Флористическое районирование северного макросклона Русской равнины на основе сгущений границ ареалов Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2004 ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА.

Сер. 3. Вып. 1

НАУЧНЫЕ СТАТЬИ

УДК 581.527:581.9 В. А. Бубырева

ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ СЕВЕРНОГО МАКРОСКЛОНА РУССКОЙ РАВНИНЫ НА ОСНОВЕ СГУЩЕНИЙ ГРАНИЦ АРЕАЛОВ

Флористическое районирование, основывающееся на объективных подходах к анализу флоры, имеет большое практическое и теоретическое значение, т. е. является наглядным отражением современного распространения видов, их групп, и, в конечном итоге—отражением флорогенеза рассматриваемой территории. В природоохранном аспекте флористическое районирование позволяет выделять районы с наиболее специфичной флорой, в той или иной степени нуждающейся в охране. Все схемы флористического районирования четко подразделяются на две группы: иерархические, т. е. территория подразделяется на ряд взаимно подчиненных хорионов — обычно это общеземные или затрагивающие обширные территории схемы, узко региональные схемы, в которых выделяемые хорионы в ранге районов обычно вза-имонезависимы. Соответствие между обеими группами схем наблюдается крайне редко. Для территории Северо-Запада и Севера европейской части РФ предложены и те, и другие схемы. Недостатком общеземных схем районирования является их малая подробность. Районирование обычно доведено до уровня областей, реже провинций, причем границы последних часто весьма приблизительны. Имеющиеся для отдельных административных областей схемы районирования в значительной мере носят глазомерный и, следовательно, предварительный характер. Таким образом, до настоящего времени не существует достаточно обоснованного флористического районирования такого крупного региона как, северный макросклон Русской равнины. Административно сюда входят области Ленинградская, Псковская, Новгородская, Вологодская, Архангельская (без Ненецкого национального округа) и часть республики Коми до Тиманского кряжа. Равнинность территории и однообразие климатических условий наложили отпечаток на растительность этой территории, характеризующуюся слабой диффе-' ренцировкой и почти полным отсутствием эндемичных и субэндемичных видов. С трудностями при районировании такого рода территорий исследователи сталкивались уже давно. Предлагались и разные методы их решения.

Основная цель данной работы — целостное, на современном уровне знаний, флористическое районирование Северо-Запада и Севера европейской части России.

Для выполнения работы ставились следующие задачи: 1) оценить приложимость принципов флористического районирования к равнинным таежным территориям в связи с их специфичностью; 2) выявить подход в реализации принципа, имеющего главенствующее положение при практическом осуществлении флористического районирования указанной территории; 3) выявить виды флоры, имеющие на данной территории границы ареалов и отобразить

©В. А.Бубырева,2004

их распространение на картах, проанализировать места прохождения границ видовых ареа- , лов; 4) оценить ранг сгущений, обосновать проведение флористических границ разного ранга.

Принципы флористического районирования наиболее полно изложены в работе А.И. Толмачева [43], которые, так или иначе, признаются всеми. Дискуссионным остается вопрос, какому принципу и на каком уровне районирования отдавать предпочтение. Здесь не будем это обсуждать. Нами сделан лишь вывод, что для районирования равнинной таежной территории предпочтительнее хорологический принцип. Он основан на изучении распространения видов, границ их ареалов и выявлении сгущений последних. При этом ранг фитохорий зависит от мощности проходящего здесь сгущения видовых границ ареалов. Наша работа во многом явилась продолжением работ В. Шафера [46] и С. М. Разумовского [33]. При практическом осуществлении районирования равнинных таежных территорий на провинциальном и ниже уровнях хорологический принцип является оконтуривающим, необходимым для проведения флористических рубежей. Характеризующим выделы может и должен выступать срав-нительно-флористический принцип, учитывающий всю совокупность видов, в том числе и виды, не имеющие на рассматриваемой территории границ ареалов [5]. Одновременное использование обоих принципов является необходимым и достаточным условием для объективного районирования равнинных таежных территорий.

При выполнении работы нами были использованы данные гербариев Санкт-Петербургского университета (ЪЕСВ), Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (ЬЕ) и Лесотехнической Академии (КРТА). Учтены литературные данные о местонахождении видов, как опубликованные, так и неопубликованные, любезно предоставленные авторами. Материалами для работы также служили «Определители» и «Флоры» районов Северо-Запада и Севера и сопредельных территорий. Использованы картографические материалы ряда изданий. Работа была выполнена на кафедре ботаники Санкт-Петербургского университета в 1989-1992 гг. По ряду причин эта работа не была опубликована ранее.

Придавая большое значение анализу границ ареалов, мы поставили цель: выявить последние на рассматриваемой территории. Методика работы была следующей: среди всех видов сосудистых растений, произрастающих на данной территории, выбирались те из них, которые имеют здесь границу ареала. В анализ были введены все виды с пределами распространения на рассматриваемой территории, затем из анализа были исключены:

1. Виды, имеющие на рассматриваемой территории единичные местонахождения, мелкие изолированные части ареалов или же спорадически встречающиеся.

2. Заносные и сорные виды.

3. Гибриды и ряд видов гибридного происхождения..

4. Виды, приуроченные исключительно к побережьям Финского залива, Белого моря и крупных озер — Ладожского, Онежского и Псковско-Чудского. На наш взгляд, произрастание здесь литоральных видов свидетельствует лишь о специфичности прибрежных территорий.

5. Виды, таксономический статус которых недостаточно ясен и может оспариваться. Мы далеки от уверенности, что смогли учесть все виды, границы ареалов которых проходят по рассматриваемой территории. Однако полнота просмотренного материала позволяет считать полученные данные достаточно обширными и достоверными. С другой стороны, местоположения сгущений границ ареалов четко прослеживаются и вряд ли изменятся при добавлении нескольких видов.

По гербарным и литературным данным, флористическим спискам были составлены карты распространения анализируемых видов. Таким образом, было составлено около 200 карт ареалов. Затем на основании точечных карт и с учетом распространения этих видов на сопредельных территориях вычерчивались контурные карты ареалов. При наложении получившихся

Кроме того, частично упрощены схемы географических элементов. По нашему мнению, подразделение циркумраспространенных видов по двум долготным группам — циркумполярных и циркумбореальных:— необоснованно, между ними нет четкой границы. Более того, при долготной характеристике (циркум) уточнение, являются ли виды полярными или боре-альными затрагивает растительную зону, т. е. широтную характеристику. Таким образом, нарушается стройность системы. Решено оставить для циркумраспространенных видов название циркумполярные.

36° 40° 44° 48' 52° 56" 60°

Рис. I. Флористические линии, образуемые западными границами ареалов видов.

Западные границы. На рис. 1 представлены флористические линии, являющиеся обобщением выявленных сгущений западных границ ареалов. Число, написанное на линии, указывает на количество границ ареалов, слагающих флористическую линию. Наблюдается неравноценность этих линий.

I. Наиболее продвинулся на запад вид — ЕиЬи1аг'ш ациайса (Б-ЕААМ), образовав границу ареала в Псковско-Чудском понижении (1а1), местообитания которого связаны с водными экотопами. Причем его западная граница лежит в одной полосе с восточными ареалами ряда видов, о которых будет сказано ниже.

II. Рубеж по р. Волхову слагается границами ареалов двух видов (26):

№ п/п Вид Географический элемент

1 2 . Allium angulosum Euphorbia borodinii Б-ЕА Б-ЕА

, При этом, вид Allium angulosum имеет западную границу своего распространения и по р. Лова-ти (1в), Euphorbia borodinii—свою южную границу ареала на рассматриваемой территорииГ (1 г).

! Здесь и далее: указание на линию на соответствующей карте.

III. А. Значительно продвинулся на запад евросибирский вид Crépis sibirica, образовав между реками Волховом и Ковжей границу своего распространения, западнее которой имеются лишь изолированные местонахождения. На территории Северо-Запада аналогично границе Crépis sibirica расположены западные (а при широком рассмотрении ареала они оказываются юго-западными) границы еще двух евросибирских видов— Diplazium sibiricum и Petasítes frigidus (Зд). Совместно они встречаются в восточной части Ленинградской и Новгородской областей, немного не доходя р. Волхова, и юго-восточнее — в Ярославской области.

Единичные местонахождения Diplazium sibiricum и Petasites frigidus отмечены для территории Мещеры (участок 2д), Crépis sibirica — там отсутствует (1л). На севере Diplazium sibiricum и Petasites frigidus распространены на территории Фенноскандии. Все рассматриваемые виды — бореальные.

III. Б. Своеобразную границу ареала имеет вид Lonicerapallasi (le) Б-ЕА.

Менее продвинулся на запад евросибирский вид Rubus humulifolius. С его западной границей на территории Северо-Запада совпадает граница Actaea_ erythrocarpa (2ж). В этой части ареала она западная, при более широком рассмотрении — юго-западная, так как вид широко распространен в Фенноскандии. Эти виды встречаются на крайнем юго-востоке Ленинградской области, в пределах Вепсовской возвышенности.

III. Г. Небольшую группу полностью отсутствующих в Фенноскандии и имеющих на территории Северо-Запада строго западные границы составляют следующие виды (4з):

№ > п/п Вид Географический элемент

1 Larix sibirica Б-ЕА

-2 Atragene sibirica Б-ЕА

3. Veratrum lobelianum Б-ЕА

Границы ареалов Larix sibirica и Atragene sibirica проходят по западной части Архангельской области, пересекая р. Онегу в ее среднем течении, заходят на юго-восток Карелии, в район р. Водлы, далее по р. Ковже, затем поворачивают на юго-восток. Veratrum lobelianum лишь отчасти повторяет распространение двух первых видов, обладая своеобразным распространением: на Кольском п-ове — Кольский язык ареала и южнее :— Среднерусский (Московская, Смоленская и др. области). Кроме того, по р. Ковже и юго-восточнее почти по р. Волге проходит западная граница распространения Picea obovata (Б-ЕА). Группа едина по географическим элементам. О ранге флористических рубежей, без полного анализа всех границ ареалов, мы можем'говорить лишь предположительно. Прохождение вдоль долины р. Ковжи западных границ ареалов четырех видов: Larix sibirica, Picea obovata, Atragene sibirica и отчасти Veratrum lobelianum — позволяет предположить достаточно высокий ранг между фитохорионами, вследствие наличия двух границ ареалов древесных сибирских видов: Larix sibirica и Picea obovata.

Как уже отмечалось, следует учитывать при анализе сгущений границ ареалов и «дополнительные» виды. Такими видами в северо-западной части сгущения являются следующие (15з):

№ Вид Географический

п/п • • элемент

. 1 Сагех ргаесох ЛС-ЕА

2 Silene tatarica ЛС-ЕА

л J АпетоЪе sylvestris ЛС-ЕА

4 Astragalus danicus ЛС-ЕА

5 Cotoneaster uniflorus Б-ЕА

6 • Cenolophium denudatum Б-ЕА

7 Euphorbia borodinii Б-Е

8 Allium angulosum Б-ЕА

9 Humulus lupulus Н-ЕААМ

10 Car ex vulpina Б-ЕА

Два вида Astragalus danicus и Cotoneaster unißorus — отсутствуют на Кулойском плато. В Фенноскандии все виды, кроме Euphorbia borodinii, встречаются либо исключительно в южных районах, либо как изолированные местонахождения. Euphorbia borodinii в Фенноскандии отсутствует. По принадлежности к географическим элементам «дополнительные» виды отличаются от «основных»: одна половина из них относится к лесостепным, другая — к боре-альным. Кроме указанных «дополнительных», в сложении этого отрезка границы участвуют евросибирские границы ареалов видов, более продвинувшихся на запад — Crépis sibirica и Rubus humulifolius. Таким образом, участие в одном сгущении границ ареалов евросибирских видов, более или менее продвинувшихся на запад, повышает значимость флористического рубежа и отчасти объединяет евросибирские виды в одну группу. В целом этот отрезок сгущения слагается границами ареалов 15 видов (15з). Геоморфологически на крайнем западе Архангельской области проходит граница между Балтийским кристаллическим щитом и Русской равниной. Возможно, смена ландшафтов отразилась и на распространении видов. Рубеж по долине р. Свири слагают границы ареалов трех видов: Crépis sibirica, - Euphorbia borodinii я Allium angulösum. Таким образом, начинает очерчиваться граница Фенноскандии, проводимая рядом ботаников по долине р. Свири [36, 48, 53]. С востока ее фитогеографическую границу те же авторы проводили по стыку Балтийского кристаллического щита и Русской равнины, т.е. немного западнее, чем проходят границы ареалов ряда видов (15з).

