CC BY
45
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1396: 265-283
К экологии сапсана Falco peregrinus в низкогорье Среднего Урала
В.А.Коровин, А.Е.Некрасов, Т.А.Суслова
Вадим Алексеевич Коровин. Уральский федеральный университет им. первого Президента России
Б.Н.Ельцина, просп, Ленина, д. 51, Екатеринбург, 620083, Россия. E-mail: vadim_korovin@mail.ru
Алексей Евгеньевич Некрасов. Институт экологии растений и животных УРО РАН,
ул. 8 марта, д. 202, Екатеринбург, 620144, Россия. E-mail: nekrasov@ipae.uran.ru
Татьяна Аркадьевна Суслова. Уральское орнитологическое общество,
Теплоходный проезд, д. 9, кв. 75, Екатеринбург, 620141, Россия. E-mail: tasuslova@mail.ru
Поступила в редакцию 16 января 2017
Сапсан Falco peregrinus широко распространён по всему Уралу. На Среднем Урале в середине XIX столетия он был сравнительно обычен (Сабанеев 1874). Столетие спустя его оценивали как редкий, спорадически распространённый вид, более обычный по широким долинам рек его западного склона (Данилов 1969). В последующие два десятилетия в результате прямого преследования и резкого усиления фактора беспокойства сапсан практически исчез из всех ранее известных мест гнездования, заметно сократилось и общее количество его встреч (Данилов 1983). К концу XX века на юге Свердловской области были известны лишь два места его вероятного гнездования — горный массив Шунут в Нижне-Сергинском районе (Агафонов 1998) и скалы на реке Серга (Первушин 1998).
Заметный рост встречаемости сапсана отмечен в начале XXI столетия, что отражает как повышение интенсивности исследований в регионе, так и процесс восстановления его популяции после периода многолетней депрессии (Ляхов и др. 2016). За прошедшие полтора десятилетия сапсан зарегистрирован в большинстве районов Свердловской области, во многих случаях подтверждено его гнездование либо есть основания предполагать его. Наиболее высокая численность вида установлена в природном парке «Река Чусовая», где к настоящему времени выявлено около 20 регулярно используемых гнездовых участков (Хлопотова и др. 2016). В эти же годы быстрый рост численности сапсана происходил и на смежной территории — в Пермском крае, где в настоящее время известно более 50 гнездовий этого сокола (Шепель, Фуфачев 2015).
Гнездование сапсана на Среднем Урале приурочено главным образом к скальным обрывам по берегам рек, значительно реже — к останцам по гребням сглаженных хребтов среди лесных массивов. Особенности экологии гнездования вида в местообитаниях последнего типа и рассматриваются в настоящей работе.
Методика и материал
Район исследований расположен в низкогорной части Среднего Урала вблизи от водораздельного кряжа, разделяющего бассейны рек Чусовой и Исети, на юге Невьянского района Свердловской области (57° с.ш., 60° в.д.). Рельеф представлен невысокими сглаженными хребтами, разделёнными заболоченными низинами (рис. 1). Наиболее высокая отметка — гора Черничная (508 м н.у.м.). По гребням и склонам хребтов многочисленны выходы на поверхность скальных пород в виде глыб, плит, каменных палаток, местами встречаются высокие скальные останцы.
Рис. 1. Вид с вершины гнездового утёса. 11 июля 2010. Фото В.А.Коровина.
Основную часть территории занимают лесные ландшафты — сосновые леса на возвышенностях и склонах, пихтово-еловые — в заболоченных низинах и по долинам рек. Вследствие интенсивной эксплуатации практически все леса представлены вторичными сообществами, имеющими значительную примесь лиственных пород, главным образом, берёзы. Большие площади занимают вырубки и молодые насаждения разного возраста. В заболоченных депрессиях рельефа находятся обширные заброшенные торфоразработки. На исследуемой территории расположены сравнительно крупные озёра — Таватуй (21 км2) и Исет-ское (25 км2). Населённые пункты района представлены посёлками го-
родского типа Исеть, Аять и Калиново, а также пристанционными посёлками Таватуй и Сагра. В последние десятилетия XX века широкое распространение получили коллективные сады, протянувшиеся вдоль железной дороги широкой прерывистой полосой.
