CC BY
10Новости систематики низших растений. Том 45, 2011
Е. А. Боровичёв Е. A. Borovichev
К ФЛОРЕ ПЕЧЕНОЧНИКОВ (MARCHANTIOPHYTA) ГОРНОГО МАССИВА МОНЧЕ-ТУНДРА (ЛАПЛАНДСКИЙ ЗАПОВЕДНИК, МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
ТО THE LIVERWORTS FLORA (MARCHANTIOPHYTA) OF THE MONCHE-TUNDRA MTS. (LAPLAND STATE NATURE RESERVE, MURMANSK REGION)
Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН Лаборатория флоры и растительных ресурсов 184256, Мурманская обл., г. Кировск borovichyok@mail.ru
Впервые составлен список печеночников горного массива Монче-тундра, включающий 123 вида и 8 нетиповых разновидностей. Lophoziopsis excisa var. elegans впервые приводится для Мурманской области, местонахождение Lejeu-пеа cavifolia — второе в области, Scapania timdrae — новый вид для Лапландского заповедника. Выявлено 18 видов печеночников, внесенных в Красную книгу Мурманской области.
Ключевые слова: печеночники, Монче-тундра, аннотированный список, флора, редкие виды.
An annotated list of hepatics of Monche-timdra Mts. was compiled for the first time. It includes 123 species and 8 varieties. Lophoziopsis excisa var. elegans is reported as new for the Murmansk Region, Lejeimea cavifolia was recorded secondly for the region, and Scapania timdrae is new for Lapland State Nature Reserve. There are 18 species listed in the Red Data Book of Murmansk Region.
Keywords: liverworts, Monche-Timdra Mts., list of species, flora, rare species.
Несмотря на то что Мурманская область (МО) является одним из самых хорошо изученных регионов России в отношении печеночников и список для области насчитывает почти 200 видов, флоры отдельных ее территорий изучены крайне недостаточно. Более или менее полные списки существуют только для Хибин (Белкина, Константинова, 1987; Константинова, 2001, 2005), Ловозерских гор (Белкина и др., 1991), Кандалакшского заповедника (Константинова, 1997; Константинова, Боровичёв, 2006), заказника Кутса (Auer, 1944; Шляков, Константинова, 1982). В последние годы достаточно полно изучен горный массив Сальные тундры (Боровичёв, 2010). Одним из «белых пятен» на флористической карте МО является крупный горный массив Монче-тундра (МТ), большая часть которого входит в состав Лапландского заповедника (ЛЗ). К началу наших исследований для территории МТ было известно 17 широко распространен-
ных в области видов печеночников (Боброва, Качурин, 1936; Пушкина, 1960; сборы В. А. Бакалина, Н. М. Пушкиной, Л. М. Бобровой и М. X. Качурина, хранящиеся в КРАВО). Цель настоящей работы — составить список печеночников МТ, выявить редкие и охраняемые виды.
Горный массив МТ расположен в центральной части МО, его площадь составляет 430 км2, он ориентирован с юго-востока на северо-запад. Это слабо расчлененный массив, вершинные части которого во многих местах образованы скально-глыбовыми полями, реже — вершинными останцами. Наиболее высокая вершина — гора Хипик (965 м над ур. м). Северо-западный макросклон МТ круто спускается к озеру Вайкис, которое отделяет МТ от горного массива Волчьи тундры. Массив сложен в основном протерозойскими габбро и габбро-норитами с редкими жилами гранитов. На северной оконечности МТ (на границе с Волчей тундрой) довольно обширны выходы базальных конгломератов — ультраосновных перидотитов, габбро-норитов и пироксенитов (Геология..., 1958), что определяет значительное богатство и разнообразие растительных группировок. Межгорные долины образованы песчано-валунными моренными отложениями на основе архейских гнейсов (Зворыкин, 1948).
Зональный тип растительности — северная тайга, господствующий тип леса — сосняки (кустарничково-лишайниковые и лишайни-ково-зеленомошные). В горах прослеживается высотная поясность. По берегам озер развиты елово-березовые разнотравные сообщества. Лесной пояс на высоте 300-400 м сменяется поясом березовых кри-волесий, которые на высоте около 450 м переходят в горную тундру. Тундровые ценозы занимают различные по высоте положения, обширные пространства плато заняты лишайниково-кустарничковыми тундрами, изредка встречаются кустарничковые и лишайниковые тундры, в том числе каменистые, а также заболоченные пушицево-осоково-моховые. Большие пространства занимают растительные группировки и сообщества скал и каменистых россыпей, скалы сложены карбонатными породами, что способствует формированию специфических растительных группировок. В понижениях, где долго лежит снег, распространены нивальные сообщества и группировки. Территория вокруг г. Мончегорска испытывает огромное негативное влияние со стороны комбината «Североникель» — одного из главнейших источников загрязнения МО. Участок горного массива вблизи комбината представляет собой «техногенную пустыню», хотя в доиндустриальную эпоху здесь были широко представлены северотаежные типы леса (Боброва, Качурин, 1936).
В основу статьи положены собственные сборы печеночников (около 250 пакетов), проведенные в 2009 г. на северо-западном макросклоне МТ, включая окрестности озер Красная Ламбина и Па-гель. Кроме того, была обработана небольшая коллекция собранная лихенологом А. В. Мелехиным (около 100 образцов) в центральной части МТ, критически изучены сборы В. А. Бакалина, Н. М. Пушкиной, Л. М. Бобровой и М. X. Качурина. Определение образцов выполнено в лаборатории флоры и растительных ресурсов Полярно-альпийского ботанического сада-института (ПАБСИ) КНЦ РАН по стандартным методикам. У ряда печеночников, для точной идентификации которых требуются данные о числе, размерах и структуре быстро разлагающихся масляных тел (виды Calypogeia, Lophozia, Lophoziopsis, Riccardia, Sccipcinici), они были исследованы под микроскопом в течение 7-10 дней после возвращения из поля. Все образцы хранятся в гербарии ПАБСИ (KPABG). Некоторые результаты, главным образом новые находки для флоры заповедника, были опубликованы ранее (Боровичёв и др., 2010).
