DOI: 10.31249/metod/2020.10.09
К. Фристон
ВОЛНЫ ПРЕДСКАЗАНИЯ (Реферат)
Реферат статьи: Friston K.J. Waves of prediction // PLoS Biology. -2019. - Vol. 17, issue 10. - P. e3000426. - Mode of access: https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000426
Ключевые слова: когнитивная нейронаука; мозг; волны предсказания; предсказывающее кодирование; предсказывающая обработка; активный вывод.
Для цитирования: Сущин А. Волны предсказания: [Реферат статьи К. Фристона] // МЕТОД: Московский ежегодник трудов из обществоведческих дисциплин: сб. науч. тр. / РАН. ИНИОН. Центр перспект. методологий социал. и гуманит. исслед.; ред. кол.: М.В. Ильин (гл. ред.) и др. - М., 2020. - Вып. 10: Вслед за Декартом. Идеальная чистота и материальная основа мышления, познания и научных методов. - С. 174-178. - Режим доступа: http://www.doi.org/10.31249/metod/2020.10.09
Автор статьи - один из самых цитируемых нейроученых современности, создатель методов статистической параметрической разметки и динамического каузального моделирования, а также принципа свободной энергии в теоретической нейробиологии, профессор Института неврологии Университетского колледжа Лондона Карл Фристон.
В статье рассматривается отношение идей предсказывающей обработки (predictive processing), предсказывающего кодирования (predictive coding) и активного вывода (active inference) в когнитивной нейронауке, освещаются эмпирические предсказания, следующие из этих идей, а также делается попытка понять феномен внимания в терминах восходящей и нисходящей активности мозга. Как отмечает автор, предсказывающее кодирование представляет собой доминирующую парадигму в когнитивной нейронауке. «В настоящее время трудно найти работу в области когнитивной нейронауки, не содержащую отсылок к понятию предсказывающей обработки и связанной с ним схемы предсказывающего кодирования, которая реализует предсказывающую обработку в кортикальных и субкортикальных иерархиях».
174
Для тех, кто не знаком с дискуссиями в этой области, отмечает автор, полезно проводить различие между принципами предсказывающей обработки и теориями нейронных процессов, которые могут реализовы-вать их. Так, можно выделить два подхода к пониманию предсказывающей обработки. Первый подход берет свое начало в идеях Канта и представлениях Гельмгольца о восприятии как о бессознательном умозаключении. Основная идея здесь заключается в том, что мозг представляет собой активный конструирующий орган, непрерывно порождающий истолкования входной информации, а затем сопоставляющий свои гипотезы с сенсорными данными. Эта идея находится в основании концепции предсказывающего кодирования в мозге, первоначально разработанной для сжатия звуковых файлов в 1950-е годы.
Привлекательной стороной схемы предсказывающего кодирования является ее простота. В ее рамках допускается ряд соревнующихся ожиданий о причинах сенсорного входа, которые затем пересматриваются или обновляются на основе ошибок в предсказании (prediction errors). Такого рода ошибки представляют собой всего лишь разницу между предсказанным и тем, что наблюдалось на самом деле. Последующее обновление убеждений (beliefs) может быть понято как рекурсивный обмен сигналами между нейронными субстратами перцептивных ожиданий и ошибок в предсказании. После порождения предсказаний иерархической генеративной моделью мира образуется система передачи сигналов, подобная той, которая имеется в зрительных кортикальных иерархиях, с нисходящим потоком предсказаний и восходящим потоком ошибок в предсказании. Предсказывающая обработка возникла как попытка обобщения этой идеи, с тем чтобы охватить действие и применить байесовские принципы к планированию и выбору поведения.