Наблюдения в данном районе ведутся с 1995 года. Семейная группа сапсанов — пара с одним молодым — впервые отмечена здесь в июле 2008 года (Коровин, Суслова 2008). В июле 2010 года встречена, очевидно, эта же пара, проявлявшая сильное беспокойство неподалёку от скалистого останца среди леса. При обследовании утёса обнаружен уже хорошо летающий слёток (Коровин 2010).
Рис. 2. Вид на гнездовой утёс с восточной стороны. 16 июля 2010. Фото В.А. Коровина.
С 2010 года за этой парой сапсанов ведутся регулярные наблюдения. Постоянный наблюдательный пункт находился на поросшей молодым сосняком гриве, в 350 м от гнездовой скалы. Во избежание беспокойства птиц число посещений утёса стремились свести к минимуму. Первую проверку гнезда (если оно замечено с наблюдательного пункта) либо его поиск проводили обычно в период насиживания — в первой декаде мая. Позже гнездо проверяли ещё 2-3 раза для установления успешности вылупления и величины выводка. За поведением взрослых и слётков наблюдали с третьей декады июня по начало августа. Остатки пищи соколов — недоеденные тушки, перья, кости, погадки —
скапливаются на камнях вершины останца в местах разделки добычи, а также на нижерасположенных ярусах, куда они сдуваются ветром. Часть останков, в некоторые годы значительная, может растаскиваться птицами (в частности, сойкой Оагги1ив glandarius) и млекопитающими (вероятно, мелкими куньими МиБЬе1а sp.). Замеченные пищевые остатки собирали при каждом посещении гнезда, но основной сбор их проводили уже после откочёвки выводка — в первой половине августа.
Реакция хозяев гнезда на человека существенно изменилась уже в первые годы наблюдений. В год обнаружения гнездовья соколы при каждом появлении человека проявляли сильное беспокойство: длительное время — вплоть до 20 мин — непрерывно издавали тревожный крик, при его подходе к наблюдательному пункту и в начале наблюдений демонстративно подлетали к наблюдателю, кружили над ним, присаживались на ветви деревьев неподалёку. Через 1-2 года отношение соколов стало заметно более толерантным. При появлении наблюдателя как правило присутствующая у гнездовой скалы самка издавала однократный тревожный крик, а часто продолжала молча следить за обстановкой. При подъёме наблюдателей к гнезду беспокойство его хозяев проявлялось на расстоянии 70-100 м, а при их уходе со скалы самка нередко на виду у людей возвращалась в гнездо. Во время проверки гнезда обе птицы с криком кружили над скалой, но пикирующих атак не предпринимали.
Результаты
Особенности гнездовой скалы и расположения гнёзд. Основание останца образовано поросшими лесом склонами нарастающей крутизны, в своей верхней части переходящими в скалистый утёс, сложенный большими каменными глыбами и скальным массивом, отвесно обрывающимся с восточной стороны. Скальная стена возвышается над облесённым склоном на 15-20 м (рис. 2), образуя в предвершинной части два относительно широких (до 1-2 м) уступа. В 1 м от её верхнего края открывается небольшой грот с входным отверстием 0.5x0.4 м и глубиной около 0.5 м. В год обнаружения слётка предположили, что гнездо могло находиться именно в этой нише. Однако позже эта гипотеза вызвала сомнение, поскольку на протяжении 6 последующих лет соколы устраивали гнезда только на открытых поверхностях камней.
В 2011 году гнездо располагалось на плоском уступе скалы размером около 3x0.8 м со скопившимся слоем земли на поверхности. В 2012 году пара вновь устроила гнездо на том же уступе, переместив его на 1 м, ближе к растущей на карнизе куртине молодых сосенок и берёз (рис. 3). Гнёзда были надёжно защищены скалой от преобладающих западных ветров и отчасти — выступами скалы по краям карниза — от северных и южных. Сверху гнезда были полностью открыты.