Ниже приведен список печеночников, виды в котором расположены по алфавиту, их названия даны в основном в соответствии с работой Н. А. Константиновой и В. А. Бакалина (Konstantinova, Bakalin et al., 2009). Трактовка Cephalozia ambigua в качестве подвида С. bi-cuspidata принята согласно R. М. Schuster (1974), род Neoorthocau-lis дается по работе L. Söderström et al. (2010). В скобках после названия вида приводятся синонимы, под которыми вид приведен в списке печеночников заповедников России (Константинова, 2004), Красной книге РФ (2008). Координаты мест сбора определялись с помощью GPS; для отдельных точек, образцы из которых были собраны не автором статьи, координаты определяли согласно атласу «Мурманская область» (2008). Для каждого вида указаны место сбора, местообитание, субстрат, ссылки на один-два наиболее репрезентативных образца (если собрано большее число образцов, после точки с запятой стоит знак «+»), а также наличие структур, связанных с размножением: gem. (gemmae and brood bodies) — выводковые почки и тела; per. (perianths and other protective devices of developing sporophyte) — защитные образования развивающегося спорофита; ant. (antheridia) — антеридии; arch, (archegonia) — архегонии; dioic. (dioicous) — там, где это было важно, указано разделение полов; fem. rec. (female receptacles) — архегониальные подставки; spor. (sporo-phytes with mature capsules) — спорофиты со зрелыми коробочками. Коллекционные номера Е. А. Боровичёва приводятся без указания фамилии сборщика; сокращения фамилий остальных коллекторов,
цитируемых при образцах, следующие: ВБ — В. А. Бакалин; AM — А. В. Мелехин; НП — Н. М. Пушкина; ЛБ и МК — Л. М. Боброва и М. X. Качурина. Виды, внесенные в Красную книгу МО (2003), обозначены знаком «!».
Пункты сбора: (1) сев.-зап. макросклон МТ, оз. Вайкис: 1А — скалы юго-зап. экспозиции (68°01'59" с. ш., 32°26'38" в. д., 370 м над ур. м.), верхний предел пояса березовых криволесий; 1Б — скальные обнажения вдоль ручья Вайкис, впадающего в озеро, среднее течение ниже водопада (68°01'28" с. ш., 32°26'92" в. д., 340 м над ур. м.); 1В — сфагново-осоко-вое болото, выше водопада Вайкис (68°01'08" с. ш., 32°27'55" в. д., 550 м над ур. м.); 1Г — горная лишайниковая тундра (68°00'06" с. ш., 32°28'40" в. д., 670 м над ур. м.); 1Д — верхний предел лесного пояса (68°00'75" с. ш., 32°24'18" в. д., 430 м над ур. м.); 1Е — елово-березовый лес с примесью рябины, юж. берег озера (68°00'94" с. ш., 32°23'06" в. д., 220 м над ур. м.); (2) кордон Красная Ламбина: 2А — елово-березовый лес с заболоченными участками (68°03'31" с. ш., 32°36'35" в. д., 170 м над ур. м.); 2Б — дорога к оз. Пагель (68°02'49" с. ш., 32°40'23" в. д., 163 м над ур. м.); (3) средняя часть хребта МТ: ЗА — гора Хипик, горная лишайниковая тундра с обширными каменистыми россыпями (67°57'49" с. ш., 32°32'57" в. д., 967 м над ур. м.); ЗБ — крупный левый приток р. Вите, горная тундра (67°56'15" с. ш., 32°37'31" в. д., 730 м над ур. м.); ЗВ — р. Вите в верхнем течении, смешанный лес (67°55'24" с. ш., 32°33'19" в. д., 250 м над ур. м.); ЗГ — гора Нитис, горная тундра, резко переходящая в березовый лес (67°54'52" с. ш., 32°45'21" в. д., 426 м над ур. м.); ЗД — ручей Сейтер-Вуомь (ок. 67°57' с. ш., 32°24' в. д., 560 м над ур. м.); (4) — кордон 29 км, открытые заболоченные техногенно нарушенные участки (67°59'07" с. ш., 32°47'28" в. д., 150 м над ур. м.); (5) — сборы Л. М. Бобровой и М. X. Качурина, юго-вост. макросклон МТ, лесной пояс (ок. 67°51' с. ш., 32°48' в. д., 200 м над ур. м.).
Aneura pinguis (L.) Dumort. (per.) — 1Б: на мелкоземе среди мхов (9-12-09); 1Г: окрайка болота, вместе со сфагновыми мхами (25-25-09); 1Д: на мелкоземе по берегу ручья рядом со снежником (13-2-2-09).
Anthelia julacea (L.) Dumort. (ant., per., dioic.) — 1A: верхняя часть влажной скальной стенки (57-3/1-09), вместе с Cephalozia bicuspidata.
А. juratzkana (Limpr.) Trevis. (per., spor.) — 1A, 1Б, 1Г, 1Д, 2A, 2Б, ЗА, ЗБ, 4: на пятнах мелкозема в тундре, в местах с поздно стаивающим снегом, на камнях и скалах по берегам ручьев, по обочинам троп и дорог (ВБ 16-4-02, АМ5135, 12-2-09 +).
¡Arnellia fennica (Gottsche) Lindb. — 1A: на скальной полочке, среди мхов (41-15-09).
¡Athalamia hyalina (Sommerf.) S. Hatt. — 1Б: на скальной полочке, на мелкоземе (36-15а-09).
Barbilophozia barbata (Schmidel ex Schreb.) Loeske — 1Г, IE, 2A, 3B, 4: в напочвенном покрове лесов, тундр, на тропинках, на камнях (89-12-09 +).
В. hatcheri (A. Evans) Loeske (gem.) — 1A, 1Б, 1Д, 2A, 2Б, ЗА, 3B, 4: на скальных полочках, на мелкоземе среди валунов каменистых россыпей, на комлях, по обочинам дорог, на почве в тундровых сообществах (2-14-09, 68-12-09 +).
В. lycopodioides (Wallr.) Loeske 1А, 1Б, 1Г, 1Д, IE, 2А, 2Б, ЗА, ЗБ,
ЗВ, 4, 5: в напочвенном покрове в лесных и тундровых сообществах, по заболоченным берегам рек и ручьев, между камнями, на выступающих корнях деревьев, по тропам и обочинам дорог (33-12-09, АМ5137 +).
Blasia pusilla L. — 1Г: берег ручья рядом со снежником, на мелкоземе (13-2/2-09).