IV. Четкий рубеж (9и) по долине р. Северной Двины и ее притока р. Ваги слагается западными границами следующих видов:

№ Вид Географический

п/п элемент

1 Abies sibirica Б-ЕА

2 Hedysarum alpinum ЛС-ЕА

3 Pleurospermum uralense Б-ЕА

4. Stellaria bungeana Б-ЕА

И отчасти западными границами Petasites radiata (ГА-ЕА), Cacalia hastata (Б-ЕА — граница массового распространения) и Petasites spurius (Б-ЕА) (1и). Вид Hedysarum alpinum имеет на Кольском п-ове несколько изолированнь1х местонахождений. В бассейне рек Северной Двины и Ваги расположены самые западные местонахождения еще двух видов, преимущественно евросибирских — Spirea media ( 1 к) (Б-ЕА) и Swida alba. Интересно отметить, что здесь же, по рекам Северной Двине и Ваге, проходит восточная граница бореального евразийского (преимущественно европейского)'вида Convallaria majalis (Б-ЕА). Таким образом, рубеж по долине р. Северной Двины и р. Ваге слагается границами ареалов 9 видов (9и), южнее, в восточных районах Вологодской области — 6 (6и).

Одним из наиболее значительных рубежей для евросибирских (или преимущественно евросибирских) видов явилась р. Волга. Немногие из них имеют местонахождения на ее правом берегу — Diplazium sibiricum, Crépis sibirica, Petasites frigidus, Swida alba, Cacalia hastata. Остальные виды, имеющие на территории Северо-Запада западные границы, распространены на левом берегу реки, не доходя до нее 15-100 км. Трудно судить, где виды наиболее близко подходят к реке: границы ареалов на сопредельных территориях наносились приблизительно, предположительно — это район слияния р. Волги с притоком р. Унжей. Для уточнения местоположения этого сгущения границ ареалов необходимы дополнительные исследования. Возможно, р. Волга явилась преградой для большинства евросибирских видов, потому что миграция этих видов происходила уже после ее образования. Это событие датируется временем аллерёда — около 11800 л.н. [15]. Она в то время была очень широкой и многоводной, так как по ней происходил спуск приледниковых вод. Вероятно, в период аллерёда и позднее расселялись виды из Сибири, а те, которые встречаются западнее р. Волги, мигри-

ровали в более ранние сроки. Это не противоречит данным А. Е. Местниковой [22]. Воз-: можно и климатическое объяснение полосы сгущения. По левому берегу р. Волги проходит значительное число различных климатических линий. Так, границы ареалов видов—Abies sibirica, Hedysarum alpinum, Pleurospermum uralense и Síellaria bungeana почти полностью совпадают с изотермой ноября -5° С, вплоть до изгиба в районе г. Тотьмьпна р. Сухоне. Согласно взглядам М.И. Нейштадта [24], путями миграции видов из Сибири были восточный и юго-восточный секторы приледниковой зоны (современная территория Пермской и Свердловской областей), точнее Средний Урал, где сохранились Larix sibirica, Abies sibirica, вероятно, и другие сопутствующие им виды.

V. Рубеж от устья р. Северной Двины по долине р. Пинеги слагается границами ареалов восьми видов (8н), незначительно продвинувшихся в европейскую часть:

№ п/п Вид Географический элемент

1 Paeonia anómala . Б-ЕА

2 Senecio nemorensis Б-ЕА'

3 Salix hastata ГАА-ЦП

4 Elymus mutabilis Б-С

5 Eriophorum russeolum ГА-ЦП

6 Viola maurittii Б-С

7 V. biflora АА-ЕААМ

8 Aster sibiricus ГА-С

На сходство, во флористическом отношении районов Сибири и северо-востока Архангельской области указывалось и ранее [44]. В^иматическом отношении северо-восточные районы Архангельской области и Коми республики наиболее сходны с климатом Сибири [17]. Три первых вида распространены вплоть до г. Сыктывкара (3 о), южнее — граница ареала вида Salix hastata проходит своеобразно (lo). Вид Paeonia anómala тлеет строго западную границу, на Кольском п-ове — несколько изолированных местонахождений. Примыкает к нему Senecio nemorensis, при более широком рассмотрении обладающий юго-западной границей. Оба вида—бореальные евразийские, наиболее широко распространенные в Сибири (2о). Третий вид — Salix hastata — гипоаркто-альпийский-циркумполярный, имеет южную границу в пределах таежной области европейской части России. По географическим элементам половина приходится на бореальные виды, однако значительное число принадлежит и видам гипоаркти-ческой фракции (37,5%). Последние 5 видов, указанные в списке и обладающие здесь большей частью южными границами ареалов, не переходят Тиманский кряж в его южной части, где он близко подходит к Северному Уралу. Это не связано с разницей в высотах, так как они приблизительно одинаковы на всем его протяжении [12]. Вероятнее, здесь наблюдается зависимость от грунтов и остаточных торфяников. Границы ареалов группы видов слагают рубеж, проходящий по Тиманскому кряжу (Юр):

№' Вид Географический

п/п элемент

1 Cryptogramma ste lleri ГАА-ЦП

Z. Cerastium dauricum Б-С

.3 Geranium krylcvii ГАА-С

4 Pedicularis compacta А-С

5 Asplenlum viride ГАА-С

6 • Arctophilafuha А-ЦП

7 Potentilla kuznetzowi АА-Е

8 Saxífraga nivalis А-ЦП

9 Tanacetum bipinnatum ГА-ЕААМ

10 Woodsia glabella АА-ЦП

Группа видов достаточно единообразна: 90% приходится на долю арктической фракции в целом. Тиманский кряж рассматривается нами только как сопредельная территория, и анализ видов, распространенных здесь, входит в нашу работу весьма ограниченно. Однако интересно отметить, что 3 вида из имеющих здесь западные границы — Cerastium dauricum, Geranium krylovii и Pedicularis compacta — ценотически не связаны с выходами скальных пород, а произрастают на лугах, в ивняках и ольшаниках. Таким образом, прохождение здесь флористического рубежа не может быть объяснено только геологическими условиями (скальные породы), а, скорее, внутренними особенностями флоры. Возможно, это сходство температурных режимов Урала и Тимана. Последний отграничивается от остальной территории Северо-Запада изотермами, соответствующими средним температурам января и февраля -15° С и марта -10° С [16]. Это подтверждают более детальные исследования климата [38].

Совместное прохождение границ ареалов этой группы видов (Юр) и предыдущей (5п) образуют флористический рубеж (15с) в южной части Тиманского кряжа. Существует группа видов, не переходящих Тиманский кряж в южной части, севернее их границы ареалов расположены своеобразно в районе между р. Пинегой и Тиманским кряжем, не образуя сгущения:

№ п/п Вид Географический элемент Граница

1 Eriophorum sheuckzeri АА-ЦП Южная

2 Dushekia fruticosa ГА-С Западная

3 Sorbus sibirica ГА-С Западная

4 Asragalus frigidus ГА-ЦП Южная

Границы их ареалов также слагают рубеже вдоль южной части Тиманского кряжа ( 15с). В целом, эта группа видов весьма разнообразна. Часть из них, обладая циркумполярным ареалом, имеет здесь южную границу, другая, включающая в себя сибирские виды,— западную. Для большинства циркумполярных видов здесь наблюдается наиболее южное проникновение в таежную область. При анализе группы по географическим элементам закономерности в распределении видов проявляются нечетко, хотя видно, что на долю арктической и гипоарк-тической фракции приходится более 85%.

Значительный флористический рубеж по южной границе Двино-Кулойского плато слагается границами ареалов 9 видов (9у): Elymus mutabilis, Petasites frigidus, P. radiata, Rubus humulifolius, Cotoneaster uniflorus, Spirea media, Pleurospermum uralense, Stellaria bungeana и Salix viminalis. Все они рассмотрены выше. Также 5 евросибирских видов севернее долин рек Пезы и Цильмы (5ф) не встречены: Rubus humulifolius, Actaea erythrocarpa, Euphorbia borodinii, Viola mauritti, Cacalia hastata.

К анализу и обсуждению этого сгущения границ ареалов мы вернемся ниже.

Достаточно часто миграция сибирских видов вызывала интерес у ботайиков. Отступление ледника около 17-18 тыс. л.н. позволило начать расселение растений с территорий, не затронутых ледником. Вероятно, одними из первых на освободившуюся территорию мигрировали виды из Сибири. Прохладный континентальный климат того периода способствовал их расселению. Поток миграции в это время шел преимущественно с востока на запад, реже — с юга на север [24]. По данным других авторов, виды мигрировали и с юга, и с юго-востока [20]. Для распространения ели, по мнению Н. И. Пьявченко [31], была также благоприятна остаточная вечная мерзлота на небольших глубинах. В послеледниковый период сибирские виды были распространены значительно шире их современного произрастания [9,29,30,42]. В настоящее время отмечено изолированное реликтовое местонахождение Veratrum lobelianum на территории Ленинградской области близ пос. Вознесенье [41] и Crépis sibirica на Ижорской возвышенности (по данным гербариев). Более строгие временные рамки миграции некоторых си-

бирских видов даны в работе А. Е. Местниковой [22]. Она относит их массовую миграцию к середине — концу позднего валдая, а расселение — к аллерёду. Это не расходится с предположением А. И. Толмачева [42] о широком распространении сибирских видов уже в позднеледниковье. Однако, соглашаясь с А. Е. Местниковой, что границы ареалов ряда видов, принадлежащих к подтаежному миграционно-генетическому элементу (в представлении Н. АЛу1иняева), проходят по Дви-но-Кулою, через среднее течение р. Онеги, мы не согласны с автором, что^также единообразно проходит сгущение и по Онежско-Валдайской гряде: ряд видов этого элемента имеет границы ареалов по рекам Неве и Свири, южнее встречаясь достаточно широко. Отметим также, что не все виды этого элемента распространены одинаково: одни имеют местонахождения в нижнем течении р. Онеги (Carex praecox, Silene tatarica), другие широко представлены на Купойском плато (Euphorbia borodinii, Anemone sylvestris). Итак, виды, генетически связанные с Сибирью, частью росли в перигляциальной зоне и следовали за отступавшим ледником, это касается прежде всего видов, тяготеющих к Арктике и к Гипоарктике. Другие виды мигрировали несколько позже, после освобождения низовьев р. Пинеги (около 13 тыс. л.н.) и Кулойского плато, (около 11,8 тыс. л.н.). Приблизительно к этому времени относится и появление на территории Архангельской области Duschekia fruticosa [30]. Вероятно, это была уже вторая волна миграции видов, относящихся к похолоданию между межстадиалами аллерёд и бёллинг. Хотя эта трактовка о волнах миграции сибирских видов не единственная. Таким образом, сибирские виды давно и широко мигрировали на территорию Северо-Запада. Позже, вероятно из-за возросшего океанического влияния, они сократили свое распространение. Только континентальный климат в восточных районах позволил им достаточно массово там сохраниться.

Северо-восточные и восточные границы. Виды, имеющие восточные и северо-восточные границы ареалов, трудно разделить, поэтому мы их рассматриваем вместе. Большинство видов, имеющее такого рода границы ареалов, являются европейскими или преимущественно европейскими. Последние обладают небольшой частью ареала в Азии. Общая картина флористических линий, слагаемых различным количеством северо-восточных и восточных границ ареалов, представлена на рис. 2.