Рис. 3. Кладка сапсана Falcoperegrinus. 20 мая 2012. Фото В.А.Коровина.
Рис. 4. Кладка сапсана Falco peregrinus. 10 мая 2014. Фото В.А.Коровина. Рус. орнитол. журн. 2017. Том 26. Экспресс-выпуск № 1396 269
Рис. 5. Кладка сапсана Falco peregrinus. 10 мая 2015. Фото Т.А.Сусловой.
Рис. 6. Гнездо сапсана Falco peregrinus. 1 мая 2016. Фото Т.А.Сусловой.
В 2014 и 2015 годах пара сапсанов гнездилась на плоском каменном уступе размером 1.1x0.7 м у южного края стены (рис. 4). Во второй год гнездования местоположение лотка сместилось на 30 см по сравнению с первым (рис. 5). Оба гнезда, подобно двум предыдущим, были полностью укрыты от западных ветров и частично — от северных. От всех 4 гнёзд открывался хороший обзор на лежащую внизу широкую
лощину между двумя невысокими грядами, в том числе, на идущую по её краю редко используемую людьми дорогу (см. рис. 1). В 2016 году соколы вновь сменили место гнездования, устроив гнездо в углублении большого камня, образующего верхний край вертикальной стены (рис. 6). Слабую защиту от ветра в этом гнезде создавали лишь пологие стенки впадины и нависающая с одного края крона молодой сосенки, с запада его частично экранировала расположенная в 1-2 м скальная вершина утёса. Обзор для насиживающей самки был существенно ограничен бортами углубления, поэтому она значительно позже реагировала на появление наблюдателя перед гнездовой скалой.
Лоток во всех гнёздах представлял собой неглубокую (1.5-3 см) ямку в слое земли, обломочного материала и растительного опада — сухой сосновой хвои, единичных листьев берёзы, фрагментов коры и тонких веточек. В период насиживания и развития птенцов появлялись выпавшие пуховые перья. Однако специальная выстилка в гнёздах отсутствовала.
Все гнёзда характеризуются средней степенью доступности: с разных сторон останца имеются 2-3 подхода для подъёма к вершине, не требующие специального оборудования. В разное время года останец изредка посещается туристами.
Основные параметры размножения. Весной на месте гнездования сапсаны появляются обычно в первой половине апреля, в некоторые годы отмечены уже в конце марта. До освобождения территории от снега соколы проводят в районе гнездовой скалы незначительное время, большую часть дня находясь, очевидно, на местах охоты.
Сроки начала кладки, рассчитанные по известным датам вылупле-ния птенцов, приходятся на 20-22 апреля (п = 3). Величина кладки — 3 или 4 яйца, в среднем за 5 лет — 3.6 яйца. Размеры яиц (п = 13), мм: 50.5-53.1x40.9-42.7; в среднем 51.63±0.26х41.56±0.14. Вес 4 яиц в середине периода насиживания составил 44.3, 44.8; 44.9 и 46.3 г.
Вылупление птенцов происходит в конце второй — начале третьей декады мая. Непосредственно оно зафиксировано 22 мая 2014 (2 птенца и 2 яйца; рис. 7) и 20 мая 2016 (1 птенец и 2 яйца, скорлупа после вы-лупления птенца находилась ещё в гнезде; рис. 8). В последнем случае процесс вылупления 3 птенцов занял 72.2 ч, или около 3 сут (время его начала и окончания удалось зафиксировать по ещё не обсохшему эмбриональному пуху только что вылупившихся первого и последнего птенцов).
В среднем за 7 лет на одну попытку размножения приходится 2.6 слётка. Из 6 случаев успешного размножения в 5 отмечено снижение (на единицу) числа птенцов по сравнению с количеством яиц в кладке. При этом только в 1 год обнаружено неоплодотворённое яйцо (5.6% от всех яиц, сохранившихся до вылупления). Наиболее вероятным нам
представляется отход на стадии пуховых птенцов, в начале постэмбрионального развития. Причиной гибели птенцов может быть как естественная смертность, так и хищение маленьких птенцов; в редких случаях возможен и каннибализм — поедание младшего птенца старшими. В частности, такой случай отмечен у сапсана в Краснодарском крае (Мнацеканов, Тильба 2012).