Blepharostoma trichophyllum (L.) Dumort. var. trichophyllum (per., spor.) — 1A, 1Б, 1B, 1Г, 1Д, IE, 2A, 2Б, ЗА, ЗБ, ЗВ, 4: на камнях и мелкоземе в расщелинах, по берегам рек и ручьев, на поваленных деревьях (ВБ16-8-02, 41-18-09, 50-4-09 +). Встречается как примесь во многих образцах.
B. trichophyllum var. brevirete Bryhn et Kaal. (per.) — 1Г, ЗА, ЗБ: на верхнем пределе тундрового пояса — в местах с поздно стаивающим снегом, в расщелинах и трещинах скал, между камней на мелкоземе (АМ5135, 54-12-09 +).
Calypogeia integristipula Steph. (gem.) — 1A, IB, 2A: в торфянистых дернинах на болотах и влажных скалах, на почве по берегам ручьев и озер (13-10-05,54-6-09 +).
C. neesiana (С. Massai, et Carestía) Müll. Frib. — 1Б: на скальной полочке, на тонком слое почвы (15-03-09).
С. sphagnicola (Arnell et J. Perss.) Warnst, et Loeske — IB: окрайка болота, среди сфагновых мхов (25-4-09).
Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort. subsp. bicuspidata (per., spor.) — 1A, 1Б, IB, 1Г, 1Д, 2А, 2Б, 2А, ЗВ, ЗГ, 4: на камнях, в трещинах скал, на почве, на тропах по берегам ручьев и рек, в болотных сообществах, на поваленных стволах, на комлях деревьев (ВБ16-4-02, 54-18-09).
С. bicuspidata subsp. ambigua (С. Massai.) R. M. Schust. — 1Б, 1Г: по берегу ручья на мелкоземе, в кустарничково-лишайниковых тундрах, по краю со-лифлюкционных пятен на мелкоземе и мелких камешках (53-11-09, 56-8-09 +).
!С. connivens (Dicks.) Lindb. (per.) — IB: по краю заболоченной тропы, среди сфагновых мхов (25-12-09).
С. leucantha Spruce (per.) — IB: окрайка болота, среди сфагновых мхов (25-9-09); ЗВ: заболоченный сосняк черничный, среди сфагновых мхов (13-12-05).
С. loitlesbergeri Schiffn (per., ant.) — IB: окрайка болота, среди сфагновых мхов (25-2-09, 25-4-09).
С. lunulifolia (Dumort.) Dumort. (ant., per., dioic.) — 1Б, IB, 2A, ЗВ, ЗГ: на кочках на болотах, по торфянистым берегам ручьев, на почве и мелкоземе в расщелинах скал, на поваленных стволах (3-05-09, АМ5221 +).
Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn. (ant., per.) — 1Б, 1Д, ЗА, ЗБ: на камнях, на мелкоземе, среди других мхов по берегам ручьев, на скальных полочках (АМ5150, 35-28-09 +).
С. spinigera (Lindb.) Warnst. (= С. subdentata Warnst.) (ant., per.) — IB: в основании кочки на осоково-сфагновом болоте.
!С. rubella (Nees) Warnst, (per., ant.) — 2Б: по обочине дороги, на почве, в коврах со Scapania irrigua (75-08-09) и среди Isopaches bicrenatus (001-3-09).
С. varians (Gottsche) Steph. (= С. arctica Bryhn et Douin) (per., ant.) — 1A, 1Г, ЗА, ЗБ: на мелкоземе, в основании влажных скальных стенок, в местах с поздно стаивающим снегом (12-12/2-09, АМ5145 +).
Chiloscyphus pallescens (Ehrh. ex Hoffm.) Dumort. s. str. — 1Б: на скальной полочке, на слое мелкозема (35-18-09).
С. polyanthos (L.) Corda — 1Б, 1Г, 1Д, 2Б, ЗБ: на почве, мелкоземе, по берегам ручьев, часто полностью в воде, в местах выворотов на влажной гу-мусированной почве (АМ5135, 5-15/4-09 +).
Cladopodiella flu i tans (Nees) H. Buch (per.) — IB, 1Д, IE, 2A, 4: по бокам кочек на олиготрофных и мезотрофных болотах, по заболоченным участкам тундр и лесов, берегов ручьев (ВБ9744, 25-19/7-09 +).
C. francisci (Hook.) Jorg, (gem.) — 4: на торфянистой почве (ВБ9741, ВБ9742, ВБ9746).
Diplophyllum albicans (L.) Dumort. — IB: по краю солифлюкционного пятна, на мелкоземе (54-12-09).
!D. obtusifolium (Hook.) Dumort. (ant., per., spor.) — IB: по краю солифлюкционного пятна, между камешками (7-14-09); 2А: окрайка приручейного ельника черничного, по краю тропы (78-8-09).
D. taxifolium (Wahlenb.) Dumort. (gem.) — 1A, 1Б, 1Г, 1Д, IE, 2A, ЗА, ЗБ, ЗВ, 4: в расщелинах и трещинах в скалах, на замшелых камнях, на мелкоземе в углублениях под камнями среди каменистых россыпей, по берегам рек и ручьев, на тропах (31-10-09, АМ5140 +).
Geocalyx graveolens (Schrad.) Nees — 1Г, 1Д, 2А: по заболоченным участкам по берегу озера, по бокам осоково-сфагновых кочек в заболоченном лесу (17-18-09+).
Gymnocolea in fia ta (Huds.) Dumort. (gem., per., ant.) — 1A, 1Б, IB, IE, 2A, 2Б, ЗА, ЗВ, 4: в мочажинах болот, на торфянистых берегах ручьев, на скалах, покрытых мелкоземом, с постоянным подтоком воды, по трещинам, заболоченным тропам и обочинам дорог (26-2-09, 54-12-09).
Gymnomitrion brevissimum (Schleich, ex Dumort.) Warnst. [= MarsiipeUa brevissima (Dumort.) Grolle] (per., spor.) — ЗА, ЗБ: на почве в местах с поздно стаивающим снегом, на мелкоземе между камнями на солифлюкционных пятнах (АМ5145, АМ5187 +).
G. concinnatum (Lightf.) Corda (ant., per., spor.) — 1A, 1Б, 1Г, 2A, ЗА, ЗБ, ЗГ, 4: на камнях и скалах, в углублениях между камнями на мелкоземе и почве в тундрах и лесах, на камнях и скалах по берегам ручьев и рек, среди каменистых россыпей (ВБ16-1-02, 53-3-09 +).