I. А. Анализируя границы ареалов видов, генетически связанных с Сибирью, мы указывали на приуроченность их к северо-восточным районам Архангельской области: одних — до р. Мезени, других — до р. Северной Двины. Тем не менее, часть видов, широко распространенных на территории Северо-Запада, северо-восточнее бассейна р. Мезени не обнаружена. Таким образом, здесь «встречаются» два разнонаправленных потока видов. Сходно с Calluna vulgaris распространен ряд видов, границы которых совместно и образуют флористический рубеж (1 Оа):

№ Вид Географический

п/п элемент

1 Calluna vulgaris Б-АМФ

2 Matteuccia struthiopteris Б-ЦП

3 Stratiotes aloides ПЛ-ЕА

4 Salix acutifolia Б-ЕА

< 5 Carex vulpina Б-ЕА

6 Alnus glutinosa Б-Е

7 Veronica officinalis Б-ЕА

8 Sium latifolium Б-ЕА

9 Lonicera xylosteum Б-Е

10 Campanula patula ■ Б-ЕА

Полоса, в пределах которой лежат границы ареалов указанных выше видов, достаточно широка (около 70 км). Вследствие этого и флористический рубеж довольно размыт. Поэтому при проведении обобщенной флористической линии, являющейся отражением всех границ ареалов, мы ориентировались на распространение здесь древесных растений: Alnus glutinosa и Lonicera xylosteum. Кроме этого, отличия в распространении касаются присутствия или отсутствия видов на Онежском п-ове и Кулойском плато. Основная часть видов, их восемь, отмечена почти до верховьев р. Вычегды (246). Остальные два;— Calluna vulgaris и Campanulapatula — не восточнее притока р. Вычегды — р. Сысолы (8в). По географическим элементам значительный перевес за бореальными видами (80%), из них бореальных евразийских почти 60%.

I. Б. Следующий, северо-восточный рубеж проходит от устья р. Северной Двины вдоль долины р. Пинеги к устью р. Выми (7г). На этом протяжении он слагается границами ареалов следующих видов:

№ п/п Вид Географический элемент |

1 N ardus stricta Б-Е

2 Dryopteris cristata Б-ЕААМ

3 Humulus lupulus H-EAAM

4 Salix rosmarinifolia Б-ЕА

5 Veronica beccabunga Б-ЕА

6 V. arvensis ПЛ-ЕА

7 V. yerna ПЛ-ЕА

Восточнее границы ареалов всех видов встречаются почти до верховьев р. Вычегды, кроме Veronica beccabunga, распространенного лишь по р. Сысоле. Первые слагают рубеж 246, вторые — 8в, к его обсуждению мы вернемся ниже. По географическим элементам группа разнородна: немногим больше половины бореальных видов (57%).

В этой же полосе на указанные выше границы ареалов видов, накладываются западные границы ареалов видов: Paeonia anómala, Senecio nemorensis, Salix hastata, отчасти-1Elymus mutabilis,' Eriophorum russeolum, Viola maurittii, V. biflora, Aster sibiricus. В целом по долине p. Пинеги располагаются границы ареалов 15 видов: 7 — с северо-восточными и 8 — с западными. По географическим элементам — большое разнообразие присутствующих географических групп. Значительная часть остается за бореальными видами (73%).

I. В. Одним из наиболее значительных рубежей, слагаемых северо-восточными границами ареалов, является долина р. Северной Двины и восточнее — по р. Вычегде, вплоть до слияния ее с р. Вымь (18е). Эту флористическую границу составляют границы ареалов следующих видов:

№ Вид Географический

п/п элемент

1 Tilia cordata H-EA

2 Chysaspis aurea б-еа

3 Gentianella amarella б-еа

4 Melampyrum cristatum лс-еа

5 Lamium purpureum H-EA

6 Opioglossum vulgatum б-амф

7 Scrophularia nodosa бн-еа

8 Salix aurita б-е

9 - Cirsium vulgare пл-еа ;

10 Viburnum opülus H-EA

11 Scleranthus annuus б-еаам

12 Polygonum hydropiper б-еа

13 Salix cinerea б-еа

14 Pyrola chlorantha б-еаам

15 Solanum dulcamara б-еа

Если на территории Фенноскандии виды приурочены главным образом к подзоне средней тайги, то на территории Архангельской области они массово заходят и в подзону северной тайги. Границы ареалов первых 5 видов участвуют в сложении флористического рубежа по р. Вычегде, остальные — по р. Сысоле. По географическим элементам основную часть составляют бореальные, бореально-неморальные и неморальные виды (86,7%). Наличие здесь древесных и Травянистых неморальных видов — Tilia cordata, Viburnum opulus, Scrophularia nodosa и Lamium purpureum — делают эту границу более значимой. Уже можно считать доказанным, что виды неморального элемента продвинулись на север в благоприятный атлантический период (около 4-5 тыс. л.н.), чему существуют многочисленные палеоботанические подтверждения. В голоценовый оптимум, соответствующий атлантическому периоду, произошел максимальный сдвиг растительных зон на север на 100-150 км от современных. Границы дуба, липы и лещины доходили до 64° с.ш., ареал клена захватывал р. Вычегду, верховья рек Пинеги и Мезени [26]. В конце суббореального периода произошло сокращение ареалов. Н.М. Нейштадт [25] называет ареалы видов Quercus robur, Tilia cordata и Corylus avellana транзитивно регрессирующими. Мы, вслед за рядом авторов [21, 23, 37 и др.], принимаем время расселения этой группы видов с голоценового оптимума, миграция, вероятно, произошла раньше. Закрепиться и сохраниться на данном рубеже помогли видам и климатические условия. По рекам Северной Двине и Вычегде проходит граница безморозного периода, равного 90 дням, и изотерма м0рта -8° С [17].

I. Г. Участок флористического рубежа: по долине р. Северной Двине до устья р. Ваги, кроме границ ареалов указанных выше видов, слагают восточные границы двух видов Сагех flava (Б-ЕА) и Convallaria majalis (Б-Е). Кроме того, в одной полосе с ними лежит северозападная граница ареала вида Salix acutifolia (Б-ЕА) (1л). Таким образом, на этом участке флористический рубеж слагается 18 границами ареалов (18е). Южнее, вдоль долины р. Ваги (Зж), границы ареалов трех указанных видов проходят совместно. Далее к востоку, виды распространены по-разному: Сагех flava отмечен для всех районов Вологодской области, а Convallaria majalis отсутствует в ее восточных районах. Таким образом, восточные границы ареалов видов Convallaria majalis и Сагех flava лежат в одной полосе с западными гра-

ницами ареалов видов, генетически связанных с Сибирью: Abies sibirica, Stellaria bungeana. Здесь налагаются встречные потоки видов с запада и с востока.

Во многом своеобразную границу имеет вид Briza media (Б-Е) (1м). На небольшом отрезке, его распространение сходно с описанным выше видом Carex flava (2з).

Указанные группы видов (А, Б) объединяются по общности прохождения границ apea- > лов по р. Вычегде (все — в ее нижнем течении) и далее одной части — по среднему течению р. Вычегды (246), другой — по р. Сысоле (8в). Таким образом, выявляется два значительных рубежа по долинам этих рек (табл. 1,2).

Таблица 1. Распределение по географическим элементам видов, имеющих границу по р. Сысоле

Широтные и долготные группы ЕА АМФ Общее число

Б 4 1 5

Н 2 - 2

ЛС 1 - 1

Общее число 7 1 8

Таблица 2. Распределение по географическим элемен там видов, имеющих границу по р. Вычегде

Широтные и долготные группы Е ЕА ЕААМ ЦП АМФ Общее число

Б 3 8 3 1 1 16

БН - 1 - - - 1

Н 1 1 1 - - 4

ПЛ — 4 - - - 4

Общее число 4 14 4 1 1 24

Примечание. Прочерк означает отсутствие вида.

В целом и в том и в другом случаях основная доля приходится на бореальные, бореаль-но-неморальные и неморальные виды. По количеству видов р. Вычегда является более значимым рубежом, чем р. Сысола. По бореальным видам сходство высоко — 62 и 70%. Значительно меньше по неморальным и бореально-неморальным — 25 и 13%. Однако данные по этим группам видов предварительны, так как добавится ряд видов с северными границами ареалов.

II. Среди всех рассмотренных выше видов, 6 из них имеют границы распространения по южной части Двино-Кулойского плато (6а). Это большей частью бореальные виды:

№ п/п

Вид

Carex vulpina Salix acutifolia Stratiotes aloides Lonicera xylosteum Alnus glutinosa Sium latifolium

Географический элемент1

Б-ЕА Б-ЕА ПЛ-ЕААМ Б-Е

Б-ЕА . Н-ЕА

. К обсуждению этого флористического рубежа мы еще вернемся. III. А. В; результате наших исследований выявились флористические рубежи по рекам Волхову и Мете. Ряд европейских и преимущественно европейских видов не произрастает восточнее р. Волхова (8о). Два последних вида — Rhamnus cathartica и Thymus ovatus—имеют границу и по р. Ловати (2о), другие распространены шире (6о):

№ п/п Вид Географический элемент

I Hottonia palustris БН-ЕА

2 Mycelis muralis H-EA

3 Daucus carota БН-Е

4 Eupatorium cannabinum ПЛ-ЕА

5 Helictotrichon pubescens БН-ЕА

6 Scorzonera humilis ЛС-Е

7 Rhamnus cathartica Н-ЕА

8 Thymus ovatus БН-ЕА

Немногочисленные местонахождения на западном берегу р. Волхова имеют еще 5 видов:

№ п/п Вид Географический элемент

1. Gladiolus imbricatus Н-Е

2 Sieglingia decumbens .. Н-ЕА -

3 Sanícula europaea Н-ЕА

4 Poa subcaerulea ГА-Е

5 ■■ Festuca trachyphylla ЛС-ЕА

Виды «дополнительного» списка достаточно редкие, и.на таком небольшом материале нельзя достоверно проводить контурные границы их ареалов. Вследствие этого, они могут служить для характеристики сгущения. Следует заметить, что многие виды и «основного» списка также встречаются нечасто (Eupatorium cannabinum, Thymus ovatus), что также понижает возможный ранг сгущения в системе флористического районирования. К востоку увеличивается разнообразие в распространении видов: Hottonia palustris (lo), Mycelis muralis, Daucus carota и Eupatorium cannabinum произрастают совместно (Зп), как и 2 других вида — Helictotrichon pubescens и Scorzonera humilis (2р). По географическим элементам в «основном» списке некоторый перевес у неморальных и бореально-неморальных видов (75%). При совместном анализе видов «основного» и «дополнительного» списков такой закономерности не наблюдается.

IV. Множество менее значительных рубежей, слагаемых границами ареалов немногих видов, располагаются на территории Ленинградской и Псковской областей. Здесь виды имеют северо-восточные, реже — строго восточные, пределы распространения. Однако при локальном рассмотрении ареалов можно их назвать как условно-восточные. Ниже такие виды мы будем называть западными, так как они широко распространены западнее в Прибалтике (Латвия, Эстония), но восточнее, как уже было указано, продвигаются незначительно.

IV. А. Территории Кургальского п-ова и п-ова Сойкинского придают своеобразие распространенные здесь четыре западных вида (4с):

№ п/п Вид Географический элемент

1 Helictotrichon pratense Н-Е

2 Helianthemum yummularium ЛС-ЕА

3 Cerastium semidecandrum Б-Е

4 Carex caryophyllea БН-ЕА

Климатически территория п-овов сближается с Эстонией, в частности, здесь проходит январская изотерма-7° С. Говорить о каком-либо значимом флористическом рубеже нельзя, так как местонахождения этих видов немногочисленны.

