиям Завьялова Е.В. [5] известны примеры размножения в долинах оврагов и балок с постоянными или временными водотоками, по берегам малых рек и ручьев. Многолетние наблюдения за одним и тем же гнездовым участком показали, что они зависят от гнездопригодности микробиотопа, плотности населения в данном месте, обилия и доступности кормов, а также характера и степени трансформации прилегающих территорий. Главным критерием выбора гнездового участка является показатель относительной влажности [4]: Lim - 63-90; M±m - 72.59 ± 2.12; CV± mCT - i3.67±2.o6.
Сроки гнездования M. lutea в северных областях ареала: в Пермской обл. - с первой декады июня, в Кировской обл. наступают с 23-28 мая, в холодные годы - с 16-17 июня (но у большинства пар, гнездящихся в поймах, в обычные годы кладки формируются в последней декаде мая - первых числах июня), в Татарстане - в первой и второй декадах июня [6]. В гнездах, найденных в Пермской обл. 1-6 июля находились оперяющиеся птенцы. В Пензенской и Ульяновской областях для M. lutea начало размножения в среднем по годам (30 лет) приходится на вторую декаду мая, а массовое гнездование на конец мая - начало июня [4]. В Саратовской обл. на местах гнездования M. lutea первые гнезда находили во второй декаде мая. Гнездострое-ние и начало откладки яиц у большинства пар приурочены к третьей декаде мая [5].
Особенности нидологии (гнезда вида)
Особенности брачного поведения M. lutea изучались на территории Пензенской обл. в течение длительного времени на стационарах. На потенциальные места гнездования первыми прилетают взрослые, а затем молодые самцы. Самцы активно токуют при выборе самок, в этот момент преследуют потенциальных соперников на уровне вида, выбирают места для «присады» - высокий кустик полыни, конского щавеля и низкорослый ивняк. Во время токования у отдельных самцов M. lutea при образовании брачных пар можно отмечать полет «хвостом вперед». Важную роль в отношениях на внутривидовом уровне играют брачные акустические сигналы, которые имеют четкое видовое, ситуационное значение и различие, являясь основой звуковой коммуникации в совместных групповых гнездовых поселениях. Кольцевание и мечение цветными кольцами взрослых особей на стационарах в Пензенской обл. (окр. сс. Раевка, Каменка Колышлейского р-на, Пригородное Сердобского р-на) во время гнездования показало, что они не встречаются в следующие сезоны на прежних гнездовых участках, за исключением одного годовалого самца M. lutea, который был окольцован в 1991 г. на одном из стационаров в гнездовое время и повторно отловлен в месте кольцевания весной (май 1992 г.).
Таким образом, выбираемые для гнездования видоспецифические микробиотопы, по-видимому, являются привлекательными для данного вида и могут заселяться ежегодно при их относительном сохранении. Из всех окольцованных птенцов (n=175) за 5 лет стационарных наблюдений не отмечено в последующие годы исследования ни одной повторной встречи, что свидетельствует о дисперсии в расселении молодых особей M. lutea, как и у многих других видов Passeriformes [4].
На строительство гнезда (n=24) на земле самка затрачивает 5-6 дней, а также один день для подготовки самого места под гнездо (утаптывание ямки, очистка ее от прошлогодней листвы, стеблей и трав и т.д.). На строительство гнезд у M.lutea (n=11) затрачивается от 5-6 дней (M=5.48 ± 0.27) [4]. Гнездо изготовлено из сухих стеблей луговых трав, осок, лоток четко выражен и выстилается конским волосом, пером, пухом и шерстью животных. Отмечен случай, когда самка на стационаре использовала шерсть из погадки болотной совы и относила за 300 м в строящееся гнездо, которое находилось на озимом пшеничном поле (окр. с. Раевка Колышлей-ского р-на Пензенской обл.).
Расположение гнезд M. lutea видоспецифично и зависит от различных требований, предъявляемых к гнездовым участкам гнездящимися парами [2, 4]. Наиболее важным фактором при выборе мест расположения гнезд у M. lutea является видоспецифическая избирательность в гнездопригодности микробиотопа, микрорельефа, растительного покрова, доступной потенциальной кормовой базы и определенная степень увлажнения гнездовой стации. Проведенные нами замеры относительной влажности непосредственно у гнезд M. lutea (n=24) показали, что средние значения этого параметра, в среднем M=72.59 ± 2.12%, при ^=13.67 ± 2.06% (табл. 1). Средние показатели и ошибки относительной влажности у гнезд показывают высокие достоверные различия между M. lutea и M. citreola (Р<0.0001), между M. lutea и M. flava (P<0.02) [4].