G. corallioides Nees (spor.) — IB, 1Д, ЗА: в лишайниковых тундрах на пятнах мелкозема, на скальных полочках (8-2-09, 12-22-09 +).
Harpanthus flotovianus (Nees) Nees — 1Б, 1Д, 2A: по берегам ручьев на мелкоземе h отмирающих вайях папоротников, в основании скальных стенок, на кочках на болотах, на почве в заболоченных лесах (5-5-09, 44-2-09 +).
Hygrobiella laxifolia (Hook.) Spruce (per.) — 1A: основание влажной скалы, на мелкоземе (44-1-09).
Isopaches bicrenatus (Schmidel ex Hoffrn.) H. Buch (gem., ant., per., spor.) — 1A, 1Б, 1Г, IE, 2A, 2Б, 3B, 4: по обочинам дорог и канав, по тропинкам в сосновых и сосново-еловых лесах, на покрытых почвой камнях, в углублениях в скалах и между камнями в каменистых россыпях на мелкоземе (001-3-09,35-28-09 +).
Jungermannia borealis Damsh. et Väna — 1Г: берег ручья, на мелкоземе (28-08-09).
J. eucordifolia Schljakov (per.) — 1Б, 1Г, 1Д, ЗА: по берегам ручьев, на камнях и мелкоземе (14-1-02, 36-13-09 +).
J. polaris Lindb. (ant., per., spor.) — IB: на месте стаявшего снежника, на мелкоземе (12-12-2-09); на берегу ручья, рядом со снежником, на мелкоземе (13-08-09).
¡Leiocolea badensis (Gottsche) Jorg, (per.) — 1A: на скальной стенке на мелкоземе (42-15-09), среди Preissia quadrata.
L. gillmanii (Austin) A. Evans (ant., per.) — 1A, 1Б: на мелкоземе в углублениях и трещинах сырых скал, среди сфагновых мхов в основании скальной стенки (35-14-1-09, 40-36-1-09 +).
L. heterocolpos (Thed. ex Hartm.) H. Buch (gem., per.) — 1A, 1Б, 1Д: на мелкоземе на скальных полочках и по трещинам, по берегам ручьев и луж (41-18-09,31-25-09 +).
L. rutheana (Limpr.) Müll. Frib. — 1A: в основании скальной стенки (48-02-09); 1Б: на камне по берегу (37-21-09); 4: оз. Островское, в мочажине олиготрофного болота (НП16656).
Lejeunea cavifolia (Ehrh.) Lindb. — 1A: в глубокой щели, на скальной стенке в плотных коврах Plagiochila poreüoides и Radula complanata (33-12а-09, 33-13а-09).
Lepidozia reptans (L.) Dumort. — 1Д, IE: на почве во влажных елово-бе-резовых лесах, по затененным скалам (03-17-09, 04-12-09 +).
Liochlaena lanceolata Nees (ant., per.) — 1Б: на скальной полочке, на мелкоземе (35-14/1-0; 35-14/2-09); 2А: ельник черничный, на опаде (74-21-09).
Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort. — 1Д, IE: на гниющей древесине, комлях деревьев, на опаде в сырых заболоченных лесах по берегу озера (03-14/3-09, 08-25-09 +).
L. minor Nees (gem.) — IE: на комле березы (69-3-09), вместе с Radida complanata.
Lophozia guttulata (Lindb. et Arnell) A. Evans (gem., ant., per.) — 1Д, IE, 2A, 3B: на поваленных стволах ели, в основании и на верхней поверхности пней (АМ5221; 3-05-09 +).
L. silvícola H. Buch (gem., ant., per.) — IB, 1Д, IE, 2А: на торфянистых берегах ручьев, в заболоченных тундрах, по тропам, на валунах и почве, на комлях берез (26-17-09, 5-32/4-09 +).
L. ventricosa (Dicks.) Dumort. var. longiflora (Nees) Macoun (gem., per.) — 1Б, IB, 1Г, 1Д, 2A, 2Б, 3B, 4: по берегам ручьев, по обочинам дорог и троп, в основании и на карнизах скал, между камнями в россыпях на мелкоземе, на почве в вороничных тундрах (55-14-09, 25-1-09 +).
L. wenzelii (Nees) Steph. var. wenzelii (gem.) — 1Б, IB, 1Г, IE, 2A, 3B: в лесных и тундровых сообществах на торфянистой почве, на олиготрофных болотах, по берегам ручьев (26-2-09, 54-12/4-09 +).
L. wenzelii var. groenlandica (Nees) Bakalin (gem., ant., per.) — 1A, 1Б, 1Г, ЗА, ЗБ, ЗГ: во влажных заторфованных расщелинах и трещинах в скалах, по берегам ручьев в основном на торфянистой почве, в местах с поздно стаивающим снегом на мелкоземе и почве, на почве в тундровых сообществ (АМ5103,25-4-09 +).
L. wenzelii var. lapponica H. Buch et S. W. Arnell — 1B: по краю солиф-люкционного пятна, на мелкоземе (54-12-09).
Lophoziopsis excisa (Dicks.) Konstant, et Vilnet var. excisa [= Lophozia excisa (Dicks.) Dumort.] (gem., ant., per., spor.) — 1A, 1Б, 1Г, 2A, ЗБ: на песчаной почве, на покрытых мелкоземом и почвой камнях и скалах, в углублениях между камнями, на скальных полочках (35-28-09, АМ5187 +).
L. excisa var. elegans (R. M. Schust.) Konstant, et Vilnet (gem.) — 1Б: на скальной полочке, на мелкоземе (31-25-09), вместе с Leiocolea heterocolpos. Впервые в МО.
L. longidens (Lindb.) Konstant, et Vilnet [= Lophozia longidens (Lindb.) Macoun] (gem.) — IE, 2A, 3B: на поваленных стволах, пнях, комлях деревьев (004-13-09, 78-3-1-09 +).
L. propagulifera (Gottsche) Konstant, et Vilnet [= Lophozia propagidifera (Gottsche) Steph.] (per.) — 1Б, IE: на мелкоземе на влажных скальных выходах, по тропинкам во влажных лесах (31-29/6-09, 3-12-09 +).
¡Mannia pilosa (Hörnern.) Frye et L. Clark (fem. rec., ant.) — 1Б: на скальной полочке, на мелкоземе (31-13-09, 36-15а-09).