IV. Б. Этой же особенностью характеризуется и распространение еще двух бореально-

неморальных видов (2т): Brachypodium sylvaticum (БН-ЕА) и Filago minima (БН-Е). Немногочисленные местонахождения в Псковской области являются крайними пределами распространения этих видов, массово встречающихся в Эстонии, Латвии и Беларуси.

IV. В. Своеобразие территориям Пскова, Печор и Изборска придают распространенные лько здесь три вида (7у и 11у):

№ Вид Географический

п/п элемент

1 Carex caryophyllea БН-ЕА

2 Saxífraga granulata Б-Е

3 Cerastium semidecandrum Н-Е

Последний вид Saxifraga granulata имеет здесь строго восточную границу (т.е. на всем своем ареале), два других обладают северо-восточной границей.

С севера этот флористический рубеж (7у) составляют границы ареалов еще четырех видов:

№ Вид Географический

п/п элемент

1 Swida sanguínea Н-Е

2 Geranium sanguineum Н-Е

3 Ononis arvensis ПЛ-ЕА

4 Helianthemum nummularium ЛС-ЕА

Южнее границы ареалов этих видов проходят вдоль р. Великой до истоков р. Ловать (4ф), образуя флористический рубеж низкого ранга.

По географическим элементам — значительно разнообразие типов ареалов. На участке сгущения (11 у), в его южной части, добавляются границы ареалов еще восьми видов:

№ • BHA Географический

п/п элемент

1 Koeleria glauca ЛС-ЕА

2 Sesleria caerulea Н-ЕА

3 Carex hostiana Н-Е

4 C.pilulifera Н-Е

5 Lonicera baltica Б-Е

6 Pulsatilla pratensis ЛС-Е

7 Dentaria bulbifera Н-ЕА

8 Filipéndula vulgaris БН-ЕА

Три из них имеют строго восточные границы — Sesleria caerulea, Carex hostiana и Carex pilulifera. Остальные виды обладают северо-восточными границами. В Феннос-кандии виды этой группы отмечены на юге, иногда только в Швеции или Норвегии. В Прибалтике все виды распространены широко, исключение составляет лишь Lonicera baltica, имеющий южную границу ареала на территории Эстонии. Высок процент неморальных видов (45,4%).

Севернее указанная группа из семи видов образует флористический рубеж, не продви-. гаясь восточнее Лужской возвышенности "(?15у). На территории Ленинградской области рассматриваемые виды распространены весьма разнообразно: одни — только в Псковской низине, другие доходят до Ладожского озера, встречаясь и на Ижорском плато. Таким образом, распространение указанных видов сходно только начиная с широты северной оконечности Псковско-Чудского озера. Они не встречаются юго-восточнее Лужской возвышенности. Только 3 вида из них произрастают в Беларуси: Dentaria bulbifera, Filipéndula vulgaris и Pulsatilla pratensis, последний вид имеет на ее территории восточную границу ареала.

Границы ареалов'остальных видов проходят западнее Беларуси. Три вида из группы встречаются восточнее Ижорской возвышенности, их границы и здесь располагаются сходно — Koeleria glauca, Sesleria caerulea, Carex hostiana (3y).

Западный участок флористического рубежа (15у) слагают границы ареалов еще семи видов:

№ Вид Географический

п/п элемент

1 Koeleria grandis ЛС-Е

2 Silene chlorantha ЛС-ЕА

3 Berberís vulgaris Н-Е

4 Ribes lucidum . Б-Е

5 Rubus nessensis БН-Е

6 Gypsophyla fastigiata ЛС-Е

• 7 Orchis militaris БН-ЕА

. Все виды имеют на рассматриваемой территории северо-восточную границу. Исключение составляет только Ribes lucidum со строго восточной, продолжающейся на территорию Беларуси, границей ареала. Остальные же виды там широко представлены, отсутствуя, однако, на Витебско-Невельской гряде. В сгущении высок процент (по 33,3%) неморальных и лесостепных видов. На наш взгляд, это разнообразие понижает возможный ранг этого флористического рубежа. Этому также способствует невысокая встречаемость некоторых из указанных выше видов (Sesleria caerulea, Berberís vulgaris, Orchis militaris). Два вида из. рассматриваемых групп — Koeleria grandis и Silene chlorantha — не встречаются севернее Лужской возвышенности, и здесь их границы проходят сходно (2у). К обсуждению этого флористического рубежа, лишь намеченного границами ареалов этих двух видов, мы еще вернемся.

Значительный флористический рубеж (по сравнению с остальными) проходит вдоль р. Великой (11х). В его сложении участвуют границы ареалов видов последней указанной группы (7 видов) и еще четырех:

№ Вид Географический

п/п элемент

1 Euonymus verrucosa Н-Е

2 Astragalus arenarius Б-Е

3 Vicia cassubica БН-ЕА

4 Digitalis grandiflora Н-ЕА

Восточнее границы ареалов этих видов вместе с двумя другими (Brachypodiumpinnatum, Filago minima), пересекают p. Ловать в ее верховьях.

Климатически весь запад Псковской области до р. Великой отграничивается зимними изотермами (январь и февраль -7° С).

Таким образом, в этой части рассмотрены северо-восточные и восточные границы ареалов около 80 видов.

Северные границы. Среди видов, имеющих на территории Северо-Запада и Севера северные границы ареалов, есть как обычные виды, широко распространенные бореаль-ные, доходящие до границы тундры или даже заходящие севернее, так и виды, ареалы которых лишь немного заходят с юга на рассматриваемую территорию. Между этими пределами распространения лежат северные границы еще нескольких групп видов, о которых будет сказано ниже. Обобщенные флористические линии, выявленные на основании северных, границ ареалов, представлены на рис. 3.

Рис. 3. Флористические линии, образуемые северными границами ареалов видов. I. Наиболее северный рубеж, слагаемый границами бореальных видов, проходит на Кани-ном п-ове, почти по северной границе лесотундры. В его образовании участвуют границы ареалов видов (6а):

№ п/п Вид Географический элемент

1 Dryopteris carthusiana Б-ЕААМ

2 Picea obovata Б-ЕА

3 Paeonia anomala Б-ЕА

4 Aconitum septentrionale Б-ЕА

5 Sorbus aucuparia Б-ЕА

6 Géranium pratense Б-ЕА

Все виды этой группы — бореальные, европейские или более широкого распространения — отмечены для территории Кольского п-ова.

. II. А. Южнее, по границе лесной зоны, проходит флористический рубеж, составленный 34 границами ареалов следующих видов:

№ Вид Географический

п/п т' - элемент

1 Maianthemum bifolium Б-ЕА

2 Salix caprea Б-ЕА

3 S. myrsinifolia Б-ЕА

4 Alnus incana Б-Е

5 Actaea spicata Б-Е

6 Drosera anglica Б-ЦП

№ Вид Географический

п/п элемент

7 Anthriscus sylvestris Б-Е

8 Cicuta virosa Б-ЕА

9 Artemisia vulgaris Б-ЕЕМ

10 Rosa acicularis Б-ЕААМ

11' Carex rhynchophysa Б-ЕААМ

12 Salix myrtilloides Б-ЕА

13 Morieses uniflora Б-ЦП

14 Mentha arvensis Б-ЕА

15 Pinus sylvestris Б-ЕА

16 Poa пет or a lis БН-ЦП

17 Populus trémula Б-ЕА

18 Atragene sibirica Б-ЕА

19 Capsella bursa-pastoris ПЛ-ПР

20 Ribes nigrum Б-ЕА

21 Sanguisorba officinalis Б-ЦП

22 Vicia cracca Б-ЕА

23 Chamaedaphne calyculata Б-ЦП

24 Linaria vulgaris Б-ЕА

25 Galium boreale Б-ЕА

26 G. palustre Б-ЕА

27 Valeriana wolgensis Б-Е

28 Campanula rotundifolia Б-ЕА

29 Aster sibiricus ГА-ЕА

30 Crepis sibirica Б-ЕА

31 C. tectorum Б-ЕА

32 Lactuca sibirica Б-ЕА

33 Larix sibirica Б-ЕА

34 Stellaria bungeana Б-ЕА

По географическим элементам — преимущество за бореальными видами (92%). Восточнее границы ареалов, составляющие флористическую границу, располагаются по-разно-му. Границы первых девяти видов (1-9) (96) слагают самый крупный флористический рубеж, проходящий по долине р. Цильмы (а западнее — по р. Пезе) (1206). Следующие шесть видов (10-15) обладают северными границами, разделяющими зоны тундры и лесотундры (66). В целом эта флористическая граница отражает зональное деление растительности. Южная граница тундры обусловлена, как известно, климатическими условиями и соответствует изотерме июля +12° С, линии, отражающей 110 дней в году со среднесуточной температурой выше +5°С и ряду других климатических показателей, что позволило климатологам провести границу между климатическими областями до северной границе леса [1,6, 10 и др.]. Остальные виды на востоке не имеют границ ареалов на рассматриваемой территории.

II. Б. Самый значительный флористический рубеж проходит по долинам рек Пезы (приток р. Мезени), Цильмы (приток р. Печоры), по широтному колену р. Печоры и до среднего течения р. Усы, на западе частью захватывая северо-восточную часть Двино-Кулойского плато. На разных участках его слагают границы ареалов 111-120 видов (1116-1206). О девяти видах было сказано выше. Границы ареалов 111 видов проходят совместно в полосе редкостойных лесов. Таким образом распространены следующие виды:

№ Вид Географический

п/п элемент

1 Dryopteris austriaca . БН-ЕААМ

№

п/п

2

3

4

5*

6

7

8*

9

10

11*

12*

13*

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24*

25

26

27

28

29

30

31

32

33

34

35

36

37

38*

39

40

41

42

43

44

45

46'