Второй подход к пониманию предсказывающей обработки отталкивается от вариационных принципов, находящихся в основании самоорганизации воспринимающих (sentient) систем, имея своей целью показать, что такие системы могут рассматриваться как осуществляющие байесовские умозаключения о воспринимаемом мире. Это открывает дорогу к идее активного вывода, которую можно рассматривать как первый принцип концепции предсказывающей обработки. Важно, что идеи активного вывода и предсказывающей обработки следуют из первых принципов, тогда как схема предсказывающего кодирования представляет собой теорию того, как эти принципы реализуются в мозге. Из этого следует, что самая тяжелая работа по постановке правильных эмпирических вопросов относится к исследованию реализации схемы предсказывающей обработки.
В настоящее время предсказывающее кодирование является основным кандидатом для реализации предсказывающей обработки, преимущественно по причине его значительных возможностей в деле объяснения внешних иерархических соединений и внутренней связи кортикальных микроцепей (microcircuits). Всё же предсказывающее кодирование пред-
175
ставляет собой лишь одну возможную теорию, поскольку в настоящее время в этой области ведутся дискуссии по нескольким вопросам. Во-первых, передаются ли в мозге по прямой связи предсказания или ошибки в предсказаниях? А также, во-вторых, реализуются ли позитивные и негативные ошибки в предсказании разными нейронными системами? Ответы на эти вопросы важны для отыскания ключевых эмпирических свидетельств в пользу вычислительных архитектур, постулируемых предсказывающим кодированием.
Исследование нейрофизиологической реализации предсказывающего кодирования имеет множество аспектов, среди которых автор выделяет электрофизиологические колебания. Какие предсказания следуют из схемы предсказывающего кодирования относительно колебаний в мозге? Есть несколько правил, которым должны соответствовать все разновидности предсказывающего кодирования. К ним относится допущение о существовании отдельных нейронных популяций для кодирования ожиданий и ошибок в предсказании. Так, для каждого элемента ожидания есть сопутствующий элемент, связанный с ошибкой в предсказании. Далее, эти два вида элементов могут обмениваться только афферентными сигналами.
Таким образом, распределенная нейронная обработка может быть понята как опосредованная парами соединенных колебательных модулей ожидания и ошибки, где модули ошибки возбуждают модули ожидания, а модули ожидания блокируют активность модулей ошибки. Следствия для электрофизиологии включают в себя две связанные между собой характеристики нейронных откликов, а именно вызванные (evoked) или индуцированные (induced) отклики.
Важная инновация предсказывающего кодирования состоит в акцентировании фундаментальной асимметрии в процессах порождения предсказаний и ошибок в предсказании. Это следует из того факта, что предсказания основываются на взаимодействии многогранных причин наших восприятий. К примеру, предсказание текущего зрительного входа должно основываться на ожиданиях о том, что может выступить его причиной и где этот объект может находиться. Иначе говоря, зрительное восприятие основывается на нелинейной смеси нисходящих предсказаний, обусловленных ожиданиями «что» и «где». «Механистически, - пишет автор, - это взаимодействие влечет за собой нелинейные преобразования на уровне внутренней связности и внутриламинарных синаптических обменов (intralaminar synaptic exchanges)». И любая нелинейность подобного рода преобразует низкие частоты в высокие частоты. Это означает, что ошибки в предсказании, основывающиеся на нелинейных сочетаниях ожиданий, должны быть связаны с более высокими частотами, чем перцептивные ожидания.
Кроме того, из схемы предсказывающего кодирования могут быть выведены определенные следствия и для пространственно-временного распространения сигналов по кортикальным иерархиям. В этом отноше-
176
нии важное исследование недавно было проведено А. Аламией и Р. ВанРул-леном [Alamia, VanRullen, 2019]. Ими была построена минимальная модель предсказывающей системы передачи сообщений, в которую вводился стимул для активации пространственно-временного отклика. Аналогией такого рода моделирования может служить попытка бросить камень в пруд, чтобы вызвать концентрические волны, распространяющиеся от места возмущения. Здесь также необходимо принимать во внимание возвратный (recurrent) характер передачи сообщений, так как волны могут отражаться от краев пруда и двигаться обратно к центру возмущений.