Сравнение гнезд M. lutea из микробиотопов с различной влажностью на стационаре показало, что они разделяются на две группы. Микробиотопическое расположение гнезд, сроки строительства, откладки яиц и насиживания группы А (n=12) имеют сходство с M. citreola. Среднее значение показателей влажности составило М=79.з6 ± 2.79%, GV=11.66 ± 2.49%. Мик-робиотопическое расположение гнезд группы В (n=12), сроки строительства, откладки яиц и насиживания подобны таковым M. flava, их средние значения влажности оказались на порядок ниже, M=67.45 ± 1.34% при QV=6.58 ± 1.40%. Статистическая обработка средних значений влажности выявила достоверные различия у этих двух групп гнезд (P<0.002). Сравнительный анализ средних значений показателей относительной влажности перечисленных двух микро-стациональных групп гнезд M. lutea показал достоверные различия между M. lutea группы А и M.flava (P<0.002), M. lutea группы В и M. citreola (P<0.0001) [4]. На устройстве гнезд и составе строительного материала M. lutea в определенной степени сказывается характер конкретного местообитания вида (микрорельеф, характер растительного покрова, направление постоянно дующих ветров и т.д.) Строительство гнезд и поиск подходящего для него места осуществляется только самками, самцы в это время охраняют будущий гнездовой участок или сопровождают самок во время кормления и сбора строительного материала.
Гнезда M. lutea (n=24) могут располагаться на относительно увлажненных местах (гнезда группы А), тогда они очень хорошо скрыты травянистыми растениями: осоками, липучкой обыкновенной, др. Гнезда M. lutea (группы В), расположенные по относительно возвышенным и сухим местам, находятся на земле относительно открыто, в углублениях почвы под куртинами полыни обыкновенной и горькой, лопухов обыкновенного и паутинистого, на
полевых парах гнезда устраиваются под комьями земли. В этих случаях расположение и структура гнезда у M. lutea сходна с таковой M. flava. Гнезда, которые встречаются в относительно влажных микробиотопах, сходны по типу расположения и характеру постройки с таковыми M. citreola. В связи с тем, что M. lutea может поселяться как во влажных, так и относительно сухих местах, есть различия в морфометрических показателях гнезд групп А и В. Гнезда группы А более компактные, имеют большую высоту, чем гнезда группы В, которые имеют более рыхлые стенки. Гнезда M. lutea группы А отличаются от гнезд M. flava по высоте (P<0.02), а по внутреннему диаметру от гнезд M. citreola (P<o.oi). Сравнительный анализ средних значений толщины гнезд показал достоверные различия по этому показателю между M. lutea и M. flava (P<0.05), а между гнездами M. lutea и M. citreola различия отсутствуют. Анализ морфометри-ческих показателей средних значений высоты гнезд показал достоверность различий по этому признаку между M. lutea и M. flava, M. citreola (P<o.ooi и P<0.02). Проведенный анализ выявил различия в расположении гнезд, которые в наибольшей степени проявляются для гнезд M. lutea, в их морфометрических средних показателях. Последнее обусловлено несколькими причинами: характером микробиотопа и его микроклиматическими показателями, особенностью растительного покрова гнездовой территории в целом и непосредственно вокруг гнезда (табл. 1). Параметры гнезд из Пензенской обл. (см): D - 7.5-11.0; d - 4.5-7.0; H - 4.0-7.5; h-3.0-5.49 [4].
В Саратовской обл. M. lutea
Таблица 1
Морфометрические показатели гнезд гнезда устраивает на земле в есте-
Motacilla lutea в Пензенской области ственном углублении сюита^ с°-
стоят из сухих стеблей травы с выстилкой, содержащей много шерсти и иногда перья. Гнезда на земле в ямке среди травы или между кочками, сделаны довольно рыхло. Наружный слой гнезда, служащий ему основанием, сделан из сухих прошлогодних стеблей и листьев злаков и различных корешков, высота и толщина его зависят от местных условий. Внутренний слой - из мягкой шерсти и выстлан волосами, перевитыми в различном направлении (не кругообразно). Параметры гнезда для Саратовской обл. (мм): D - 90-125; d - 60-70; H - 35-50; h - 30-50 [5].