47

48

49

50

51

52

53

Вид Географический

элемент

Phegopteris connectilis БН-ЦП

Sparganium angustifolium Б-ЕА

S. emersum ПЛ-ЕААМ

S. minimum Б-ЦП

Scheuchzeria palustris Б-ЕААМ

Alisma plantago-aquatica ПЛ-ЕААМ

Butomus umbellatus ПЛ-ЕА

Anthoxanthum odoratum Б-ЕА

Elytrigia repens Б-ЕА

Mélica nutans Б-ЕА

Phleum pratense Б-ЕА

Phragmites australis ПЛ-ПР

Poa trivialis Б-ЕА

Baeothryon alpinum Б-ЦП

Carex appropinquata Б-ЕА

C. atherodes Б-ЕААМ

C. digitata Н-Е

C. ericetorum Б-ЕА

C. lasiocarpa Б-ЕААМ

C. loliacea Б-ЕААМ

C. nigra Б-ЕА

C. pauciflora Б-ЦП

C. praecox^ ЛС-ЕА

С. tenuiflora Б-ЦП

Eleocharis palustris Б-ЕААМ

E. uniglumis ПЛ-ПР

Eriophorum gracile Б-ЕААМ

Scirpus lacustris Б-ЕА

Calla palustris Б-ЦП

Lemna minor ПЛ-ПР

Juncus bufonius Б-ЦП

Luzula pilosa Б-ЕА

L. pallescens . Б-ЕА

Paris quadrifolia БН-ЕА

Cypripedium calceolus Б-ЕА

Listera cordata Б-ЦП

L. ovata Б-ЦП

Betula humilis Б-ЕА

B. pendula Б-ЕА

Rumex acetosella Б-ЦП

R. crispus Б-ЦП

Dianthus deltoides Б-ЕА

Melandrium album Б-ЕА

Stellaria longifolia Б-ЦП

Nuphar lutea ПЛ-ПР

N. pumila Б-ЕА

Nymphaea candida Б-ЕА

N. tetrágono Б-ЕА

Actaea erythrocarpa Б-ЕА

Anemone sylvestris J1C-EA

Bctrachium kauffmannii Б-ЕА

Pulsatilla patens ЛС-ЕА

№

п/п

54

55

56

57

58

59

60

61

62

63

64

65

66

67

68

69

70

71

.72

73*

74*

75

76

77

78*

79

80

81*

82*

83

84*

85*

86

87

88*

89

90

91

92

93

94

95

96

97

98

99

100

101

102

103

104

105

Вид Географический

•элемент

Ranunculus aurícomus Б-ЕА

R. ßammula Б-Е

R. polyanthemos Б-ЕА

Barbarea vulgaris Б-Е

Cardamine amara Б-ЕА

Turritis glabra Б-ЕА

Sedum telephium Б-ЕА

Cotoneaster melanocarpus Б-ЕА

Padus avium БН-ЕА

Potentilla erecta Б-ЕА

Rubus humulifolius Б-ЕА

Astragalus danicus ' ЛС-ЕА

Lathyrus palustris Б-ЕА

Trifolium hybridum Б-Е

Т. medium Б-EÁ

Т. pratense Б-ЕА

Chysasrpis spadicea Б-Е

Vicia sylvatica Б-ЕА

Polygala amarella Б-Е

Euphorbia borodinii Б-Е

Impatiens noli-tangere БН-ЕААМ

Hypericum maculatum Б-ЕА

Viola arvensis Б-ЕААМ

V. canina ' > Б-ЕА

V. maurittii Б-ЕА

V. tricolor • Б-ЕА

Daphne mezereum БН-ЕА

Lythrum salicaria ПЛ-ЕА

Epilobium adenocaulon Б-ЕАМ

Aegopodium podograria БН-ЕА

Calestania palustris Б-ЕА

Carum carvi Б-ЕА

Chaerophyllum prescotti Б-ЕА

Pimpinella saxífraga Б-ЕА

Pyrola media Б-ЕА

Androsace filiformis Б-ЕА

Lysimachia vulgaris Б-ЕА

Polemonium caeruleum Б-ЕА

Glechoma hederacea БН-ЕА

Myosotis arvensis Б-ЕА

Scutellaria galericulata Б-ЕААМ

Cacalia hast ata Б-ЕА

Carduus crispus ПЛ-ЕА

Centaurea scab ios a ЛС-ЕА

Crepis paludosa БН-ЕА

Stachys palustris ■ Б-ЕА

Veronica chamaedrys Б-ЕААМ

Utricidaria intermedia ПЛ-ЕААМ

• U. vulgaris ПЛ-ЕААМ

Plantago media Б-ЕА

P. lanceolata ПЛ-ЕА

Campanula glomerata ЛС-ЕА

№ п/п

Вид

Географический элемент

106

107

108

109

110 111

Leucanthemum vulgare Leontodon autumnalis

Ligularia sibirica Picris hieracioides.

Inula britannica

I. salicina

Б-ЕА Б-ЕА ПЛ-ЕА Б-ЕА Б-ЕА Б-ЕА

Виды, отмеченные в списке значком (*) , имеют особенность в распространении — они не встречаются на Кулойском плато. Их всего 15 (206). Столь мощное сгущение границ ареалов из 111 видов на рассматриваемой территории больше нигде не отмечается.

По географическим элементам наблюдается очень высокое единообразие.

Большинство видов — 82 (73,9%) — бореальные, остальные широтные группы содержат 12 и менее видов (менее 10%). Шесть видов лесостепных. В Фенноскандии они либо отсутствуют, либо представлены изолированными местонахождениями. Исключением является Centaurea scabiosa, широко там распространенный. Один вид — Carex digitata — неморальный европейский. Сложно определить один фактор, обусловивший это значительное сгущение границ ареалов. Возможно, здесь сыграла роль группа факторов. Положение полностью соответствует расположению приледниковых озер в максимальную и последующие стадии валдайского оледенения. Здесь существовало единое сообщение между реками Мезенью и Печорой по их притокам Пезе и Цильме. Восточнее реки Печора и Уса продолжались в широкое озеро [15]. Однако ряд водных и околоводных видов (Nuphar lutea, N. pumila, Nymphaea candida и др.) также не продвинулся севернее, что позволяет предположить связь с миграционными и климатическими условиями.

В. А. Мартыненко [21] отмечает сходство в прохождении ряда границ неморальных видов по долине р. Пезы и широтному отрезку р. Печоры. Ссылаясь на данные по аллювиальным отложениям А. С. Лаврова [19], относившего появление смешанных лесов с примесью граба, липы и других видов в бассейне р. Средняя Печора к лихвинскому межледнико* вью, В. А. Мартыненко делает вывод, что здесь они так и остались, будучи ассимилированы в похолодание темнохвойной тайгой. Однако, на наш взгляд, возможно, неморальные виды несколько позже включены в состав темнохвойной тайги и на этой территории являются реликтами климатического оптимума голоцена. В атлантический период по долине р. Пезы и по широтному колену р. Печоры проходила северная граница вяза и ряда его спутников [26]. Аналогичным образом в этом периоде располагалась палеоизотерма июля+16° С [7] и современные изотермы апреля-3° С, мая +3° С, июня +10° С и некоторых климатических характеристик: 120 дней в году со средней температурой воздуха выше +5° С, 70 ккал/м2 суммы солнечной радиации за год, также здесь проходит граница области многомерзлых пород и зоны, где нет ясно выраженной температуры +15° С [17]. Л. С. Берг [3] указывает, что аналогична этому сгущению северная граница ячменя и всего земледелия. Несомненно, что столь мощный флористический рубеж очень высокого ранга.

III. При анализе границ ареалов выделяется группа видов, подходящих к Фенноскандии, но почти полностью там отсутствующих. Йногда здесь встречаются изолированные местонахождения, чрезвычайно редки эти виды на южных о-вах Швеции. Границы ареалов данных видов слагают флористические рубежи по долине р. Нева (31 в), р. Свирь (ЗОг) и, нечасто встречаясь на юго-востоке Карелии, границы ареалов большинства из них проходят через среднее течение р. Онеги к устью р. Северная Двина, далее по р. Кулой к ее устью (206), на Канином п-ове отсутствуют. Таким образом распространены следующие виды:

№

п/п

Вид

Географический элемент

1 Carex praecox J1C-EA

2 Salix dasyclados Б-ЕА

3 Silene tatarica JIC-EA

4 Anemone sylvestris JIC-EA

5 Astragalus danicus ЛС-ЕА

По географическим элементам все виды евразийские лесостепные, кроме одного боре-ального вида — Salix dasyclados. Интересно отметить, что на юге Фенноскандии лесостепные евразийские виды не произрастают, а лишь лесостепные европейские: Gypsophyla fastigiata, Scorzonera humilis, Pulsatilla patens и некоторые другие. Описывая северо-западный участок флористического рубежа, мы анализировали эти виды вместе с евросибирскими (разд. «Западные границы»). Рубеж по долинам рек Неве и Свири (иногда заходя за Свирь) слагают границы ареалов еще четырех видов:

№ п/п

Вид

Asarum europaeum Melampyrum cristatum Selaginella selaginoides Thalictrum lucidum

Географический элемент

H-EA ЛС-ЕА ГА-ЦП Б-Е

У вида Selaginella selaginoides здесь южная граница распространения. Только по долине р. Свири дополнительно проходят границы ареалов еще двадцати одного вида:

№ Вид Географический

п/п элемент

1 Acer platanoides H-E

2 Acinos arvensis ЛС-Е

3 Allium angulosum Б-ЕА

4 Anemonoides nemorosa БН-Е

5 Campanula trachelium БН-ЕА

6 Carex vulpina Б-ЕА

7 Chaerophyllum aromaticum Н-Е

8 Crepis sibirica Б-ЕА

9 Euphorbia borodinii Б-Е

10 Festuca gigantean БН-ЕА

11 Fragaria moschata БН-Е

12, Humulus lupulus Н-ЕААМ

13 Juncus conglomeratus Б-ЕА

14 Lathyrus sylvestris Б-Е

15 Myriophyllum alteniflorum Б-ЕАМ

16 Nymphaea alba БН-Е

17 Platanthera chlorantha Б-ЕА

18 Poa subcaerulea ГА-Е

19 Salix acutifolia Б-ЕА

20 Scirpus radicans Б-ЕА

21 Ulmus glabra Н-Е

Заметим, что все виды имеют здесь северные границы ареалов, кроме двух — МугюркуИит акегтАогит и Роа яиЬсаеги1еа — обладающих южными границами. По географическим элементам некоторый перевес у бореальных видов (40%), высокий процент у боре-ально-неморалъных и неморальных видов вместе — 33%. На долю лесостепных видов приходится 20%.

• Флористический рубеж по долине р. Невы слагают границы ареалов еще двадцати двух видов:

№ Вид Географический

п/п элемент

1 Betónica officinalis ЛС-ЕА

2. Blysmus compressus Б-ЕА

3 Cardamine impatiens Б-ЕА

4 C.parvißora ПЛ-ПР

5 Cynosurus cristatus БН-Е

6 Daucus carota БН-ЕА

7 Eupatorium cannabinum ПЛ-ЕА

8 Fragaria viridis Б-ЕА *

9 Gentiana cruciata Н-ЕА

10 Gladiolus imbricatus Н-ЕА

11 Herminium monorchis Н-ЕА

12 Hemiaria glabra Б-ЕА

13 Hottonia palustris Б-ЕА

14 Lithospermum officinale ЛС-ЕА

15 Primula farinosa ГАА-ЕА

16 Rhamnus cathartica Н-ЕА

17 Salix fragil is Б-ЕА

18 Sanícula europaea Н-ЕА

19 Scleranthus perennis Б-ЕА

20 Se se Ii libanotis ЛС-ЕА

21 Veronica anagallis-aquatica ПЛ-ЕААМ

22 Viola collina -v Б-ЕА

Однако большинство из эти?; видов редко встречающиеся, что несомненно понижает ранг фитохории. По географическим элементам наблюдается большое разнообразие.

Общим для всех трех флористических рубежей (несмотря на их неравноценность) является то, что 20-25% всех видов, границы которых слагают их, лесостепные. Вероятно, это связано с бедностью почв Фенноскандии карбонатами, необходимыми для произрастания видов этого элемента. Ряд ботаников [48, 53] проводит фитогеографическую границу Фенноскандии по р. Неве, затем по р. Свири, а восточную — по границе Балтийского кристаллического щита. На основании выявленных рубежей по рекам Неве и Свири предварительные данные хорошо согласуются. Однако восточная граница Балтийского кристаллического щита не может являться фитогеографической, она располагается несколько восточнее и соответствует сгущению границ ареалов видов Carex praecox, Salix dasyclados, Astragalus dancicus, Atragene sibirica и др. Расчленение территории Карельского перешейка на фитохории достаточно высокого ранга кажется нам ошибочным.

IV. Рубеж не очень высокого ранга проходит по южной части Архангельской области. В его создании принимают участие границы ареалов девяти видов (9е):

№ Вид Географический

п/п элемент

1 Ulmus laevis H-E

2 Asarum europaeitm , • H-E

3 Gentiana cruciata H-EA

4 Visearía vulgaris БН-ЕА

5 Hypopitis monotropa Б-ЕА

6 Pulmonaria obscura H-E

7 Viola riviniana Б-Е

8 Ajuga reptans H-E

9 Calamagrostis canescens Б-ЕА

Восточнее, за пределами Архангельской области, границы ареалов указанных видов слагают рубежи по р. Вычегде вплоть до ее верховьев (Pulmonaria obscura и Ajuga repians — 2е) и по р. Сысоле (Asarum europaeum, Ulmus laevis и Calamagrostis canescens —7e). Границы ареалов трех видов: Hypopiîis monoîropa, Gentiana cruciata и Viola riviniana — проходят совместно на юго-восток, встречаясь на большей части Кировской области. Вид Visearía vulgaris присутствует на всей территории Кировской области, но не отмечен для Коми республики. По географическим элементам наблюдается некоторый перевес неморальных видов: 55,5%. Кроме указанных выше видов, северные границы кцторых на значительном протяжении проходят сходно, в разд. «Северо-восточные и восточные границы» (I. Г.) мы указывали на 2 вида, имеющие похожие пределы распространения лишь в восточной части сгущения, это: Carex flava (Б-ЕАМ) и Briza media (Б-Е).

