CC BY
228
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2007 Биология Вып. 5 (10)
УДК 581.527
К ФЛОРИСТИЧЕСКОМУ РАЙОНИРОВАНИЮ ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
С. А. Овеснов
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Рассмотрены имеющиеся в литературных источниках новейшие схемы флористического районирования (Тахтаджян, 1978; Федоров, 1979; ТакЫа|ап, 1986; Камелин, 2002). В результате их анализа, а также анализа особенностей предуральско-уральской (в первую очередь Пермского края) флоры сделан вывод о целесообразности выделения Уральской флористической провинции, входящей в состав Евросибирской подобласти Циркумбореальной флористической области.
В процессе изучения каких-либо явлений природы совершенно естественно возникает потребность так или иначе систематизировать данные об их многообразии, то есть классифицировать изучаемые объекты. В практике флористических исследований наиболее распространен, как отмечает А.И. Толмачев (1974), подход к изучению и классификации флор, преследующий цель - раскрытие закономерностей распределения в пространстве флористических комплексов различного облика, различного систематического состава и генезиса. Этот подход реализуется в форме иерархического подразделения земной поверхности на пространственные единицы, обладающие разной степенью сходства находящихся на их территории флор. Таким образом, в ходе классификации флор происходит флористическое районирование.
По определению Р.В. Камелина (1990, с. 3), районирование - это “разделение той части поверхности Земли, где взаимодействие нескольких компонентов биосферы: косных - атмосферы, гидросферы, литосферы и эволюционировавшей в течение длительного геологического времени живой оболочки - биостромы образовало ту неповторимую в деталях, но закономерно организованную (зонально и секторально) пестроту ландшафтов, которую мы и воспринимаем как смену её стран, областей и районов”.
При флористическом районировании могут использоваться (и используются) разные признаки флор - таксономическое, экологическое и ареалографическое разнообразие видов (родов, семейств) флоры, данные по богатству, то есть по числу видов (родов, семейств) флор, данные по общности видового (родового, семейственного) состава в разных флорах, качественный и количественный состав эндемиков в разных флорах, данные по связи флоры с той или иной эпохой истории Земли и
т.д. (Толмачев, 1974; Шмидт, 1980; Камелин, 1990). Однако мне представляется чрезвычайно важным подчеркнутое А.И. Толмачевым (1974, с. 223) утверждение о необходимости учета генезиса флор, причем флорогенетические особенности должны учитываться в неменьшей степени, чем сами черты сходства и различия систематического состава флор.
Место флоры Пермского края в системе флористического районирования, казалось бы, проще всего определить, используя одну из новейших схем районирования, возможно, с уточнением границ соответствующей фитохории. Применительно к рассматриваемой территории имеется три новых, достаточно детально разработанных (но несоизмеримых по общему охвату территории) схемы районирования - А.Л. Тахтаджяна (1978; ТакЙа|ап, 1986), Ан.А. Федорова (1979) и Р.В. Камелина (2002). Первая охватывает всю Землю, вторая -Восточную Европу, третья - Российскую Федерацию, но объем и границы наиболее крупных подразделений (царств и областей) в этих схемах более или менее совпадают. На рис. 1 показаны границы фитохорий районирований А.Л. Тахтаджяна и Ан.А. Федорова. На первый взгляд может показаться, что и в мелких подразделениях их схемы весьма близки. Так, в обеих схемах практически полностью совпадают границы Арктической провинции, Ирано-Туранской области (у А.Л. Тах-таджяна) и Западно-Азиатской подобласти (у Ан.А. Федорова), а также Западносибирской провинции (у А.Л. Тахтаджяна) и Западно-Сибирской подпровинции (у Ан.А. Федорова). Очень близки в пределах Восточно-Европейской равнины и южная граница Североевропейской провинции (у А.Л. Тахтаджяна) и южная граница Заволжско-Уральского округа (у Ан.А. Федорова). В соответствии с этими районированиями в одном случае
© С. А. Овеснов, 2007
Рис. 1. Фитохории европейской части России (по Ан.А. Федорову, 1979, и А. ТакЫ;а)ап, 1986):
АП - Арктическая провинция, СЕ - Североевропейская провинция, ВЕ - Восточноевропейская провинция, ЗС - Западносибирская провинция, ИТО - Ирано-Туранская область; ЗУО - Заволжско-Уральский округ, СО - Северный округ, ПВДО - Прибалто-Волго-Днепровский округ, ВО - Восточный округ, ЗАП - Западно-Азиатская подобласть. Границы: 1 — областей (подобластей), 2 — провинций схемы районирования А.Л. Тахтаджяна,
3 — провинций и 4 - округов схемы районирования Ан.А. Федорова
флора Пермской области должна относиться к Североевропейской провинции Циркумбореальной области Голарктического царства (Тахтаджян, 1978б), а в другом - к Заволжско-Уральскому округу Западно-Сибирской провинции СевероГоларктической области Голарктического царства (Федоров, 1979). Однако обе эти схемы вступают в определенные противоречия с имеющимися фактами.