Если связать стимул с локальным возмущением «в нижней части пруда», в результате должно наблюдаться преобладание восходящих волн. И наоборот, в случае возмущения «в верхней части пруда» волны будут преимущественно распространяться в нисходящей манере. Впрочем, в силу обратных соединений в обоих случаях волны будут распространяться и в том и в другом направлении. Именно это было показано Аламией и ВанРулленом, которые построили упрощенную версию предсказывающего кодирования. В двух словах: в соответствии со схемой предсказывающего кодирования, в ответ на сенсорную стимуляцию и высокоуровневые возмущения должны наблюдаться восходящие и нисходящие волны соответственно. Несмотря на то что для объяснения динамики передачи сообщений может быть использовано множество схем, этот конкретный пространственно-временной паттерн вызванных откликов был предсказан на основе минимальных допущений, выведенных из гипотезы предсказывающего кодирования.
Свидетельства в пользу восходящих или нисходящих волн зависят от наличия соответствующих сенсорных возмущений или соответствующей активности на высоких уровнях иерархии. Это было сымитировано при помощи компьютерных моделей, в которых попеременно производились то низкоуровневые, то высокоуровневые возмущения. С физиологической точки зрения чувствительность модулей ошибки в предсказании к модулям предсказания является ключом к этому селективному механизму. В этом состоит одна из важнейших характеристик предсказывающего кодирования, которые ведут к области исследований селективного внимания.
Коротко говоря, ключевым фактором, определяющим баланс между нисходящими предсказаниями и восходящими ошибками в предсказании, является механизм оценки точности ошибок в предсказании. Так, если ошибка в предсказании несет точную информацию, то она будет усилена, для того чтобы оказать большее влияние на обновление убеждений на более высоких уровнях иерархии. И наоборот, при зашумленном сигнале будет усилена роль предшествующих ожиданий, а влияние сенсорных данных снизится. Такого рода подход к вниманию является всего лишь выражением оптимального байесовского вывода и имеет значение для пространственно-временных характеристик систем, допускаемых в рамках схемы предсказывающего кодирования.
177
По замечанию Аламии и Ван Руллена, те или иные изменения в распределении ресурсов внимания способны повысить точность сигналов об ошибке в предсказании, что увеличит преобладание восходящих волн. Напротив, при отсутствии точной сенсорной информации можно ожидать преобладания нисходящих волн. Это является эмпирически проверяемым предсказанием, которое дает возможность количественно оценить способность перераспределять ресурсы внимания (при помощи техник, описанных Аламией и Ван Рулленом, и манипуляций ресурсами внимания), если имеется соответствующая необходимость. Автор считает нужным исследовать эту возможность, поскольку многие психиатрические синдромы были связаны «с неспособностью модулировать точность ошибок в предсказании».
М.А. Сущин1
Список литературы
Alamia A., VanRullen R Alpha oscillations and traveling waves: Signatures of predictive coding? // PLoS biology. - 2019. - Vol. 17, N 10. - P. e3000487. - Mode of access: https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000487
Friston K.J. WAVES OF PREDICTION
A summary of: Friston, K.J. (2019). Waves of prediction. PLoS biology, 17(10), e3000426. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000426
Author: Mikhail Sushchin2
For citation: Sushchin, M.A. (2020). Waves of prediction: [Summary of «Waves of Prediction» by K.J. Friston]. METHOD: Moscow Yearbook of Social Studies, 10, P. 174-178. http://www.doi.org/10.31249/metod/2020.10.09
References
Alamia, A., & VanRullen, R. (2019). Alpha oscillations and traveling waves: Signatures of predictive coding? PLoS biology, 17(10), e3000487. https://doi.org/10.1371/ journal.pbio.3000487
1 Сущин Михаил Александрович, кандидат философских наук, старший научный сотрудник ИНИОН РАН, e-mail: [email protected].
© Сущин М.А., 2020
2 Mikhail Sushchin, Institute of Scientific Information for Social Sciences of the Russian Academy of Sciences (Moscow, Russia), e-mail: [email protected].
178