Marchantía polymorphe L. subsp. montivagans Bischl. et Boissel.-Dub. [= M. alpestris (Nees) Burgeff] — 1Б: на скальной полочке по берегу ручейка, на мелкоземе (35-18-09); ЗБ: вдоль небольшого ручейка, на почве (АМ5177);
М. polymorphe subsp. ruderalis Bischl. et Boissel.-Dub. (= M. latifolia Gray) (gem., ant., fem. rec.) — 1A, 1Б, 2A, 2Б, 3B, ЗГ: на слабо задернованных участках по берегам ручьев, по тропинкам и обочинам дорог, на гарях и кострищах (АМ5187; 5-18/4-09).
Marsupella apiculata Schiffn. [= Gymnomitrion apiculatum (Schiffn.) Müll. Frib.] (ant., per.) — 1Б, 1Г, ЗА, ЗБ, ЗД: в углублениях и трещинах скал, на пятнах мелкозема или песчанистой почвы между камнями, на солифлюкци-онных пятнах, в местах с поздно стаивающим снегом (6-1-09, АМ5140 +).
M. aquatica (Lindenb.) Schiffn. — 1Б, 1Г, 1Д, ЗБ, ЗД: на камнях и мелкоземе в руслах ручьев, часто под водой (5-18-09, 14-11-09 +).
М. boeckii (Austin) Kaal. (per., spor.) — 1A, 1Д, ЗА, ЗД: в сырых расщелинах и трещинах скал, на мелкоземе на камнях и между ними, на соли-флюкционных пятнах (АМ5107; 12-2-09 +).
М. condensata (Ángstr. ex С. Hartm.) Kaal. (ant., per., spor.) — 1A, 1Г, ЗД: в местах с поздно стаивающим снегом, на почве и мелкоземе, между камнями на пятнах мелкозема, на солифлюкционных пятнах (ВБ16-2-02, 12-4-09 +).
М. emarginata (Ehrh.) Dumort. (ant., per.) — 1Б, 1Г, ЗБ: на камнях и мелкоземе по берегам ручьев, на влажных скалах (13-18-09, 33-25-09).
М. sphacelata (Giesecke ex Lindenb.) Dumort. — 1Б: на берегу ручья, на мелкоземе (30-28-09).
М. sprucei (Limpr.) Bernet (per., spor.) — ЗД: на мелкоземе на месте стаявшего снежника (ВБ 16-5-02).
¡Metzgeria furcata (L.) Dumort. — 5: старое трухлявое дерево, среди мхов (ЛБ, МК1-32), в очень небольшом количестве.
Moerckia blyttii (Morch ex Hörnern.) Brockm. (ant.) — 1Б: на берегу у основания скалы, среди мхов (35-3-09); 1Д: в месте с поздно стаивающим снегом среди папоротников, на мелкоземе (5-5-09).
М. flotoviana (Nees) Schiffn. [= Moerckia hibernica (Hook.) Gottsche f. flo-toviana (Nees) De Sloover] (arch.) — IE: смешанный лес, на лиственном опа-де по обводненным местам (36-24-09).
Mylia anómala (Hook.) Gray (gem.) — IB, IE, 2A, 2Б, 3B, 4: на кочках на олиготрофных и мезотрофных болотах, в заболоченных лесах и тундрах, чаще всего среди сфагновых мхов (25-9-09, 47-13-09 +).
М. taylori (Hook.) Gray (ant.) — IB: кустарничково-лишайниковая тундра, среди мхов (60-13-09, 60-14-09).
Nardia geoscyphus (De Not.) Lindb. (gem., ant., per.) — 1A, 1Б, 1Г, 2A, ЗБ: на камнях, на мелкоземе в расщелинах и трещинах скал, в углублениях между камнями в тундрах, по берегам ручьев и рек, в на почве и на отмерших мхах в лесных и тундровых сообществах (М5144, 78-8-09 +).
N. scalaris Gray (ant.) — ЗА, ЗГ, ЗД, 4: по тропам и обочинам дорог, по берегам рек и ручьев, в расщелинах скал, на мелкоземе и камнях при основании скал, в местах с поздно стаивающим снегом (ВБ14-4-02, АМ5145 +).
Neoorthocaulis attenuates (Mart.) L. Söderstr., De Roo et Hedd. [= Ortho-caidis attenuatus (Mart.) A. Evans] (gem.) — 1Д, IE, 2A, 3B: по заболоченным участкам в основании скальных выходов в лесах, в заболоченных ернико-вых тундрах (ВБ16-6/1-02, 12-7/3-09 +).
N. binsteadii (Kaal.) L. Söderstr., De Roo et Hedd. [= Orthocaidis binsteadii (Kaal.) H. Buch] (gem.) — 1B, 1Г, 1Д, 2A, ЗБ: на сфагновых болотах, в заболоченных тундрах на почве (25-15/1-09, 47-16/2-09 +).
N. floerkei (F. Weber et D. Mohr) L. Söderstr., De Roo et Hedd. [= Orthocaidis floerkei (F. Weber et D. Mohr) H. Buch] — 1Г, 1Д, ЗА, ЗБ, ЗГ: в кустар-
ничковых и кустарничково-лишайниковых тундрах, по тропам, берегам рек и ручьев (АМ5137, 68-15-09 +).
Obtusifolium obtusum (Lindb.) S. W. Arnell 1Д, 1E, 2A, 2Б, 3B: на почве, опаде, камнях в заболоченных лесах, по заболоченным берегам ручьев (74-23-09, 003-4-09).
Odontoschisma elongatum (Lindb.) A. Evans (gem.) — 1A, 1Б, IB, 1Д, ЗА, ЗВ, 4: на кочках в олиготрофных болотах, по берегам рек и ручьев, на торфянистой почве в основании скал и в углублениях между камней (25-14/1-09, 47-19/4-09+).
О. macounii (Austin) Underw. — 1Б: основание скальной полочки (долго лежит снег), на мелкоземе (30-1-09).
Pellia neesiana (Gottsche) Limpr. (per., spor.) — 1Б, 1Г, 1Д, ЗА, ЗВ: на илистой или торфянистой почве, на мелкоземе по берегам рек и ручьев, часто прямо в воде у самого берега, по окрайкам болот, в заболоченных лесах и тундрах (АМ5135, 5-10-09 +).
¡Peltolepis quadrata (Saut.) Müll. Frib. (ant., fem. rec.) — 1Б: на скальной полочке, на мелкоземе (36-14а-09), в ковриках с AthaJamia hyaJina и Mamúa pilosa (36-15а-09).
Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb. — 1A: в глубокой щели, на скальной стенке (33-12а-09, 33-13а-09); 1Б: укрытая расщелина скалы, в основании скальной стенки (44-21-09).
Plectocolea hyalina (Lyell) Mitt. — 1Г: в основании скального выхода, место стаявшего снежника, на мелкоземе (12-12/2-09).
P. obovata (Nees) Lindb. (per.) — 1Б: по берегу ручья, на глинистом субстрате (32-21-09).
Pleurocladula albescens (Hook.) Grolle 1A, 1Б, 1Г, 1Д, ЗА, ЗБ, ЗГ, ЗД, 4: в основании скал, по трещинам и расщелинам на влажных скалах, на мелкоземе среди каменистых россыпей, на мелкоземе и почве по берегам ручьев в тундре, в местах с поздно стаивающим снегом (АМ5136, ВБ16-1 -02+).
¡Porella platyphylla (L.) Pfeiff. — 1A: в глубокой расщелине, на скальной стенке, в чистых ковриках (47-12-09, 47-13-09, 47-18-09).
Preissia quadrata (Scop.) Nees (spor.) — 1A, 1Б, ЗБ, 5: на мелкоземе в основании скальных стенок, по трещинам, по берегам ручьев (19-1-09, 42-15-09 +).
¡Protolophozia elongata (Steph.) Schljakov (= Lophozia elongata Steph.) (per.) — 1Б: в основании влажной скальной стенки, на почве в зоне брызг ручья (63-5-09) и ниже по течению ручья на влажном мелкоземе под пологом небольшой ели (62-18-09).
Pseudolophozia sudetica (Nees ex Huebener) Konstant, et Vilnet [= Lophozia sudetica (Nees ex Huebener) Grolle] (gem.) — 1A, 1Г, 1Д, ЗА, ЗБ, ЗГ, ЗД, 4: основания, стенки, расщелины и трещины скал, углубления между камнями, пятна мелкозема, берега ручьев, на почве в тундровых сообществах, в местах с поздно стаивающим снегом (ВБ 16-2-02, 12-2-09 +).
Ptilidium ciliare (L.) Hampe 1A, 1Б, IB, 1Г, 1Д, 2A, ЗА, ЗБ, ЗГ, ЗД, 4,5:
на почве, на кочках болот, в кустарничково-лишайниковых, ерниковых чер-ннчно-вороннчных, мохово-кустарннчковых тундрах, в ельниках и сосняках, на камнях и мелкоземе по каменистым россыпям (12-21-09, 68-12-09 +).
P. pulcherrimum (Weber) Vain, (per., spor.) — IE, 2A, 2Б, 3B, 4: на гниющей древесине, пнях, на стволах живых берез, при основании и в при-комлевой зоне стволов деревьев, на старом заборе на кордоне (76-10-09, АМ5221 +).
¡Radula complanata (L.) Dumort. (per.) — 1A: в глубокой щели, на скальной стенке, в плотных ковриках (33-12а-09, 33-13а-09), вместе с Lejeimea cavifolia и Plagiochila poreüoides; IE: на комле березы (69-3-09) вместе с Lo-phocolea minor, 2А: в основании ствола осины (78-10-09).
!R. lindenbergiana Gottsche ex С. Hartm. (arch., ant., dioic.) — 1A: в глубокой, очень темной расщелине, на скальной стенке, в плотных ковриках (48-12-09).
Riccardia cf. chamaedryfolia (With.) Grolle — 2A: окрайка леса, в лужице на опаде и веточках (73-1-09).
R. latifrons (Lindb.) Lindb. — IB: окрайка болота, среди/на сфагновых мхах (25-9-09), среди Cephalozia leucantha, Mylia anómala.
Saccobasis polita (Nees) H. Buch — 1A, 1Б, IB, 1Д, 2A, ЗД: на камнях, на почве и торфянистой почве по берегам ручьев, в сфагново-осоковом болоте, в заболоченных елово-березовых лесах, на влажных скальных стенках (ВБ16-8-02, 9-12-09+).
¡Scapania crassiretis Bryhn (gem.) — 1A: вертикальная, отвесная скальная стенка, по трещинам (47-11-09).
S. curta (Mart.) Dumort. — 1Г: берег ручья рядом со снежником, на мелкоземе (13-2/2-09).
!S. cuspiduligera (Nees) Müll. Frib. (gem., per.) — 1A: укрытая расщелина скалы, в основании стенки (44-21-09); скальная стенка с сочащейся водой, основание скалы, на мелкоземе (48-18-09); 1Б: в основании скальной стенки, на мелкоземе (41-286-09).
S. gymnostomophila Kaal. (per., spor.) — 1A: укрытая расщелина скалы, в основании скальной стенки (44-21-09).
S. irrigua (Nees) Nees (ant.) — 1Б, 1Г, 1Д, 2А, ЗБ, ЗВ, 4: на мелкоземе, на почве и на камнях по берегам и в руслах ручьев, по сырым трещинам, по заболоченным участкам лесов и тундр (5-5-09, 33-12-09 +).
S. mucronata H. Buch (gem.) — 2Б: на мелкоземе по обочине дороги (001-1-09).
S. paludicola Loeske et Müll. Frib. (ant., per.) — 1Б, IB, 1Д, ЗА, ЗБ: на мелкоземе и почве по берегам ручьев, при основании сырых скал, в мезо-трофных болотах, по заболоченным тропам и обочинам дорог (32-18-09 +).
S. paludosa (Müll. Frib.) Müll. Frib. — 1A, 1Б, 1Д, 2A: на камнях в руслах и по берегам ручьев, среди отмирающих папоротников, на мелкоземе на переувлажненных скальных полочках (5-5-09, 35-18-09 +).
S. parvifolia Warnst. (gem., ant., per.) — 1Г: на заболоченном пятне, среди других печеночников (54-18-09); на берегу ручья, на почве (56-17-09); 2А: окрайка леса, по краю тропы (78-8-09).
S. praetervisa Meyl. (gem.) — 1Б, 1Г, 1Д: на почве по берегам небольших ручьев, на мелкоземе на влажных скалах (37-16-09, 64-12-09 +).
S. scandica (Arnell et Н. Buch) Macvicar (gem., per.) — 1Б, 1Г, 1Д, ЗБ: на почве и мелкоземе в основании склонов в местах с поздно стаивающим снегом, на скалах, по тропам (35-18г-09, 51-18-09 +).