Так, по схеме районирования А.Л. Тахтаджяна флоры Пермской области и Башкортостана, несомненно, относятся к разным провинциям: практически вся наша территория (за исключением самой южной части) находится в Североевропейской провинции, тогда как территория Башкортостана, несомненно (кроме самой юго-восточной части), должна быть отнесена к Восточноевропейской провинции. Но по результатам проведенного мной сравнения (Овеснов, 1998), как на видовом уровне, так и на уровне родов и семейств, отличий провинциального уровня явно не наблюдается. Конечно, достаточно серьезным аргументом в пользу точки зрении А.Л. Тахтаджяна может быть то об-
стоятельство, что границы между фитохориями не являются резкими; в этом случае флора Пермского края должна иметь пограничный характер и совмещать особенности обеих провинций, выступая связующим звеном между флорами Башкортостана и республики Коми. Однако, во-первых, ранее мной было показано (Овеснов, 1984, 1987), что флора юго-западной части Пермской области, действительно должная входить в Восточноевропейскую провинцию, не имеет резких отличий от флоры южной части республики Коми, несомненно входящей в Североевропейскую провинцию. А во-вторых, из результатов сравнения видового состава флор Башкортостана и республики Коми видно, что основные отличия между ними носят зональный характер. Поэтому можно констатировать, что такого серьезного флористического рубежа, как граница между двумя провинциями, на Урале и в Предуралье не наблюдается.
В этом случае, на первый взгляд, гораздо более точно отражающей реальное положение является схема районирования, предложенная Ан.А. Федоровым. В соответствии с ней флоры Башкортостана, Пермского края, республики Коми и, в значительной части, Нижегородской области (её левобережной части), имеющие высокую степень сходства, входят в Заволжско-Уральский округ Западно-Сибирской провинции. Здесь, с моей точки зрения, существуют два противоречащих фактам обстоятельства, которые следует рассмотреть отдельно.
Первое обстоятельство связано с объединением Заволжско-Уральского округа с Западно-Сибирской провинцией. Действительно, как видно из хорологического анализа (Овеснов, 1998), флора Пермского края (да и всего Урала, Предуралья, а также и северной части Восточной Европы) содержит в своём составе весьма значительное число видов, общих с Западной Сибирью, в первую очередь широко распространенных. Тем не менее, проведенные ранее сравнения флор разных частей (полосы широколиственно-хвойных лесов, Кунгурской лесостепи, подзон южной и средней тайги) Пермского края, а также ряда восточноевропейских флор с флорой Новосибирской области (Овеснов, 1984, 1987;
Козьминых, 1995; Титова, 1997) наглядно показали весьма низкий уровень сходства, несомненно свидетельствующий о принадлежности флор Пермского края и Новосибирской области к разным фитохо-риям1. Об этом же свидетельствует и заметное преобладание во флоре Пермского края преимущественно европейских видов над преимущественно сибирскими. Попутно замечу, что в условиях лесной зоны северного полушария, где многие виды обладают очень широкими ареалами, степень сходства флор сопредельных территорий навряд ли можно
1 Здесь я не касаюсь вопроса о возможности и целесообразности выделения флоры Западной Сибири в самостоятельный фитохорий в ранге провинции.
оценивать по ограниченному набору видов, как это было сделано Ан.А. Федоровым. Тем более что многие из приведенных им в качестве примеров виды (Larix sibirica, Abies sibirica, Pinus sibirica, Adonis sibirica, Anemone dichotma, A. reflexa, Cacalia hastata, Viola mauriti и др.) столь же характерны как для флоры Западной Сибири, так и для флор более восточных регионов.