В Кировской обл. найдены гнезда M .lutea (n=4), на территории Татарстана (n=5), в Пермской обл. (n=2). На сухих полях, суходольных лугах размножение M. lutea начинается вскоре после прилета, а в низких поймах - после окончания паводка и подсыхания почвы. В 1998 г. в низовьях р. Вятки был затяжной паводок, и 16-17 июня в пойме самки M. lutea только приступали к откладке первых яиц (результаты вскрытия), тогда как на высоком берегу среди клеверного поля в гнезде уже сидели оперяющиеся птенцы, готовые к вылету через 2-3 дня. Гнездо располагается в ямке на земле, строится одной самкой и всегда хорошо укрыто нависающими стеблями трав. Только одно гнездо, найденное на клеверном поле, располагалось на голой земле среди редких травяных кочек и было совершенно открыто [6].
Особенности оологии вида (кладки) Начало откладки яиц у M. lutea в Волжско-Камском крае происходит в конце апреля - начале мая, которое зависит от сроков прилета, образование пары и наличие доступной кормовой базы. Яйца голубовато-зеленые с бурыми и серыми пятнышками; бледно-зеленовато-серого цвета с фиолетовыми и буроватыми пятнышками и крапинками, иногда с черными штрихами [7]; голубовато-зеленые со слабо коричневыми пятнами и крапом, сгущающимися к тупому концу [2]. Яйца окрашены в голубовато-зеленоватый цвет, на поверхности с мелкими светло-коричневыми, фиолетовыми или буровато-серыми крапинками, расположенными равномерно по поверхности яйца, реже сгущающимися к тупому концу. У данного вида существует 2 цветовые морфы яиц (светлая и темная) на территории Пензенской обл., яйца откладываются через сутки. В кладке бывает от 4 до 6 яиц, чаще 4-5. Насиживание кладки длится 14 суток [4].
В настоящее время имеются единичные работы (n=2), в которых приводятся размеры кладки у M. lutea. Л.С. Портенко [7] указывает для M. lutea количество яиц в кладке от 3 до 8. Величина кладки для окр. г. Пензы от 4 до 6 (n=4), среднее значение составило 5.00 ± 0.35. Величина кладки M.lutea в пределах исследуемого региона варьирует от 4 до 6 яиц. В среднем, этот показатель для окр. с. Раевка Колышлейского р-на Пензенской обл. составил (n=24) 5.2 ± 0.17 (CV=12.8 ± 1.97). Сравнение средних значений морфометрических показателей двух вариантов кладок, состоящих из 5 и 6 яиц, показало высокие различия по некоторым параметрам. Так, с увеличением числа яиц в кладке одновременно возрастает их средняя длина и объем (при P<0.0001 и P<0.02 соответственно) и уменьшается степень округлости. При этом средние зна-
Показатель, см Lim M ± m CV ± mcv
Диаметр гнезда 7.5 - 11.0 9.39 ± 0.22 11.75 ± 1.70
Диаметр лотка 4-5 - 7-0 6.41 ± 0.11 8.64 ± 1.25
Высота гнезда 4-0 - 7.5 6.12 ± 0.25 15.43 ± 2.91
Высота лотка 3.0 - 5.49 3.99 ± 0.13 16.4 ± 2.37
чения объема яиц также увеличиваются в сезоны с повышенной влажностью. Например, данный показатель в относительно влажный сезон 1991 г. с поздней и прохладной весной составил 1.9 ± 0.03 см3, в 1990 г. - 1.8 ± 0.02 [4].