!S. spitsbergensis (Lindb.) Müll. Frib. (gem.) — 1Б: в основании скальной стенки, в чистых коврах (35-18а-09, 35-19а-09 +).
S. subalpina (Nees ex Lindenb.) Dumort. (gem., per., spor.) — 1Б, 1Г, 1E, ЗБ, ЗВ: на камнях, на мелкоземе, на почве по берегам и в руслах ручьев, на влажных скалах (28-08-09, 74-18-09 +).
!S. tundrae (Arnell) Н. Buch (gem.) — 1Б: на заболоченной полочке скалы, на мелкоземе (50-4-09), вместе с Blepharostoma trichophyUum, Preissia quadratcr, ниже водопада, в основании сырой скальной стенке, в небольшом коврике среди зеленых мхов (19-8-09), вместе с Scapania paludicola. Новый для ЛЗ.
S. uliginosa (Sw. ex Lindenb.) Dumort. (ant.) — 1A, 1Б, 1Д: на мелкоземе и на камнях по берегам ручьев, на сырых скалах (14-34-09, 65-23-09 +).
S. undulata (L.) Dumort. (gem., ant., per., spor.) — 1Б, 1Г, 1Д, ЗБ, ЗВ: на камнях и мелкоземе, по берегам и в руслах ручьев, в зоне брызг водопадов, на сырых скалах (ВБ14-3-02, 37-6/3-09 +).
Schistochilopsis grandiretis (Lindb. ex Kaal.) Konstant. (gem.) — 1A: на скальной полочке, среди листостебельных мхов (41-18-09).
S. incisa (Schrad.) Konstant. (gem.) — 2Б: обочина дороги, на мелкоземе (001-1-09).
S. opacifolia (Culm. ex Meyl.) Konstant. — 1A: основание скальной стенки с сочащейся водой, на мелкоземе (44-9-09).
Schljakovia kunzeana (Huebener) Konstant. et Vilnet [= Orthocaidis kunzeanus (Huebener) H. Buch] (gem., ant.) — 1Б, IB, 1Г, 1Д, 2Б, ЗА, ЗБ, ЗВ: в напочвенном покрове заболоченных участков лесов и тундр (как на кочках, так и в понижениях), в сырых расщелинах скал, по берегам ручьев, на вытоптанных участках по тропам (15-03-09, 82-1-09 +).
Solenostoma caespiticium (Lindenb.) Steph. (gem., per.) — 1Б: по берегу ручья, на незадернованной почве (38-23-09); 1Д: среднее течение ручья, по берегу, на песчаной почве (5-2/2-09); ЗБ: на скальной полочке, на мелкоземе (АМ5187).
S. confertissimum (Nees) Schljakov — 1Б: на берегу ручья, на наносе песка (32-18-09); 1Е: на камне у самой воды (74-18-09).
S. sphaerocarpum (Hook.) Steph. — 2Б: обочина дороги, на мелкоземе (001-1-09); ЗА: крутые скалы сев.-зап. экспозиции, на скальной полочке, на мелкоземе (АМ5136); ЗБ: горная каменистая тундра, вокруг камней на мелкоземе (АМ5107).
Sphenolobus minutus (Schreb.) Berggr. (per.) — 1A, 1Б, IB, 1Г, 1Д, 2A, ЗА, ЗБ, ЗГ, 4: на почве в тундрах, на кочках на болотах, в лесах и тундрах в трещинах и расщелинах в скалах, на глыбах и валунах, по берегам ручьев (2-04-09,41-18-09+).
S. saxícola (Schrad.) Steph. — 1А, 1Г, ЗА, ЗБ: на сухих камнях и скалах, на каменистой почве в кустарничковых и лишайниковых тундрах (8-32-09, 52-19-09 +).
Tetralophozia setiformis (Ehrh.) Schljakov 1A, 1Б, 1Г, 1Д, ЗА, ЗБ, ЗГ:
на каменистых россыпях, на скалах и отдельных камнях, на замшелых камнях, на мелкоземе в кустарничковых и лишайниковых тундрах (8-2-09, 52-19-09+).
¡Tritomaria exsectiformis (Breidl.) Loeske (gem.) — 2A: окрайка леса, на поваленном, сильно разложившемся стволе (74-18-09).
T. quinquedentata (Huds.) H. Buch 1A, 1Б, 1Д, ЗА, ЗБ, ЗГ, ЗД: на почве по берегам рек и ручьев, в трещинах сырых скал, на мелкоземе между камней, на камнях в каменистых россыпях (15-03-09, АМ5145/2 +).
В результате проведенных исследований для МТ выявлены 123 вида и 8 нетиповых разновидностей печеночников, что свидетельствует о довольно высоком богатстве флоры этого горного массива (ср. Боровичёв, 2010). Следует оговорить, что результаты, представленные в настоящей статье, носят предварительный характер, поскольку обследовано небольшое число пунктов. Впервые для флоры МО обнаружен Lophoziopsis excisa var. elegans — малоизвестный таксон, в России отмеченный в единичных местонахождениях (Konstantinova, Bakalin et al., 2009; Потёмкин, Софронова, 2009). Арктический почти циркумполярный вид Scapania tundrae является новым для флоры печеночников ЛЗ, в МО он известен из единичных местонахождений (Шляков, Константинова, 1982). Здесь же выявлено второе в области местонахождение Lejeunea cavifolia, впервые приводившегося для МО из Сальных тундр (Константинова, Боровичёв, 2006); эти местонахождения находятся в отрыве от основного ареала вида в Европе и намного севернее ближайших местонахождений в Карелии.