Рис. 7. Вылупление в гнезде сапсана Falco peregrinus. 22 мая 2014. Фото В.А.Коровина.
Успешность размножения наблюдаемой пары, рассчитанная как доля слётков от числа отложенных яиц, в среднем за 5 лет составила 77.8%. В Пермском крае успешность размножения сапсана выше — 90% (Шепель, Фуфачев 2015), в Свердловской области в природном парке «Река Чусовая» значительно ниже - 52% (36-58% в разные годы) (Хло-потова, Шершнев 2014; Хлопотова и др. 2016). Как показали авторы последних работ, основной причиной снижения успешности размножения - прямой или косвенной - служит фактор беспокойства сапсанов со стороны многочисленных в парке туристов.
Послегнездовой период развития птенцов. Оставление гнезда птенцами происходило постепенно, по мере возрастания их двигательной активности: оперяющиеся птенцы могут уже разбредаться по гнездовому карнизу или камню в поисках тени в жаркие часы дня, в про-
цессе манипуляций с добычей и т.п., а затем вновь возвращаться в гнездо. Позже выводок рассредоточивается по соседним камням и уступам. Так, в возрасте 29-33 дней птенцов находили уже вне гнезда, на удалении от 3 до 10 м от последнего. В возрасте 33-35 дней птенцы активно передвигаются по камням утёса прыжками, при подъёме цепляются за неровности когтями, помогая взмахами крыльев, совершают перелёты на несколько метров. В 36-38 дней при появлении человека все 3 птенца, находившиеся уже вне гнезда, перелетели неуверенным прямолинейным полётом на несколько десятков метров.
Рис. 8. В гнезде сапсана Falco peregrinus вылупился первый птенец. 20 мая 2016. Фото Т.А.Сусловой.
В возрасте 5-6 недель птенцов часто можно видеть за усиленной тренировкой крыльев, когда птенец, сидя на камне, в течение нескольких секунд совершает серию частых и глубоких взмахов. В этот период птенцы сапсана уже совершают перелёты по гнездовой скале на несколько метров, включая подъёмы короткими перепархиваниями к её вершине, горизонтальные полёты и спуски. В этом же возрасте, освоив передвижение по поверхности камней, пробуют садиться на ветви деревьев, чаще на нижние сухие сучья. Вначале такие попытки выглядят неуверенными: слёток стремится сохранить равновесие, балансируя взмахами крыльев. Молодые взлетают и на сухие сосны, возвышающиеся над скалой, но садятся обычно ниже, чем взрослые - в средней части кроны и ближе к стволу. В возрасте 42-47 дней птенцы уже до-
статочно уверенно летают, преодолевая несколько сотен метров, садятся не только на камни, но и в кроны деревьев. Взлёт со скалы может стимулировать вид подлетающего взрослого, а также его отлёт от скалы. Нередко слётки взлетают и в отсутствие родителей, совершая перед гнездовой скалой на высоте 40-70 м плавные круги и петли диаметром до 100-200 м. Молодые в этом возрасте летают равномерно-машущим полётом, редко прибегая к планированию, том числе и на поворотах. Такой полёт выглядит вполне уверенным, но заметно более медленным, чем у взрослых, мягким (порхающим), с плавными поворотами и другими манёврами, во время которых почти постоянно заметен раскрытый веером хвост. Нередко молодые летают парой, при этом часто держатся на короткой дистанции друг от друга - около метра и менее, демонстрируя элементы игры: преследования, сближения почти до контакта с заходом сверху или снизу; «атакуемый» при этом поворачивается к «атакующему», выставляя лапы навстречу, и т.п. Периодически издают в полёте повторяющийся крик. Такие парные полёты за утро повторяются несколько раз, а их продолжительность обычно не превышает 3-4 мин. В то же время подобные ассоциации слётков, при относительной регулярности их возникновения, носят неустойчивый и сугубо временный характер. По завершении парного полёта его участники садятся, как правило, на удалении друг от друга. В тех случаях, когда выводок состоял из трёх птенцов, совместные полёты всех троих ни разу не отмечали.