Параметры яиц (мм): для Пензенской обл. (n=1o6) - 17.0-20.6x13.3-15.0; для Кировской обл. (n=20) - 16.9-20.7x13.3-14.7; вес (г) 1.6-2.3 (табл. 3). В связи с тем, что рядом авторов M. lutea рассматривается как подвид M. flava или морфа M. f. beema, мы попытались сравнить их морфометрические показатели яиц. Оказалось, что существуют достоверные различия по длине и ширине яиц соответственно (Р<0.05; Р<0.02) у двух сравниваемых нами выборок (табл. 2). В южных областях ареала возможны два репродуктивных цикла за гнездовой сезон [4]. По длине, объему и степени округленности уровень значимости составил Р<0.0001, а по ширине Р<0.002. Сравнение средних значений по 4 параметрам между морфой А M. lutea и M. flava из совместного поселения данных видов показало, что существуют достоверные различия по длине и объему (P<0.0001), по ширине и степени округленности (P<0.02). Сравнение морфы А M. lutea и M. citreola по 4 показателям средних значений показало достоверность различий по длине и объему (P<0.0001), по ширине и степени округленности (P<0.05). При сравнении параметров яиц морфы В M. lutea с таковыми M. flava достоверность отмечена только по длине (P<0.05), а сравнение с таковыми показателями M. citreola выявило достоверные различия по длине и степени округленности яиц (P<0.02 и P<0.01). Анализ двух морф окраски яиц у M. lutea позволяет нам утверждать о существовании у этого вида двух экологических (биологических) рас.
Таблица 2 За время исследова-
Морфометрические показатели яиц ния у M. lutea нами визуально
Motacilla lutea из Пензенской области обнаружены две цветовые
морфы яиц, которые были проанализированы с помощью спектрофотометра и хроматографии, где использовалась оригинальная методика вытяжки пигментов яичной скорлупы, разработанная И.В. Муравьевым совместно с С.В. Титовым и Д.Г. Смирновым [8]. Тип яиц А - основной фон голубовато-зеленый со слабо выраженными пестринами коричневатого цвета по нему или без них, тип яиц В - основной фон, такой же, но с сильно выраженными пятнами и точками коричневатого цвета по всей поверхности яйца, иногда сгущающимся на тупом конце, образуя венчик, так что обычно основной фон скорлупы едва заметен и окраска яйца сходна, а в некоторых случаях даже не различима с таковой яиц M. flava. Тип яиц А (светлая морфа) чаще встречается в гнездах у водоемов или по сильно увлажненным местам (тип гнезд А). Кладки яиц с типом В (темная морфа) как правило, встречается в гнездах на более возвышенных и относительно сухих местах, на полях, засеянных зерновыми культурами и парах (тип гнезд В). Анализ средних значений по четырем морфометрическим параметрам у M. lutea показал, что между данными экологическими морфами существуют достоверные различия по всем параметрам (табл. 3) [4].
Таблица 3
Морфометрические показатели яиц в полных кладках Motacilla lutea в Пензенской области
Показатели Общее (n =106) Тип окраски A светлая морфа (n=39) Тип окраски B темная морфа (n=56)
Длина(мм)
Lim 17.0 - 20.8 18,2 - 20,8 17.0 - 19.1
M ± m 18.55 ± 0.07 19.13 ± 0.09 18.16 ± 0.07
CV ± mcv 4.06 ± 0.28 3.22 ± 2.68 2.60 ± 0.25
Ширина (мм)
Lim 13-3 - 15-0 13.5 - 5.0 13.3 - 14.8
M ± m 14.10 ± 0.03 14.24 ± 0.06 14.01 ± 0.04
CV ± mCv 2.59 ± 0.18 2.82 ± 0.32 1.95 ± 0.18
V (см3)
Lim 1.60 - 2.24 1.68 - 2.24 1.65 - 2.02
M ± m 1.89 ± 0.01 1.98 ± 0.02 1.82 ± 0.01
CV ± mCv 7.73 ± 0.53 7.22 ± 0.82 4.64 ± 0.44
Sph (%)