Виды, границы которых образуют указанное сгущение, являются здесь реликтами голо-ценового оптимума [19,21]. В то время они были более распространены в составе широколиственных лесов. Позже, отступив к югу, остались в современных пределах распространения благодаря климатическим условиям. Вероятно, современные границы распространения установились в бореальный период и полностью соответствуют палеоизотерме июля +16° С. Рассматриваемое сгущение границ ареалов соотносится и с современными климатическими линиями: 100 дням в году со средней суточной температурой воздуха выше +10° С, суммой температур, равной 1400° С за период с устойчивой температурой выше +10° С; изотермами апреля+1° С, мая 4-8° С [17].

V. Одним из самых мощных флористических рубежей является рубеж, проходящий по долине р. Ковжи и далее к Кубенскому озеру. Здесь проходят границы ареалов двадцати пяти видов (25з): *

№ Вид Географический

п/п элемент

1 Anemonoides nemorosa БН-Е

2 Ficaria verna H-E

3 Verbascum nigrum ЛС-ЕА

4 V thapsus - Б-ЕА

5 Stachys sylvatica Н-ЕА

6 Chaerophyllum aromaticum . Н-Е

7 Campanula trachelium БН-ЕА

8 C. cervicaria БН-Е

9 Ulmus glabra Н-Е

10 Lathyrus sylvestris Б-Е

11 Fragaria moschata БН-Е

12 Acer platanoides Н-Е

13 Festuca gigantea БН-ЕА

14 Juncus ejfusus Б-ЕААМ

15 Molinia caerulea Б-ЕА

16 Acinos arvensis ЛС-ЕА

17 Trommsdorfia maculata . ЛС-ЕА

18 Campanula rapunculoides Б-ЕА

19 Polyganatum odoratum Б-ЕА

20 Iris pseudacorus' Б-ЕА

21 . Scirpus radicans Н-Е

22 . Melampyrum nemorosum Б-Е

23 . Thalictrum lucidum Б-ЕА

24 Juncus conglomeratus Б-ЕА

25 . Nymphaea alba БН-Е

Все виды, имеющие здесь границы ареалов, за редким исключением, присутствуют и на юге Фенноскандии, далее — в подзоне средней тайги в Карелии, часть из них встречается в Заонежье и Приладожье, отсутствуя, однако, на Онежско-Ладожском перешейке. Многие из видов растут в районе Андомской возвышенности и на территории, прилегающей с севера к Кубенскому озеру.

По географическим элементам основная часть приходится на бореальные, бореально-неморальные и неморальные виды. В сложении этого рубежа участвуют границы ареалов сибирских видов: Larix sibirica'(Б-ЕА), Picea obovata (Б-ЕА), Atragene sibirica (Б-ЕА) и отчасти Veratrum lobelianum (Б-ЕА), а также граница гипоарктического вида Selaginella selaginoides (ГА-ЦП). Всего в этом сгущении участвуют границы ареалов 30 видов.

Восточнее столь мощное сгущение границ ареалов распадается на три более мелких. Флористический рубеж проходит по долине р. Сухоны. Его слагают границы ареалов первых десяти видов (1-10) (10и). Все виды распространены сходно по левому берегу р. Сухоны вплоть до впадения в нее р. Лузы. Восточнее ареалы некоторых видов заходят в Коми республику не севернее р. Вычегды и р. Сысолы, это — Verbascum nigrum, Campanula cervicaria, Lathyrus sylvestris и Stachys sylyatica (7e). Два вида — Chaerophyllum aromaticum и Anemonoides nemorosa не встречаются в Вятской области (2к). Виды Verbascum nigrum и Campanula trachelium встречаются немного севернее Кубенского озера. На долю неморальных видов приходится 40%, с бо-реально-неморальными видами процент достигает 70. Таким образом, здесь проходит еще один рубеж неморальных видов, несколько южнее описанного выше (см. рис. 3, 9е). Вероятно, эта флористическая линия также обусловлена этапом деградации широколиственных лесов климатического оптимума голоцена. С другой стороны, по р. Сухоне проходит геоморфологическая граница: от истока до г. Тотьмы между областями, далее и по р. Вычегде между подобластями [13].

Флористическую границу южнее р. Лузы слагают границы ареалов семи видов: Campanula trachelium, Ficariaverna, Verbascum thapsus, Ulmusglabra, Hypopitismonotropa, Gentianacruciata, Viola rmniana (7ж). По географическим элементам—некоторый перевес за бореально-немо-ральными и неморальными видами. Граница ареала Visearía vulgaris проходит своеобразно (1ж). Анализ видов двух рассмотренных групп, имеющих границы ареалов в южной части Архангельской области по р. Сухоне, позволил внести дополнения в ранее рассмотренные группы видов, имеющих границы ареалов по р. Вычегде, одна часть которой доходит до ее верховьев, а другая—имеет рубежом долину р. Сысолы. Таким образом, по р. Вычегде проходит флористический рубеж, слагаемый границами ареалов 26 видов, по р..Сысоле — 15 видов (табл. 3, 4).

Таблица 3. Распределение по географическим элементам видов, имеющих границы ареалов по р. Вычегде

Широтные и долготные группы Е ЕА ЕААМ ЦП АМФ Общее число

Б 3 8 3 1 1 16

БН - 1 - - - 1

H 3 1 1 - - 5

ПЛ - 4 - - 4

Общее число 6 14 4 1 1 26

Таблица 4. Распределение по географическим элементам видов, имеющих границы ареалов по р. Сысоле

Широтные и В ЕА АМФ Общее число

долготные группы

Б 1 5 1 7

H 2 3 - 5

ЛС - 2 - 2

БН 1 - - 1

Общее число 4 10 1 15

В абсолютном соотношении неморальных видов в обоих сгущениях одинаковое число, в процентном — выше у р. Сысолы — 40% (19,2% — у р. Вычегды). По р. Вычегде проходят некоторые климатические линии: равная 100 дням в году со среднесуточной температурой воздуха выше +10° С, сумме температур — 1400° С за период с устойчивой температурой выше +10° С, изотерме апреля +1° С, мая +8° С [17].

■Границы ареалов второй группы (с 11 до 21) проходят по подзональной границе между средней и южной тайгой (18 л). Вообще, по некоторым схемам геоботанического районирования граница между подзонами средней и южной тайги проходит по р.Свири, далее по р. Ковже и восточнее — приблизительно по 55° с.ш. Согласно почвенному районированию, а известно, что в некоторой степени тип почв является отражением типа растительности, именно так проходит граница между подзолистыми (средняя тайга) и дерново-подзолистыми (южная тайга) почвами [17]. Как и среди видов предыдущей группы, многие виды из этой группы, исключая Festuca gigantea, Acinos arvensis и Achyrophorus maculatus, имеют местонахождения севернее озера Кубенского, что придает определенную специфичность этому району. У двух видов, Juncus effusus и Campanula rapunculoides, местонахождения несколько севернее, чем у остальных — в верховьях р. Юг. По географическим элементам группа разнородна. Кроме указанных выше 11 видов (11-21), в сложении этого флористического рубежа участвуют границы ареалов еще семи видов (которые условно можно назвать группой «Quercus robur»):

•№ п/п Вид Географический элемент:

1 Quercus robur H-E

2 Rubus ccwsius Б-ЕА

3 Galeobdolon luteum H-E

4 Fragaria viridis Б-ЕА

5 Betónica officinalis JIC-EA

6 Geranium robertianum H-E

7 Corylus avellana H-E

Почти у каждого из них свои особенности в распространении, таким образом полоса сгущения границ ареалов довольно размыта. Половину видов составляют бореально-немо-ральные и неморальные виды (48,9%). Эта флористическая граница образуется границами ареалов видов фитоценотически достаточно активных. Мощность сгущения границ ареалов позволяет думать о достаточно высоком ранге этого рубежа. Аналогично видам группы «Quercus robur» по подзональной границе, восточнее г. Вологды, распространены следующие виды: Helictotrichon pubescens, ■ Eupatorium cannábinum, Festuca gigantea, Fragaria moschata, Acer platanoides, Acinos arvensis, Campanula rapunculoides, Juncus effusus, Molinia caerulea, Salix alba, Melampyrumnemorosum, Dianthusfischeri, Lycopus europaeus, Filipéndula vulgaris. В этой же полосе расположена граница евросибирского вида — Rubus humulifolius.

Границы ареалов третьей группы видов, обладающих пределами распространения по долине р. Ковжи, северо-восточнее проходят по левобережью р. Волги, на некотором расстоянии от нее (14 м) (22-25). В сложении этого флористического рубежа принимают участие границы ареалов еще ряда видов (условно их можно назвать группой «Hepatica nobilis»):

№ n/n Вид Географический элемент

1 Hepatica nobilis H-E

2 Scleranthus perennis Б-ЕА

■ 3 Hemiaria glabra Б-ЕА

4 Herminium monorchis H-EA

5 Fraxinus excelsior H-E

№ п/п Вид Географический элемент

6 7 Centarium erythrea Çynosurus cristatus •БН-ЕА БН-Е

Эта, на первый взгляд, немногочисленная группа видов, лишь немного переходящих к востоку р. Волги, значительно усиливается еще рядом видов, западнее распространенных по-разному, но имеющих на левом берегу р. Волги свою границу. Об этих видах мы упоминали, когда анализировали сгущения границ ареалов вдоль рек Волхов и Мета, северных границ и просто единичных границ ареалов. Укажем еще раз эти виды: Brachypodium sylvaticum, Carex caryophyllea, Ononis arvensis, Geranium sanguineum, Filago minima, Silene chlorantha, Orchis militar is, Hottçnia palustris, Daucus carota, Circaea lutetiana, Mentha longifolia. Кроме этих, преимущественно бореально-неморальных и неморальных, большей частью европейских видов, в этой же полосе проходят юго-западные границы евросибирскихвидов: Picea obovata, Petasites frigidus, Pleurospermum uralense, Stellaria bungeana, Hedysarum alpinum, Abies sibirica, Actaea erythrocarpa, Atragene sibirica, Larix sibirica и Cacalia hastata. Таким образом, значение левобережья долины р. Волги возрастает, так как здесь «накладываются» два потока видов. Несомненно, что сгущения границ ареалов групп «Quer cus го bur» и «Hepática nobilis» отражают стадию деградации широколиственных лесов, распространенных шире в климатический оптимум голоцена. Полоса сгущения границ ареалов группы видов «Quercus robur» соответствует 120 дням безморозного периода [38] и сумме температур 1600° С за период с устойчивой температурой выше +10° С, линии, равной 160 дням в году со средней суточной Температурой воздуха выше +5° С [17]. Группа видов «Hepatica nobilis» менее четко, но вписывается в линию, отражающую суммарную радиацию за июль [1] и соответствует линии, равной 120 дням в году со средней температурой воздуха выше +10° С [ 17].

Западнее, на территории Ленинградской области, виды групп «Hepatica nobilis» и «Quercus robur» образуют единый флористический рубеж (14н). Вообще, изучение распространения дуба Quercus robur и видов, приуроченных к широколиственным лесам, имеет большое значение и для геоботаники, и для флористики. Современный ареал, а также ископаемые остатки дуба достаточно хорошо изучены. Мы не будем подробно касаться последних, отметим только, что в прошлое, более благоприятное время он был распространен значительно шире [19, 24, 26, 29 и др.]. Возможно, некоторую роль в сокращении ареала дуба сыграл человек, хотя это мнение имеет едва ли не больше противников, чем сторонников. Современный ареал дуба охватывает всю Европу, южную часть Фенноскандии и западную часть Карельского перешейка. Однако мнения о его границе на перешейке сильно отличаются друг от друга [14, 45, 50 и др.]. Собственно на южном побережье Ладожского озера дуб отсутствует. Его изолированные местонахождения встречаются у устья р. Свирь и р. Оять [27]. Далее граница его ареала идет на восток по водоразделу между реками Паша и Сясь, спускаясь южнее к оз. Ланскому близ г. Тихвина [45] и затем по Вологодской области, охватывая ее юго-западные районы. В Вятской области дуб произрастает только в южных районах, в Пермской области, и восточнее — на южном Урале. Аналогично дубу, на территории Ленинградской области распространены еще 13 видов. Не перечисляя их заново, укажем лишь значительный перевес неморального элемента.