Освоение слётками окружающего пространства. Процесс расширения участка обитания молодыми сапсанами тесно сопряжён с их кормовым поведением. Ещё нелётные птенцы, активно реагируя усилением криков на подлёты родителей с кормом, начинают контролировать тот сектор открытого пространства, откуда чаще всего появляется самец и куда он отлетает после передачи корма. Освоившие полёт молодые, замечая подлёт родителя за 100-300 м и более, нередко вылетают навстречу, затем с криком сопровождают его до скалы, иногда пытаются перехватить добычу прямо в воздухе. Не получившие корм молодые нередко летят вслед за взлетевшим со скалы родителем, очевидно, пока не отстанут и не потеряют его из виду (взрослые летят гораздо быстрее). Такие вылеты молодых вслед за родителями отмечали начиная с возраста 42-48 дней. На первых порах слётки сопровождают отлетающего взрослого до 300-500 м, в пределах уже знакомой местности в окрестностях скалы, которую они запомнили в процессе тренировочных полётов. С каждым днём эта дистанция всё более увеличивается. Потеряв взрослого из виду, молодые прекращают полёт и садятся, ожидая возвращения родителя, либо самостоятельно улетают назад, к гнездовой скале. В возрасте 7-8 недель отмечали удаление слётков от гнездовой скалы уже на 1.5-2 км. Ожидающие родителя молодые сап-
саны, как и в районе гнезда, время от времени издают повторяющийся «выпрашивающий» крик. Взрослый сокол возвращается с охоты обычно тем же маршрутом, по которому улетал, и отдаёт добычу встречающим его молодым. Завладевший добычей молодой стремится выбрать удобное место для её поедания поблизости от того места, где её получил, не перенося к гнездовой скале. Предпочтение отдаётся камням или их аналогам, напоминающим привычный скальный субстрат. Так, однажды молодой, получивший от самца принесённую им добычу -чибиса УапвНив vanellus — на удалении около 1.5 км от гнездовой скалы, пролетел с ним некоторое расстояние и в присутствии наблюдателя опустился на шиферную слабонаклонную крышу садового дома. Останки - перья и кости птиц - находили на скальных выходах и отдельных валунах среди леса на подступах к гнездовому утёсу. Если каменистых поверхностей поблизости не оказалось, добыча разделывается и в иных условиях. Так, останки озёрных чаек Ьагш ridibundus находили в колее грунтовой дороги на вырубке, в 300 м от гнездовой скалы; под сосной на краю зарастающей лесом поляны и т.п. Позже молодые начинают вылетать по знакомым маршрутам и самостоятельно, не сопровождая взрослых.
Если на первом этапе взрослые соколы стремительно отлетают от гнездовой скалы, быстро оставляя позади ещё медленно летающих молодых, то через некоторое время, наряду с продолжающимися одиночными охотничьими полётами взрослых, можно говорить уже о начале совместных вылетов родителей и их выводка. Такие семейные группы обычно обнаруживаются по громким крикам молодых соколов, сопровождающих в полёте одного или обоих родителей. При этом и те и другие не теряют друг друга из поля зрения или слышимости. Взрослые сапсаны не стремятся оторваться от сопровождающих их слётков, могут некоторое время кружить на большой высоте, постепенно перемещаясь в одном направлении, за ними с криком следуют один или несколько молодых. Такие совместные полёты удаётся наблюдать над ограниченным участком местности, поэтому трудно сказать, продолжаются ли они непосредственно до мест охоты. Однако соколы могут использовать удобные для атаки ситуации и на пути следования. В одном случае, прослеживая в бинокль удаляющуюся группу соколов - взрослого и двух молодых, на расстоянии около 1 км удалось заметить пикирование сокола на чайку, видимо, транзитно пролетавшую над вырубкой, поскольку до ближайшего озера было ещё несколько километров. Очевидно, именно в процессе совместных полётов выводка с родителями происходит детальное ознакомление молодых соколов с участком обитания пары взрослых сапсанов — их охотничьей территорией и маршрутами следования до неё. Первые совместные вылеты молодых соколов с их родителями на удаление более 1 км от гнездовой скалы в раз-
ные годы отмечали, как правило, в первой-второй декадах июля, в возрасте птенцов 7-8 недель, после чего их более или менее регулярно регистрировали на протяжении ещё около месяца. В августе молодые становятся более самостоятельными и нередко совершают перелёты — поодиночке или совместно — уже без присутствия взрослых.