Lim 18.58 ± 0.07 69.23 - 81.32 72.87 - 81.77
M ± m 75.99 ± 0.29 74.49 ± 0.42 77.23 ± 0.35
CV ± mcv 3.94 ± 0.27 3.54 ± 0.40 3.39 ± 0.32
Число яиц Показатели n Lim M ± m CV ± mcv
5 Длина(мм) 50 17.0 - 19.1 18.22 ± 0.07 2.89 ± 0.29
Ширина (мм) 50 13.4 - 15.0 14.07 ± 0.05 2.51 ± 0.25
V (см3) 50 1.60 - 2.18 1.84 ± 0.02 6.36 ± 0.64
Sph (%) 50 72.21 - 82.86 77.21 ± 0.38 3.47 ± 0.35
6 Длина(мм) 47 17.3 - 20.6 18.86 ± 0.11 3.93 ± 0.41
Ширина (мм) 47 13.3 - 14.6 14.07 ± 0.05 2.48 ± 0.26
V( см3) 47 1.66 - 2.21 1.91 ± 0.02 7.59 ± 0.78
Sph ( % ) 47 69.85 - 81.61 74.67 ± 0.40 3.66 ± 0.38
Сравнивая полные кладки из 5 и 6 яиц у M. lutea, выяснено, что достоверно различаются кладки из 5 яиц (n=9o) между M. lutea и M. citreola по средним значениям длины и степени округленности (Р<0.05; Р<0.005). Сравнение средних морфометрических показателей для кладок из 6 яиц (n=ioi) между этими же видами выявили достоверные различия только по длине Р<0.02. С увеличением числа яиц в кладках увеличивается средняя длина и объем яиц для M. lutea (n=97) (P<0.0001, P<0.02) и соответственно уменьшается степень округленности (P<0.000l) [4].
При обработке материала, собранного на стационаре, мы обратили внимание на то, что средние значения объема яиц M. lutea увеличиваются в годы с повышенной влажностью. Объем яиц в 1991 г., который отличался наиболее влажной, поздней и прохладной весной, составил 1,93 ± 0,03 см3, а в 1990 г. он составил 1.77 ± 0.02 см3 (Р<0.001). Такие же пороги достоверности отмечены при сравнении объемов 1990 г. с последующими годами. Анализ средних значений длины яиц у M. lutea по годам показал, что различия достоверны с разной степенью от Р<0.05 в 1991-1992 гг; 1990-1992 гг; и 1990-1993 гг., до Р<0.001 между 1990 и 1991 гг. Достоверные отличия по средним значениям ширины яиц отмечены между 1990 г. и последующими 3 годами (табл. 4) [4].
Таблица 4
Морфометрические показатели яиц Motacilla lutea в разные годы (окр. c. Раевка Пензенской области)
Год Показатели n Lim M ± m CV ± mcv
1990 Длина(мм) 17 17.3 - 18.7 17.98 ± 0.11 2.43 ± 0.42
Ширина (мм) 17 13-5 - 14-3 13.89 ± 0.08 2.27 ± 0.39
V (см3) 17 1.68 - 1.95 1.77 ± 0.02 4.97 ± 0.85
Sph (%) 17 72.97- 81.61 77.28 ± 0.68 3.63 ± 0.62
1991 Длина(мм) 18 17.6 - 19.8 18.81 ± 0.17 3.73 ± 0.62
Ширина (мм) 18 13.5 - 14.9 14.14 ± 0.09 2.56 ± 0.43
V (см3) 18 1.72 - 2.24 1.92 ± 0.03 7.33 ± 1.22
Sph (%) 18 69.85 - 80.11 75.18 ± 0.68 3.82 ± 0.64
1992 Длина(мм) 27 17.0 - 19.3 18.41 ± 0.10 2.77 ± 0.05
Ширина (мм) 27 13.6 - 15.0 14.21 ± 0.07 2.38 ± 0.32
V (см3) 27 1.65 - 2.13 1.90 ± 0.02 6.50 ± 0.88
Sph (%) 27 73.12 - 81.36 77.23 ± 0.42 2.84 ± 0.39
1993 Длина(мм) 21 17.6 - 19.6 18.48 ± 0.13 3.25 ± 0.50
Ширина (мм) 21 13.8 - 14.8 14.12 ± 0.05 1.72 ± 0.26
V (см3) 21 1.75 - 2.10 1.88 ± 0.02 4.91 ± 0.76
Sph (%) 21 71.79 - 81.77 76.46 ± 0.60 3.62 ± 0.56
Таким образом, микробиотопы с различной относительной влажностью в гнездовое время, оказывают влияние на расположение и характер постройки гнезд. Сравнительный анализ средних значений величины кладки, морфометрических показателей размеров яиц у M. lutea показал их сходство. Дробный сравнительный анализ размеров яиц морф A и B у M. lutea позволил выявить довольно высокие различия по некоторым показателям. Сравнение средних значений морфометрических показателей двух типов кладок у M. lutea из 5 и 6 яиц показало высокие различия по отдельным параметрам.