V. Незначительную флористическую границу образуют пределы распространения двух видов: Viola collina и Blysmus compressus (2о). Границы их ареалов располагаются сходно в восточной части Ленинградской и западной части Вологодской областей. Отсутствуя на Карельском перешейке, в северной части Ильм енско-Ладожской низменности и Вепсовс-кой возвышенности, виды распространены совместно до Белого озера. Восточнее границы ареалов проходят своеобразно. Оба вида бореальные евразийские. Отчасти участвует в сло-

жении граница ареала <Se.se// НЬапоШ (ЛС-ЕА). Все указанные виды в фитоценотическом отношении малоактивны, поэтому указанная флористическая граница слабая.

VI. Флористический рубеж по широте северной оконечности Псковско-Чудского озера и р. Меты слагают северные границы ареалов семи видов (7п):

№ п/п Вид Географический элемент

1 Jovibarba sobolifera H-E

2 Liparis loeselli Б-ЕААМ

3 Iris sibirica Б-ЕА

4 Petasites spurius ЛС-ЕА

5 Heiichrysum arenarium ЛС-ЕА

6 Hypochoeris radiata БН-Е

7 Cucubalus baeeifer • БН-ЕА

Западнее, в Эстонии, эти виды распространены весьма разнообразно, но преимущественно встречаются в ее южной части, восточнее — на Лужской возвышенности и не севернее р. Меты. Отчасти образуют рубеж границы ареалов еще двух видов: Eremogone saxatilis (ЛС-ЕА) и Dianthus fischeri (БН-Е). Кроме указанных, частично слагают сгущение по северной части Лужской возвышенности границы ареалов еще двух видов из другой группы: Koeleria grandis (ЛС-Е) и Silene chlorantha (ЛС-ЕА).

Восточнее виды распространены по-разному: Petasites spurius, Iris sibirica и Jovibarba sobolifera — совместно (Зр), как и Liparis loeselli и Cucubalus baeeifer (2c).

По географическим элементам наблюдается большое разнообразие. Однако, если принять во внимание два вида Koeleria grandis я Silene chlorantha, границы ареалов которых проходят по западному участку рубежа, то в процентном соотношении несколько увеличивается доля лесостепных видов: 44% (четыре вида).

По долине р. Меты проходят северные границы (в этой части ареала) еще шести видов (разд. «Северо-восточные и восточные границы»), имеющие своим рубежом и долину р. Волхова (см. рис. 2). Это Hottonia palustris, Mycelis muralis, Daucus carota, Eupatorium cannabinum, Helictotrichon pubescens, Scorzonera humilis. На данном участке рубежа наблюдается некоторый перевес по географическим элементам бореально-неморальных и неморальных видов. По линии, соответствующей рассматриваемому сгущению границ ареалов, проходит перелом ряда климатических характеристик, что позволило А. А. Будыко провести границу между климатическими областями. В районе, расположенном южнее, лето теплое, а зима мягкая, в северном зима такая же, а лето умеренно теплое [17].

VII. Несколько южнее проходит флористическая линия, сложенная границами ареалов трех фитоценотически малоактивных вида (Зт):

№ п/п Вид Географический элемент

1 Salix alba Б-ЕА

2 Circaea lutetiana БН-ЕААМ

3 Mentha longifolia ПЛ-ЕА

т -

Восточнее оз. Селигер виды распространены по-разному: граница вида Salix alba (1т) проходит южнее двух остальных (2т), вид отсутствует в Ярославской области. У всех трех видов разные типы ареалов. Низкая встречаемость, а следовательно, сложность в проведении контурной границы ареала, не позволяют придать этому флористическому рубежу какой-либо ранг.

Обобщая рассмотренные сгущения северных границ ареалов, отметим, что четко прослеживается тенденция в распределении по географическим элементам в каждом из них. Са-/

мые северные сгущения границ ареалов в значительной мере, образованы, бореальными видами, южнее — число бореальных видов уменьшается, предоставляя ведущую роль бо-реально-неморальным и неморальным видам, на долю которых приходится максимум в группе видов «Нерайса поЫШ».

Таким образом, в данном разделе были проанализированы участки границ ареалов около 200 видов (см. рис. 3). Из них границы ареалов 120 видов участвуют в сложении мощного сгущения, проходящего в полосе редкостойных лесов. Нигде более на территории Северо-Запада не отмечаются сгущения такого порядка. Несомненно, что этот флористический рубеж очень высокого ранга.

Основанием для проведения границ фитохорионов являются сгущения границ ареалов видов. Ранг рубежа зависит от его мощности (числа границ ареалов, его слагающих). При этом следует дополнительно учитывать фитоценотическую активность видов, имеющих здесь границы своих ареалов. Проведенный нами анализ показал, что на основании сгущений границ ареалов можно районировать до уровня округов. При выделении районов следует ориентироваться на прохождение единичных границ ареалов, изолированного распространения видов и анализа локальных флор.

28° 32° 36° 40° 44° 48° 52°

Рис. 4. Флористические линии, образуемые южными границами ареалов видов.

Из-за отсутствия возможности изложить наши результаты аналогичного анализа по южным границам распространения видов, приводим карту, отражающую южные пределы распространения видов на рассматриваемой территории (рис. 4).

На рис. 5 представлены флористические линии, являющиеся обобщением всех рассмотренных выше границ ареалов. На рис. 6 те же флористические линии изображены полосами, толщина которых зависит от числа границ ареалов, их слагающих. Наиболее мощный рубеж проходит по долинам рек Пезы и Цильмы в полосе редкостойных лесов. На разных участках его слагают границы ареалов 112-121 видов. Подавляющее большинство видов (80%) — бореаль-

Рис. 6. Флористические линии, являющиеся обобщением границ ареалов видов. Толщина линий зависит от количества границ участвующих в сложении сгущения.

ные. Вдоль этой же линии проходят границы ареалов 11 семейств. Судя по столь значительному сгущению, намного опережающему по числу видов и семейств все остальные сгущения границ ареалов, здесь проходит рубеж между фитохорионами очень высокого ранга.

Севернее этого, самого мощного сгущения границ ареалов, располагается рубеж, слагаемый границами ареалов 44-45 видов (см. рис. 5). В основном сгущение образуется южными границами ареалов арктических видов (82%), что позволяет оценивать его как южный рубеж собственно Арктики. Полоса между рассматриваемыми рубежами является фактически переходной от Арктической к Бореальной области, однако по набору слагающих ее видов (здесь отсутствуют настоящие, арктические виды), на наш взгляд, ее следует присоединять к Бореальной флористической области в ранге подобласти (Гипоарктическая). Авторы по-разному оценивали ранг между подобластями (в нашем понимании): либо как областной [43], или как провинциальный [40, 49].

Следующий рубеж по числу границ ареалов видов проходит вдоль долины р. Невы (31 вид), р. Свири (30 видов), р. Ковжи (30 видов) и юго-восточнее — по левобережью р. Волги (22-30 видов). На наш взгляд, так проходит граница между Североевропейской (к северо-востоку) и Восточноевропейской (к. юго-западу) провинциями в пределах Бореальной области. А.Л. Тахтаджян [39, 40] проводил аналогичную провинциальную границу южнее, по границе ареала дуба и ряда его спутников. А.И. Толмачев повышал ранг этого рубежа до областного, выделяя Бореальную флористическую область (к северу) и Среднеевропейскую (к югу). Исследования показали, что граница между провинциями проходит севернее. Наиболее близка проводимая нами граница к аналогичной, проведенной С.М. Разумовским [33]. Спорным вопросом является проведение провинциальной границы к юго-востоку от г. Вологды. Авторы одних схем фтанико-географического и флористического районирования проводят ее по подзональной границе между средней и южной тайгой, другие—вдоль долины р. Волги. Последний подход, на наш взгляд, более обоснован, так как здесь «накладываются» два разнонаправленных потока видов: с запада и с востока (европейские и сибирские).

^ мдкулкинский "У, > <8°

Границы -*хх области — - подобласти провинции

--- подпровинции

..... округов

Пезскцй

\Двино- • | Купойскии

'Мезвнст

. Пинежский

:мецкт

Верхне- ' ¿чегодски.

конский

я Ижоро-Валховский

Югский

Рис. 7. Схема флористического районирования северного макросклона Русской равнины.

В пределах Североевропейской провинции нами выделены три подпровинции — Карельская, Северодвинская и Сухонская (рис. 7). Первая отграничивается от остальной территории провинции сгущением границ ареалов 15 видов (из них бореальных — 62%, лесостепных — 25%). При этом все виды достаточно часто встречающиеся и их контурные границы ареалов вполне достоверны. Северодвинскую и Сухонскую подпровинции разделяет сгущение границ ареалов, проходящее по долине р. Северной Двины, восточнее — почти до верховьев р. Вычегды (15-30 видов на разных участках). В основном, этот рубеж образует границы ареалов европейских (или преимущественно европейских) видов. В разных частях сгущения границ преобладают то бореальные, то бореально-неморальные виды. В Северодвинской подпровинции пределы распространения имеют многие сибирские виды, частично доходящие до русла р. Северной Двины. Проведение этой подпровинциальной границы также во многом сходно с аналогичной, проводимой С. М. Разумовским [33]. К востоку границу между подпровинциями следует проводить по р. Вычегде и р. Сысоле.

На основании сгущений границ ареалов девяти и более видов выделен ряд округов. В пределах Арктической подобласти выделяют два округа: Микулкинский, охватывающий север Ка-нина п-ова, иНесский, включающий его среднюю часть. В Гипоарктической подобласти (Боре-альной области) расположен один округ—Пезский. Его флора сильно обеднена бореальными видами, но здесь еще отсутствуют и собственно арктические виды. В пределах Карельской подпровинции Североевропейской провинции на территории изучено три округа: Карельский, включающий Карельский перешеек, Североонежский с Онежским п-овом и Среднеонежский, располагающийся южнее. Мы присоединяемся к мнению о единстве флоры Карельского перешейка [48, 53] и его целостного отграничения от остальной территории, что было изложено ранее [4]. Нами выделен Онежский округ, включающий Онежский п-ов. Ранее Е. Егер [52] относил только север Онежского п-ова к Скандинавской провинции. В Северодвинской подпровинции Североевропейской провинции на изученной территории выделяется пять округов: Двино-Кулойский, наиболее хорошо обособленный, Мезенский, Вашский, Верхневычегодский и Пи-нежский. Границы этих округов наиболее соответствуют границам районов в схеме В. М. Шмидта [47]. Двино-Кулойское плато четко выделяется и по растительности и по геоморфологии [11, 13]. В пределах Сухонской подпровинции Североевропейской провинции выделено пять округов: Сухонский, Емецкий, Сысольский, Югский, Унженский. Из них Емецкий и Сухонский с западными и восточными районами, границей между которыми служит долина р. Ваги. Югский 01фуг также подразделяется на аналогичные районы сгущением границ ареалов шести видов. Более или менее выделенные границы округов соответствуют районам в схеме В. М. Шмидта [47]. Проведение границы округа от устья р. Юга к юго-востоку по р. Моломе в Кировской области соответствует границе района в природном районировании, принятом в «Определителе растений Кировской области» [28]. Не вызывает сомнения и проведение границы по р. Сысоле. Граница между Сухонским и Югским округами прослеживается достаточно ясно и в геоморфологическом отношении: в верхнем и среднем течении — между областями, в нижнем — между подобластями [13]. Граница между Югским и Унженским округами подзональная. Восточнее она продолжается по р. Чепце, что соответствует границе между районами в Кировской области [28]. В пределах Восточноевропейской провинции выделяются четыре округа: Веп-совский, Псковский, Ловатский и Ижорско-Волховский. Последний с двумя районами Ижорс-ким и Волховским, границей между которыми служит долина р. Волхова. Южная граница этого округа лишь отчасти вписывается в ранее предложенный Ижорский район, восточнее — она достаточно хорошо соотносится с границей района в схеме районирования Новгородской области [18]. Вероятно, при более подробном учете распространения видов (в том числе и изолированных участков ареалов, и единичных местонахождений) возможно выделение в ранг самостоятельного района (или округа) Ижорской возвышенности. Псковский округ, самый юго-за-