Привязанность к гнездовой скале. В начале августа связь взрослых и молодых сапсанов с гнездовым утёсом существенно ослабевает. Молодые ночуют здесь уже нерегулярно, в дневные часы изредка залетают к ней (очевидно, попутно), как с кем-то из родителей, так и одни, парой и в одиночку. Появляются обычно на короткое время — часто только пролетают над скалой или вблизи неё, изредка остаются здесь на более или менее длительный отдых. Добыча разделывается в это время на местах охоты: в начале августа новые останки на скале появляются уже редко. Наиболее поздние регистрации молодых у гнездовой скалы приходятся на третью декаду августа. Очевидно, в это время вся семья держится в районе основных мест охоты, судя по составу корма (см. ниже) — поблизости от озёр. Сведения о пребывании сапсанов с выводком в августе-сентябре на озере Таватуй получены от жителя посёлка Калиново на берегу этого озера. Самые поздние встречи сапсанов в окрестностях гнездовой скалы зарегистрированы в середине сентября.
Взрослые соколы продолжают посещать останец и при отсутствии здесь слётков. Даже если выводок находится в другом месте, самка довольно часто появляется в районе скалы и, застав здесь человека, активно его окрикивает. В середине августа, при отсутствии здесь выводка, наблюдали, как пролетавший в районе гнездовой скалы самец сапсана предпринял попытку преследования летевшего неподалёку ворона Corvus corax.
Кормовое и родительское поведение сапсанов. Основная роль в приносе корма птенцам вплоть до их 2-месячного возраста принадлежит самцу. Интервалы между его прилётами в утреннее время составляют от 40 мин до 1.5 ч и более, в среднем (n = 8) — 53.5 мин. Таким образом, частота приноса корма самцом в утренние часы в среднем составила 1.13 раза в час (в действительности, вероятно, несколько меньше, поскольку не всегда удавалось заметить передачу корма и часть прилётов могла быть без добычи). Самец улетал охотиться на большие расстояния: судя по направлению полётов и составу приносимой добычи, нередко охотился на озёрах, удалённых от гнездового утёса на 6-15 км. Заметное сокращение частоты охотничьих вылетов наблюдается в жаркие часы, практически полное их отсутствие — при сильном тумане. Самка в период насиживания и до возраста птенцов 3-4 недели, как правило, безотлучно находится на гнезде или в непосредственной близости от него, постоянно контролируя обстановку. За
весь период наблюдений зарегистрированы единичные исключения из этого правила. Так, в период нахождения в гнезде кладки или пуховых птенцов совместный полет пары сапсанов на удалении более 1 км от гнезда отмечены 5 мая и 12 июня. В месячном возрасте птенцов отмечали отсутствие взрослых более 1 ч. Возможно, во время подобных редких отлучек от гнезда обеих птиц может происходить хищение отдельных яиц или маленьких птенцов, что ведёт к уменьшению величины выводка. Начиная с месячного возраста птенцов самка может оставлять их чаще и на более длительное время. В утренние часы она нередко отлучается от гнездовой скалы на 1-1.5 ч, после чего возвращается обычно без добычи, т.е., кормится в это время сама. Несколько раз отмечали, как самка, исчезая на короткое время (10-15 мин), приносила птенцам корм (видимо, охотилась в ближних окрестностях гнездовой скалы). С середины июля, по достижении птенцами возраста 7-8 недель, постоянные дежурства самки у гнездовой скалы прекращаются, часто оба родителя улетают на охоту, оставляя выводок.