Второе обстоятельство связано с расположением западной границы выделенного Ан.А. Федоровым округа. Эту границу он очерчивает по распространению Larix sibirica, что вызывает определенное недоумение. Как было достаточно давно выяснено, лиственница не принимала сколько-нибудь заметного участия в формировании действительно лесной растительности в антропогене. Её роль резко возрастала в ледниковья плейстоцена, когда она вместе с сосной принимала участие в образовании сосново-лиственничной лесостепи, а также наряду с березой и сосной встречалась в “тундро-степ-ных” комплексах. В этом случае лиственница, распространяясь вслед за отступающим ледником, имела гораздо больше шансов продвинуться к западу, нежели другие хвойные породы преимущественно сибирского распространения. И действительно, Picea obovata и Abies sibirica в своем движении на запад не достигли меридиана 40° в. д., а Pinus sibirica - 50° в. д., тогда как островное местонахождение Larix sibirica известно с юго-востока Кольского полуострова (Бобров, 1978). Кроме того, целый ряд неморальных видов в своем непрерывном распространении на восток достигает центральной части Кировской области (Каме-лин, Овеснов, Шилова, 1983, 1999) и даже юго-запада республики Коми, не говоря уже о более западных регионах. И, наконец, распространение большинства эндемичных видов округа, приводимых Ан.А. Федоровым, в подавляющем большинстве ограничивается горной и предгорной частями Урала. И лишь некоторые из них, вроде Cicerbita uralensis, проявляющей антропофильные качества, продвигаются к западу до восточной части Нижегородской области. Все эти факты, по моему мнению, достаточно убедительно свидетельствуют о необходимости смещения крайней западной точки границы округа на 10-12° к востоку.
Несколько непоследовательной выглядит позиция Р.В. Камелина (2002), поскольку на картосхеме флористического районирования Российской Федерации им вроде бы и оконтурена территория Предуралья, Урала и Южного Зауралья (рис. 2), но в подписи к рисунку он объединяет СевероЕвропейскую и Уральскую подпровинции в Севе-ро-Европейско-Уральскую подпровинцию. Подобное объединение, может быть и справедливое с точки зрения степени сходства систематического состава флор (Титова, 1997), входит в явное противоречие с особенностями генезиса флор этих территорий. Совершенно очевидно, что флоры предуральско-уральского и североевропейского
Рис. 2. Схема флористического районирования Восточной Европы (Камелин, 2002):
1 - Атлантико-арктическая провинция, 4а - СевероЕвропейско-Уральская подпровинция, 4б - ТаежноСибирская подпровинция, 5а - Русская подпровинция, 5б - Южно-Уральская подпровинция, 5в - Лесостепная Восточно-Европейская, 9 - Понтическая провинция
секторов сформировались в голоцене из разных рефугиумов, хотя и близких по составу. Это ясно видно хотя бы по тому обстоятельству, что флора Северо-Европейской подпровинции (в понимании Р.В. Камелина) заметно обеднена по сравнению с предуральско-уральскими флорами.
Всё вышесказанное (с учетом наших представлений об истории формирования растительного покрова на Урале и в Предуралье) приводит к мысли о необходимости выделения предуральско-уральского региона в отдельный фитохорий в ранге провинции (или подпровинции). Основные аргументы в пользу этого соображения:
1. Высокий (в сравнении с соседними секторами) уровень видового эндемизма. На Урале в целом П.Л. Горчаковский (1969, 1982) насчитывает не менее 120-150 эндемиков, а Ан.А. Федоров (1979, с. 20) прямо указывает: “Он имеет довольно высокий эндемизм в ранге вида...”.
2. Несколько своеобразный набор видовых, а отчасти и родовых таксонов.
3. Единый процесс формирования флоры из Южноуральского и Среднеуральского рефугиумов, отличающий эту территорию от соседних секторов.
Миграции видов с востока и запада, происходившие в голоцене, а также хозяйственная деятельность человека, приведшая к заметной синан-тропизации растительного покрова, привели к нивелировке видового состава, сгладив и без того достаточно постепенные и нерезкие секторальные границы.
Именно это обстоятельство вызывает вполне определенные затруднения в проведении границ фитохория. Казалось бы наиболее логичным выделить только горную часть Уральского хребта (как это, например, делает Н.Н. Цвелев, 1976, рассмат-
ривая распространение злаков по территории СССР), в которой сосредоточено наибольшее число эндемичных видов. Однако эндемичные виды, приуроченные в настоящее время к равнинной территории (например, виды широколиственных лесов), в определенные периоды также были тесно связаны с горными условиями Урала. В связи с этим мной предлагаются следующие границы (рис.