Во флоре печеночников горного массива МТ обнаружено 19 со-зологически значимых видов, из них один вид Protolophozia elonga-ta включен в Красную книгу РФ (2008) с категорией 2а — «виды с сокращающейся численностью». Четыре вида внесены в Красную книгу мохообразных Европы (Red Data Book..., 1995): Arnellia fen-nica, Scapania spitsbergensis (категория «редкий вид»), Protolophozia elongata («недостаток данных») и Scapania parvifolia («вид, находящийся под угрозой исчезновения» с неясным таксономическим статусом). На территории МТ выявлено 17 видов из числа внесенных
в Красную книгу МО (2003). Наибольшее их число обнаружено на скальных выходах по берегу оз. Вайкис. Только отсюда в ЛЗ известны очень редкие в МО виды: кальцефильные печеночники Athalamia hyaliña, Leiocolea badensis, Mannia pilosa, Scapania cuspiduligera, S. spitsbergensis* и неморальный Porella platyphylla*. Здесь же выявлены редкие в МО печеночники (Arnellia fennica, Peltolepis qua-dratci, Protolophozia elongata, Scapania crassiretis, S. tundrae) и виды, находящиеся на северной границе распространения (Radula сот-planata*, R. lindenbergiand). По обочине заболоченной тропы выше водопада Вайкис найден вид Cephalozia connivens. По обочинам троп и дорог в окрестностях кордона Красная Ламбина обитают Cephaloziella rubella, Diplophyllum obtusifolium. Два вида из числа охраняемых росли на поваленных стволах: Tritomaria exsectiformis* (окр. оз. Красная Ламбина) и Metzgeria furcata (юго-вост. оконечность МТ). Редкие и охраняемые виды, отмеченные звездочкой (*), по нашим наблюдениям, могут быть локально обильными в ряде обследованных микроместообитаний. Возможно, такой очаговый тип распространения с рассеянными, но обильными популяциями характерен для ряда редких видов печеночников.
В пределах изученного горного массива была выявлена уникальная территория — скалы в долине оз. Вайкис, — не затронутая техногенным воздействием, характеризующаяся очень высокой концентрацией редких и охраняемых видов сосудистых растений, печеночников, лишайников и цианопрокариот, высоким общим видовым богатством и наличием местообитаний, находящихся под угрозой исчезновения в Европе (Боровичёв и др., 2011), рекомендованная нами в качестве ключевой ботанической территории европейского масштаба.
Большое спасибо Н. А. Константиновой за проверку образцов и многочисленные советы во время написания статьи; А. В. Мелехи-ну за предоставленные образцы; администрации Лапландского заповедника за помощь, оказанную при проведении работ на территории заповедника; А. Д. Потёмкину и анонимному рецензенту за внимательное прочтение рукописи и ряд ценных замечаний, позволивших ее улучшить.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ, проект № 09-04-00281-а, подпрограммы «Биоразнообразие» программы Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» и гранта Президента РФ для поддержки молодых ученых, проект №МК-3328.2011.4.
Литература
Атлас Мурманской области. СПб., 2008. 78 с. — Белкина О. А., Константинова Н. А. Мохообразные Хибино-Ловозерского флористического района. Апатиты, 1987. 46 с. — Белкина О. А., Константинова Н. А., Костина В. А. Флора высших растений Ловозерских гор. СПб., 1991. 205 с. — Боброва Л. П., Качурин М. X. Очерк растительности Монче-тундры // Тр. Совета по изучению произвол, сил АН СССР. Сер. Кольская. Вып. 2. М.; Л., 1936. С. 95-121. — Боровичёв Е. А. Печеночники (Marchantiophyta) горного массива Сальные тундры (Лапландский заповедник, Мурманская область) // Новости систематики низших растений. Т. 44. СПб., 2010. С, 272-298. — Боровичёв Е. А., Костина В. А., Шалы-г и н С. С. Некоторые ключевые ботанические территории Лапландского заповедника (Мурманская область) // Тр. Карел, науч. центра РАН. № 2. Сер. Биогеография. Вып. 12. Петрозаводск, 2011. С. 48-55.— Боровичёв Е. А., Шалыгин С. С., Давыдов Д. А. Дополнение к флоре цианопрокариот и печеночников Лапландского заповедника (Мурманская область) // Учен, записки Петрозав. гос. ун-та. Сер. Естеств. и техн. науки. 2010. № 6 (113). С. 7-10. — Реология СССР Т. 27: Мурманская область. Ч. 1. Реологическое описание. М., 1958. 714 с. — Зворыкин К. В. Отчет об исследованиях в Лапландском государственном заповеднике, проведенных летом 1946 и 1947 гг. партией Научно-исследовательского института географии Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова (рукоп.). М., 1948. 260 с. // Арх. Лапланд. заповедника. — Константинова Н. А. Печеночники Кандалакшского заповедника (острова и побережье Кандалакшского залива Белого моря). Апатиты, 1997.46с.— Константинова H.A. Аннотированный список печеночников (Hepaticae) // Мохообразные и сосудистые растения территории Полярно-альпийского ботанического сада (Хибинские горы, Кольский полуостров). Апатиты, 2001. С. 15-33. — Константинова H.A. Дополнение к флоре печеночников Хибин (Мурманская область) // Актуал. проблемы сохранения биоразнообразия раст. и живот, мира сев. Фенноскандии и сопред. территорий: Докл. междунар. конф., Апатиты, 26-28 ноября 2002 г. М., 2005. С, 14-18. — Константинова Н. А. Печеночники и антоцеротовые заповедников России // Соврем, состояние биол. разнообразия на заповед. территориях России. Вып. 3. Лишайники и мохообразные. М., 2004. С. 236-273. — Константинова Н. А., Боровичёв Е. А. К флоре печеночников Мурманской области (Северо-Запад России) // Ботан. журн. 2006. Т. 91, № 2. С. 116-123. — Красная книга Мурманской области. Мурманск, 2003. 400 с. — Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М., 2008. 855 с. — Потёмкин А. Д., Со-фронова Е. В. Печеночники и антоцеротовые России. Т. 1. СПб.; Якутск, 2009. 368 с. — Пушкина Н. М. Лишайники и мхи Лапландского заповедника // Тр. Лапланд. гос. заповедника. 1960. Вып. 4. С. 189-248. — Шля-ков Р. Н., Константинова Н. А. Конспект флоры мохообразных Мурманской области. Апатиты, 1982. 222 с. — Auer А. V. Kuusamon
maksasammalkasviston aineistoa // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. 1944. Vol. 21,№ 1.44 p.— Konstantinova N.A., Bakalin V.A., And-reeva E. N., Bezgodov A. G., Borovichev E. A., Dulin M. V., Main onto v Yu. S. Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia // Arctoa. 2009. Vol. 18. R 1-63. — Red Data Book of European Bryophytes. Trondheim, 1995. 290 p. — Schuster R. M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America. Vol. 3. New York; London, 1974. 880 p. — Söderström L., De Roo R., Hedderson T. Taxonomic novelties resulting from recent reclassification of the Lophoziaceae/Scapaniaceae clade // Phytotaxa. 2010. Vol. 3. P. 47-53.