В Саратовской обл. полная кладка у M. lutea из 5 яиц. Параметры яиц (n=8) для Саратовской обл. (мм): 17.5-18.4x13.5-14.0. Основной фон яиц бледно-голубовато-зеленый, имеется много мелких серо-фиолетовых или фиолетово-бурых точек, крапинок и пятнышек, часто сливающихся у тупого конца и образующих там венчик. Полные кладки обычны в начале июня, реже в середине месяца, в начале последней трети июля - летные выводки [5].
В Кировской обл. откладка яиц у M. lutea происходит с конца мая, иногда растянута почти на месяц в зависимости от степени увлажненности биотопа. Но у большинства пар M. lutea, гнездящихся в пойме, в обычные годы кладки формируются в последней декаде мая - первых числах июня. В гнездо, найденное в окр. г. Перми, последнее пятое яйцо было снесено 10 июня (1998 г.) и в Татарстане гнезда M. lutea с яйцами находили в первой и второй декадах июня. Во всех найденных гнездах M. lutea было по 5 яиц (птенцов). Параметры яиц для Кировской обл. (мм): 16.9-20.7x13.3-14.7 , в среднем (n=15) - 18.9x14.1; вес - 1.6-2.3, в среднем (n=15) - 1.9 г. Гнезда M. lutea, найденных в Татарстане и Пермской обл. также содержали по 5 яиц (птенцов); 8 яиц, имели параметры (мм): 17.5-18.4x13.5-14.0, одно аномальное -19.7x12.5. Яйца откладываются по одному в сутки, их инкубация начинается после появления последнего или предпоследнего и осуществляется только самкой в течение 11-14 суток [4], до 16 суток [6].
Особенности биологии и экологии птенцов
Насиживает кладку только самка, а самец иногда может ее подменять на некоторое время. Вылупление птенцов происходит на 14 сутки с момента откладки последнего яйца, птенцы остаются в гнезде от 11 до 12 дней, если потревожить, иногда могут покидать гнездо на 9-10 день. Первые 2-3 суток самка продолжает обогревать птенцов, а самец кормит и самку и птенцов, затем выводок птенцов выкармливают уже оба родителя. После того, когда слетки покидают гнезда, они прячутся в густой траве в непосредственной близости от гнезда, а родители продолжают подкармливать их еще в течение одной недели [4]. В Ульяновской обл. у M. lutea слетки появляются в начале августа: п. Октябрьский Радищевского р-на, гнездовая пара, выводок, 5 особей - 5.08.2006 г.; п. Пригородный Ульяновского р-на, 3 кочующих особи -20.08.1983 г.
В Саратовской обл. визуальные наблюдения указывают на абсолютное доминирование в пище M. lutea различных беспозвоночных. Чаще всего взрослые особи потребляют Díptera и Ephemeroptera. В их пище отмечены также мелкие Odonata и Coleoptera, гусеницы и имаго Le-pidoptera, Orthoptera и Trichoptera, а также тли (Homoptera). Обитая вблизи водоемов, M. lutea часто потребляют и приносят птенцам мелких моллюсков (Gastropoda). Молодые летные птицы регистрируются с начала июня до конца июля. В окр. с. Н.Чернавки Вольского р-на 07.07.1994 г. на искусственном пруду отмечен самец изучаемого вида, докармливающий слетков (устн. сообщение И.В. Муравьева) [5].