Рис. 3. Границы Уральской флористической провинции:
АФО - Арктическая флористическая область, УП -Уральская флористическая провинция
3). На северо-западе, от границы с Арктической флористической области, граница Уральской провинции начинается на Тиманском кряже и идет на юг до р. Вычегды, где сворачивает на юго-восток, проходя несколько восточнее г. Кирова и места слияния Волги и Камы в сторону Оренбурга. Здесь она довольно резко меняет свое направление, становясь восточной границей провинции. На юго-востоке граница обрезает юго-восточный (Зауральский) район Башкортостана, двигаясь в общем на северо-восток. Слишком фрагментарные данные по флоре Челябинской области1 не позволяют сколько-нибудь уверенно провести по её территории границу, однако сейчас, после публикации “Флоры Сибири” (1987-2003) и работ Н.И. Науменко (2003) по флоре Курганской области, стало ясно, что северо-запад Курганской области, несомненно, относится к Уральской провинции. С северо-запада Курганской области восточная граница поворачивает на северо-запад и на широте г.
1 С конспектом флоры Челябинской области, написанным В.П. Куликовым (2005), мне удалось познакомиться уже после написания этой статьи.
Серова подходит к Уральскому хребту, вдоль которого доходит до границ Арктической области.
Следовательно, в системе флористического районирования место флоры Пермского края таково: она входит в состав Уральской провинции Циркум-бореальной области Г оларктического царства.
Список литературы
Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 189 с.
Горчаковский П. Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск, 1969. 286 с. Горчаковский П.Л. Неповторимый зеленый мир Уральских гор // Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М., 1982. С. 26-42.
Камелин Р.В. Флора Сырдарьинского Каратау: Материалы к флористическому районированию Средней Азии. Л.: Наука, 1990. 146 с.
Камелин Р.В. Важнейшие особенности сосудистых растений и флористическое районирование России // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы I Междунар. науч.-практ. конф. Барнаул, 2002. С. 36-41.
Камелин Р.В., Овеснов С.А., Шилова С.И. Неморальные элементы во флорах Урала и Сибири: В связи с новыми данными по флоре Пермского Предуралья / Перм. ун-т. Пермь, 1983. 60 с. Деп. в ВИНИТИ 13.12.83, № 6907-83Деп. Камелин Р.В., Овеснов С.А., Шилова С.И. Неморальные элементы во флорах Урала и Сибири. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1999. 82 с. Козьминых Т.В. Флора подзоны южной тайги в пределах Пермской области: Дис. канд. биол. наук. СПб., 1995. 198 с.
Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург - Ми-асс: Геотур, 2005. 537 с.
Науменко Н.И. Флора Южного Зауралья: Автореф.
дис... д-ра биол. наук. СПб., 2003. 32 с.
Овеснов С.А. Флора подзоны широколиственнохвойных лесов северо-востока Русской равнины (в пределах юга Пермской области): Авто-реф. дис... канд. биол. наук. М., 1984. 16 с. Овеснов С.А. Опыт использования коэффициента Кендэла для сравнения систематической структуры равнинных флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. С. 196-199.
Овеснов С.А. Флора Пермской области и ее анализ: Автореф. дис... д-ра биол. наук. Л., 1998. 29 с. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли.
Л.: Наука, 1978.248 с.
Титова И.А. Флора Коми-Пермяцкого автономного округа: Автореф. дис... канд. биол. наук. Пермь, 1997. 18 с.
Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.
Федоров Ан.А. Фитохории европейской части СССР // Флора европейской части СССР. Т. 4. Л., 1979. С. 10-27.
Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1987-2003. Т. 1-14.
Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.
Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. 176 с. Takhtajan A. Floristic regions of the world. Berkeley; London, 1986. 522 p.
Поступила в редакцию 20.06.2006
On floristic zoning of the east of the european Russia
S.A. Ovesnov
There have been considered the latest schemes of floristic zoning described in literary sources (Тахтаджян, 1978; Федоров, 1979; Takhtajan, 1986; Камелин, 2002). As a result of their analysis, as well as of the analysis of the peculiarities of the Pre-Ural and Ural flora (first of all that of the Perm Territory) there has been drawn a conclusion about appropriateness of singling out the Ural floristic province belonging to the Euro-Siberian subregion of the Circumboreal floristic region.