падный, отделяется от Ловатского достаточно четко границами ареалов 7-13 видов. Его граница достаточно хорошо соотносится с границей нескольких районов на территории Псковской области [2]. В его пределах округа выделяется Северный район, включающий в себя окрестности Пскова, Изборска и Печор (соответствует Западному району в схеме районирования Псковской области). Ловатский, наиболее обширный округ, соотносится с тремя районами: Лужским, Западным и Восточным, границей между последними является р. Ловать. Этот округ занимает Девонскую равнину. Возможно при дальнейших исследованиях дополнительное выделение районов на его территории. Лужский район включает Лужскую возвышенность и отграничивается от остальной территории округа границами ареалов лесостепных видов. Вепсовский округ является во многом переходным между Восточноевропейской и Североевропейской провинциями. Его южная граница проходит по северным пределам распространения дуба и его спутников. С другой стороны, на его территории встречается множество бореально-неморальных видов в составе сложных ельников. Достаточно хорошо предложенная схема флористического районирования соотносится со схемой геоботанического районирования этой территории [11]. Отграничение Карело-Кольской геоботанической провинции более или менее соответствует границам предложенной нами Карельской подпровинции Североевропейской провинции. Граница между двумя другими геоботаническими подпровинциямй Северодвинско-Верхнеднепровской и Вычегодско-Печорской проходит несколько восточнее долины р. Северной Двины. Северная граница Восточноевропейской флористической провинции хорошо соотносится с границей между средней и южной подзонами тайги. Таким образом, наблюдается определенное соответствие между геоботаническими и флористическими выделами высокого ранга. При разграничении некоторых флористических округов и районов (Североонежского, Среднеонежского, Двино-Кулойского, Микулкинского, Несско-го и др.) также наблюдается более или менее точное совпадение границ с геоботаническими округами. Наши границы во многом совпадают с границами, проводимыми Г. Вальтером и В. Алехиным [8]. В пределах Северной области выделена ее западная часть с европейской елью, восточная и отчасти северная (по р. Свири), границы которой близки к предложенной нами Карельской провинции. Этими же авторами граница между Северной и Среднеевропейской областями проводится по р. Ковже и юго-восточнее по левобережью р. Волги. Несколько менее четко предложенная нами схема флористического районирования соотносится с геоморфологической, так как последняя в значительной мере основывается на особенностях отступания ледника, его аккумулятивной и денудационной активности.

.Всего на территории северного макросклона Русской равнины выделяется 20 флористических округов. Ниже приводится схема флористического деления.

Арктическая область Арктическая подобласть

Северодвинская подпровинция Верхневычегодский округ Пинежский округ

Бореальная область

Микулкинский округ Несский округ

Бореальная область Гипоарктическая подобласть

Пезский округ Североевропейская провинция Карельская подпровинция

Североонежский округ Среднеонежский округ Карельский округ

Сухонская подпровинция, Сухонский округ Емецкий округ Сысольский округ Югский округ Унженский округ

Северодвинская подпровинция

Двино-Кулойский округ Мезенский округ Вашский округ

Восточноевропейская провинция Вепсовский округ Псковский округ Ловатский округ Ижорско-Волховский округ

Summary \

Bubyreva V. A. Floristic regions in the northern slope of the Russian plain as established by area borders' concentration.

Floristic region of the northern part of Russin Plain with the use of aggregations of areals borders are established. Distribution limits of more than 200 plant "species are considered. The ranks of floristic regions were determined by the number of the species areal borders. Schematic presentation of established floristic region is given. Литература

1 .Алисов Б. П. Климат CCCR М., 1956.2. Баранова Е.В., Миняев H.A., Шмидт В. М. Флористическое районирование Псковской области // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер.: Биология. 1971. № 9. С. 30-40. 3. Берг Л.С. Физико-географические (ландшафтные) зоны СССР: В 2 ч. Ч. 1. Л., 1936.4. Бубырева В.А. (Михайлова) О флористической границе Фенноскандии // Межвузовская конференция молодых ученых: Тез. докл. СПб., 1992. С. 55.5. Бубырева В.А. Сравнение локальных флор тайги и тундры северного макросклона Русской равнины // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики: Материалы IV рабочего совещания по сравнительной флористике. Березинский биосферный заповедник, 1993, СПб., 1998. С. 70-86.6. Будыко М.И. Климатическое районирование СССР // Климатический атлас СССР. Т. 1. М., 1960. С. 178-179. 7. Бурашникова Т. А., Муратова М.В., Суетова H.A. Климатическая модель территории СССР во время голоценового оптимума // Основные черты развития природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М., 1982. С. 245-251.8. Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. М., 1936. 9. Васильев В.Н. Реликты и эндемы северо-восточной Европы // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 4. М.; Л., 1963. С. 239-284.10. Вознесенский A.B. Карта климатов СССР // Труды по сельскохоз. метеорологии. 1930. Т. 21. С. 3-111. 11. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР /Отв. ред. В.Д. Александрова, Т.К. Юрковская. Л., 1989.12. Геология СССР: В 48 т. Т. 1, ч. 1. М., 1961; Т. 2, ч. 1. М., 1963.13. Геоморфологическое районирование СССР / Под ред. A.A. Григорьева. М.; Л., 1947.14. Горчакове-кий П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала // Труды ин-та экологии растений и животных. 1968. Вып. 59.15. Квасов Д.Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л., 1975.16. Климатический атлас Европы Т. 1. /Техн. руководитель Ф. Штейнхаузер. Женева, 1970. 17. Климатический атлас СССР: В 2 т. Т. 1. М., 1960. 18. Крупкина Л.И. Флора Новгородской области и ее анализ: Автореф. канд. дис. Л., 1987.22 с. №. Лавров A.C. Четвертичные отложения бассейнов рек Средней Печоры и Вычегды // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970. С. 326-331.20. Лисицына Г.Н. Вопросы палеогеографии позднеледникового времени на территории Северо-Запада европейской части СССР//Ледниковый период на территории европейской части СССР и Сибири. М., 1959. С. 13-38.21. Мартыненко В.А. Границы неморальных видов на северо-востоке европейской части СССР//Бот. журн. 1976. Т. 61, №10. С. 1441-1444.22. МестниковаА.Е. Евросибирский подтаежный элемент во флоре Севера европейской часта СССР // Биологические проблемы Севера. IX симпозиум // Тез. докл. Т. 1. Сыктывкар, 1981. С. 31.23. Миняев H.A. Принципы классификации ареалов растений//Бог. журн. 1957. Т. 42, № 7. С. 1149-1153.24. Нейштадт М. И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М., 1957.25. Нейштадт М.И. Особенности развития лесов на территории СССР в голоцене. М., 1964. С. 207-214.26. Никифорова Л.Д. Динамика ландшафтных зон голоцена Северо-Востока европейской части СССР // Основные черты развития природы территориии СССР в позднем голоцене. М., 1982. С. 154-162.27. Ниценко A.A. К вопросу о границе среднетаежной и южнотаежной подзон в пределах Ленинградской области // Бот. журн. 1958. Т. 43, № 5. С. 684-694.28. Определитель растений Кировской области: В 2 т. Киров, 1975. 29. Перфильев И.А., Ширяев Г. О находке арктической флоры в отложениях озерного мергеля в окрестностях г. Вологды // Труды Харьк. об-ва естествоиспыт. 1915. Т. 48. Вып. 1. С. 1-7. 30. Последний ледниковый покров на Северо-Западе европейской части СССР/Под ред. И.П. Герасимова. М., 1969.31. Пьявченко Н.И. О природе нижнего максимумами в торфянниках// Докл. Акад. наук. 1954. Т. 95, № 5. С. 1093-1096.33. Разумовский С.М. О границах ареалов и флористических линиях // Бюл. гл. бот. сада. 1969. Вып. 72. С. 20-28.34. Разумовский С.М. Ботанико-географическое районирование Земли как предпосылка успешной интродукции растений // Интродукция тропических и субтропических растений. М., 1980. С. 10-27.35. Ребристая О.В. Флора востока Большеземель-ской тундры. Л., 1977.36. Регель Р.Э. Дополнительный список к «Материалам к флоре Обонежского края» А. Понтера // Бот. зап. 1886-1887. Т. 1. С. 312-348.37. Сабуров ДН. ЛесаПинеги. Л., 1972.38. Север европейской части СССР / Отв. ред. Г. Д. Рихтер. М.; Л., 1966.39. Тахтаджян А.Л. Флористические деления суши//Жизнь растений. М., 1974. Т. 1. С. 117-153.40. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л., 1978.41. Теплякова Т.Е. Veratrum lobelianum Bernh. (Чемерица Лобеля) — новый вид доя флоры Ленинградской области//Вестн. Ленингр. ун-та. Сер.: Биология. 1979. С. 114-116.42. Толмачев A.M. О характере арктоальпийских и некоторых локально связанных с ними элементов флоры в районе рек Пинеги и Сотки // Материалы по истории развития флор европейского севера СССР. Архангельск, 1938. С. 6-42.43. Толмачев A.M. Введение в географию растений. Л., 1974.44. Флора Северо-Востока: В 4 т. Т.1. Л., 1974.45. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова Северо-Запада европейской части СССР // Труды Геоморф, ин-та. 1932. Вып. 4. 46. Шафер В. Основы общей географии растений / Пер. с польск. Г.И. Поплавской; Под ред. и с предисл. В.Н. Сукачева. М., 1956.47. Шмидт В.М. и др. Отчего научно-исследовательской работе «Конкретные флоры и флористическое районирование территории Северо-Запада РСФСР» (Заключительный) / В.М. Шмидт, Г.Г. Постова-лова, Н.Е. Варгина, H.A. Спасская, A.A. Паутов, Л.И. Крупкина, В.Г. Сергиенко. Ленингр. ун-т, каф. ботаники, 1985.

48. Cajander A.K. Fenno-Scandian Kasvitieteellisestä Kaaskkoisrajasta// Meddel. Soc. F. Fl. Fenn. 1900. T. 26.49. Hayek A. Allgemeine Pflanzengeographie. Berlin, 1926. 50. Hiitonen J. Karjalan Kannas Kasvien vaellustiena lajien nykylenvienneisyyden valossa//Ann. Bot. Soc. zool. Bot. Fenn. Vanamo. 1946. T. 22, № 1. 206s. 51. HultenE., Fries M. Atlas of north European vascular plants, north of the tropic of cancer: En. 3 M. Königstein, 1986. 52. Jäger E. Die Pflanzengeographische Ozeanitatsgliederung der Holarktis und die Ozeanitätsbindung der Pflanzenareale// Fedd/ Repertorium. 1968. Bd. 79, H. 3-5. S. 157-335. 53. KalelaA. Die Ostgrenze Fennoskandiens in pflanzengeographischer Beziehung// Veröff. Geobot. Inst. Rübel in Zurich. 1943. H. 20.

CraTba nocTynwia b peaaKumo 16 oicraSpa 2003 r.