В Кировской обл. у большинства пар птенцы вылупляются во второй декаде июня, птенцы из гнезда вылетают 15-24 июня. Птенцы поздних выводков начинают летать только в первой декаде июля. В Татарстане выводки летающих птенцов наблюдались в конце второй - начале третьей декад июля. В Кировской обл. вылупление птенцов у M. lutea происходит 9 июня, насиживание начинается 26-28 мая. Вылупление птенцов в ранних гнездах происходит уже в первой декаде июня. Так, в Уржумском р-не 09.06.1996 г. находили гнезда с ненасиженными и слабо насиженными яйцами и тут же наблюдали беспокоящихся птиц с кормом в клюве. Но у большинства пар M. lutea птенцы вылупляются во второй декаде июня. Самец принимает активное участие в выкармливании птенцов. Через 11-12 дней птенцы, еще не умея летать, покидают гнездо, а еще через 4-6 дней уверенно встают на крыло. В 1996 г. в Малмыжском р-не птенцы из гнезда вылетели 19-20 июня, а в 1995 г. слеток наблюдался 24 июня. Птенцы поздних выводков начинают летать только в первой декаде июля. В двух гнездах, найденных в Пермской обл. и осмотренных 01.07.1998 г. и 06.07.1991 г. находились оперяющиеся птенцы. После подъема птенцов на крыло родители кормят их еще около недели. В это время птенцы укрываются в зарослях трав или в кустах, а по мере взросления начинают вылетать к дорогам, на берега пойменных водоемов. В пойме р. Вятки в Малмыжском и Уржумском р-нах 15-18.07.2000 г. большинство птенцов были самостоятельными, но несколько пар еще докармливали хорошо летающих молодых птиц. В Чистопольском уезде Казанской губернии выводки летающих птенцов наблюдались в конце второй - начале третьей декад июля [6].
Для M. lutea отмечено, что некоторые самцы "заставляют" своих самок сесть на кладку (п=з). Как правило, самки модельного вида могут покидать гнездо с кладкой в начальный период насиживания от 25 до 35 минут (n=19), для кормления, приведения в порядок своего оперения. Насиживающие самки во время обогрева яиц меняют их ориентацию в гнезде. Во всех случаях плотность насиживания возрастает и достигает максимума в день вылупления птенцов. У M. lutea вылупление птенцов из яиц, идет по схеме: полная кладка 6 яиц (n= 3) (5 + 1), в гнездах из 6 яиц (n =4) вылупление идет в течение одного дня (5 + 0), для кладок из 5 яиц (n = 2) (3 + 2). В гнездах M. lutea птенцы находятся от 12-13, иногда до 15 дней (n=27), но при опасности могут покидать его раньше в возрасте и 9-11 дней (n=16). Время пребывания птенцов в гнезде зависит также от их числа, чем больше птенцов в гнезде, тем короче время их пребывания в нем. У M. lutea слетки отличаются по окраске брови, больше похожи по окраске на слетков M. citreola. В результате наблюдений установлено, что число посещений родителями с кормом к 7-9 дневным птенцам в час составило у M. lutea 17-21 (n=13) [4].
Состав кормов для птенцов у M. lutea (n=110) имеет свои отличительные особенности. Чаще взрослые птицы кормят своих птенцов представителями отряда Díptera (34.5%) и Orthoptera (20.4%). В пищевых пробах птенцов этого вида в отдельных гнездах отмечалось кормление насекомыми из отряда Homoptera - 15.4% и Aranea - 12.0% (данные по Пензенской обл.). Кроме того, в рационе птиц встречаются жуки Aphodius, Onthophagus и Oniticellus, Curculionidae,
Chrysomelidae, Elateridae, а также клопы (Hemiptera), и гусеницы бабочек (Lepidoptera) Самцы M. lutea приносили кормовые порции, состоящие в основном из представителей Orthoptera (кобылки - 32.7%), а самки из Diptera - 37.9%, хотя можно предположить, что сбор насекомых проводился этими двумя видами в разных местах. У M. lutea (n=25) наряду с Diptera (мухи), отмечались остатки Coleoptera. Одновременное наблюдение за гнездами M. lutea из разных микробиотопов показало различие в питании птенцов. В гнездах, расположенных на сельскохозяйственных посевах и относительно сухих участках, птенцы выкармливались Orthoptera - 35.2% и Homoptera - 21.1%, в гнездах, которые находились ближе к водоемам, птенцы получали порции корма, содержащие преимущественно Diptera - 31.2%. Подобных микробиотопических различий в питании птенцов у M. flava и M. citreola не отмечено [4].
Заключение
Лимитирующие факторы размножения вида Основными лимитирующими факторами размножения в пространстве ареала M. lutea являются наличие кальцефильных гнездовых биотопов, потенциальной кормовой базы, характерной для данного вида, подходящих биотопов для гнездования в урбанизированных ландшафтах - очистные сооружения, пруды, др.
К выявленным видоспецифическим особенностям гнездовых биотопов и фенологии, нидологии и оологии, биологии и экологии птенцов M. lutea в условиях широкой симпатрии в Среднем Поволжье относятся: достаточная степень кальцефильности биотопа для развития определенных растительных ассоциаций; выраженные лимиты параметров гнезд и яиц; определенный состав строительного материала для сооружения гнезда; средняя размерность кладок; сроки насиживания и вылупления, роста и развития птенцов; определенный набор видов насекомых для выкармливания птенцов.
Эффективность размножения M. lutea в совместных поселениях «желтых» трясогузок во многом зависит от микробиотопа, степени маскировки гнезда, характера антропогенного воздействия, погодных условий и т.д. Данные о гибели гнезд с кладками и птенцами для M. lutea приводятся в таблице 5. Успех размножения M. lutea на исследованной территории различный. У M. lutea (n=24) на каждое гнездо, в среднем, количество вылетевших птенцов состави-ло4.01 ± 0.22. Наибольшая гибель гнезд с кладками на стационаре отмечена для M. lutea (n=24) составила 29.2 % за время наблюдений (1988-2011 гг.) в совместном видовом поселении жел-
толобых трясогузок [4].
Авторы выражают искреннюю благодарность В.М. Лоскоту (Зоологический институт РАН, г. С.-Петербург) и П.С. Томковичу (ЗМ МГУ, г. Москва) за курирование работы в коллекционных фондах.
Таблица 5
Причины гибели гнезд с кладками и птенцами у Motacilla lutea в Пензенской области
Человек Хищники Затоплено водой Всего
абс. % абс. % абс. % %
4 16.7 3 9.2 -- -- 29.2
Список литературы
1. Муравьев И.В. Желтолобая трясогузка // Красная книга Пензенской области (Животные). Т. II. Пенза, 2005. - С. 164.
2. Гладков Н.А. Птицы Советского Союза. М.: Советская наука, 1954. - Т. 5. - С. 594-690.
3. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. // М.: Наука, 1990. - 366 с.
4. Муравьев И.В. Сравнительная экология близкородственных видов на примере рода Мо1асШа L. // Автореф. диссер. на соискание уч. степ. канд. биол. наук. М.: МГПИ, 1997. - 17 с.
5. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Якушев Н.Н.,. Мосолова Е.Ю, Шляхтин Г.В., Кошкин В.А., Хуч-раев С.О., Угольников К.В. Птицы севера Нижнего Поволжья: В 5 кн. Кн. IV. Состав орнитофауны / Под ред. д-ра биол. наук Е.В. Завьялова. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2009. - 268 с.
6. Сотников В.Н. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Воробьинообразные. Том 2, Часть 1. Киров: ООО «Триада+», 2006. - 448 с.
7. Портенко Л.А. Птицы СССР. М.- Л., АН СССР, 1960. - Ч.4. - 416 с.
8. Титов С.В., Муравьев И.В., Логунова И.Ю. К вопросу изучения пигментации скорлупы яиц птиц // Зоол. журн., 1997. - Т. 76. - Вып. 10. - С. 1185-1193.
FOR NESTING BIOLOGY AND ECOLOGY OF YELLOW-FRONTAL WAGTAIL MOTACILLA LUTEA (S.G. GMELIN, 1774) (PASSERIFORMES, MOTACILLIDAE, MOTACILLINAE)
I.V. Muravjev, E.A. Artemyeva
Ulyanovsk State Pedagogical
University ofI.N. Ulyanov, 100-letia
ofV.I. Lenin Sq., 4, Ulyanovsk 432035, Russia
E-mail: pliska58@mail.ru; hart5590@gmail.com
Critical estimation of literary information about reproduction yellow- frontal wagtail Motacilla lutea (S.G. Gmelin, 1774) (Passeriformes, Motacil- lidae, Motacillinae) is carrying out on research territory of European part of Russia and the Middle Volga Region, limited factories and regularities of species distribution are gived.
Key words: population, species, nests, layings, nestlings, nesting bio- tope, birds, «yellow» wagtails, Middle Volga Region.