Самка замечает подлетающего с добычей самца за несколько сотен метров и нередко вылетает с криком навстречу, принимает добычу в воздухе и несёт её птенцам. Однако чаще самец передаёт добычу сам, оставляя её в присутствии птенцов на плоских камнях останца, служащих традиционными местами их кормёжки. Если при подлёте к скале он не замечает птенцов, может, не выпуская добычи, вновь отлететь от неё, сделать круг или два, пока птенцы на него не среагируют. То есть передача корма, как правило, происходит при визуальном контакте с птенцами. Оперяющиеся птенцы, находясь ещё в гнезде, активно реагируют на появление подлетающих к гнезду или пролетающих над ним взрослых усилением криков. Подросшие птенцы, заметив подлетающего самца, нередко вылетают навстречу, с криками идут на сближение, совершая попытки перехватить добычу в воздухе. Иногда в такой ситуации замечали, как самец на мгновение отпускал жертву и вновь подхватывал её. Такие действия можно рассматривать как попытку обучения птенцов охотничьим приёмам, но в одном случае выпущенная из лап самца добыча упала в мелколесье перед гнездовой скалой, так и не схваченная ни самцом, ни птенцами.
После приноса добычи самец обычно отдыхает на присаде от 10 до 15 мин, реже до часа и более, но нередко сразу отлетает от гнездовой скалы. Завладевший добычей птенец стремится уединиться. Он прыжками отскакивает по камню от взрослого хотя бы на 0.5-1 м, в старшем возрасте может перелететь с добычей на несколько метров, после чего начинает есть. Иногда, видимо, не испытывая сильного голода, некоторое время, до 15 мин, сидит с добычей неподвижно и только после этого приступает к трапезе. Манипуляции птенца с кормовым объектом — ощипывание перьев, отрывание и поедание пищевых фрагмен-
тов — продолжаются обычно в течение 9-25 мин, в среднем занимают 15.7 мин (n = 7). Приложение к добыче значительных усилий может сопровождаться взмахами крыльев, перемещением её по поверхности камня. Закончивший трапезу птенец отходит или отлетает от объекта питания на некоторое расстояние. Практически сразу после этого возле него появляется другой птенец, который, очевидно, внимательно следил за действиями первого с расстояния в несколько метров. Примечательно, что за всё время ни разу не наблюдали проявлений агрессии между птенцами из-за пищи — ни в момент передачи корма родителями, ни в процессе его поедания. После прекращения питания последнего птенца к останкам может спуститься с присады самка либо они остаются на скале и спустя какое-то время вновь обследуются и доедаются птенцами.
Взаимоотношения с другими видами птиц, реакция на человека. Взрослые сапсаны проявляют отчётливую агрессивную реакцию на появляющихся в районе гнезда других крупных птиц. Атакам всегда подвергались канюки Buteo buteo, чёрные коршуны Milvus migrans, вороны, пролетающие в радиусе до 300-400 м от гнездовой скалы. Заметивший потенциально опасный объект сокол — самец или самка — стремительно догоняет его в полёте, сближается с ним практически до контакта (канюки и коршуны в последний момент разворачивались, выставляя лапы навстречу), после чего, как правило, прекращает атаку и летит назад, реже преследует ещё 100-200 м. Вороны, заметив взлетевшего с присады сокола, как правило, сразу меняли траекторию своего полёта, огибая район гнездовой скалы стороной. В ответ на такой манёвр сокол обычно прекращает атаку и возвращается к гнездовой скале. Иногда подобную агрессивную реакцию провоцировали и другие крупные птицы, пролетавшие поблизости от скалы, в частности, серая цапля Ardea cinerea. Интересно, что осоеды Pernis apivorus, издававшие крики, кружившие или пролетавшие в районе скалы на том же расстоянии, что и канюки, как правило, не вызывали у сапсанов агрессивной реакции.
По отношению к мелким воробьиным птицам реакция взрослых соколов поблизости от гнезда была нейтральной или отсутствовала. Так, дрозды: рябинник Turdus pilaris, деряба T. viscivorus, - могли находиться в кроне сухой сосны в 7-10 м от сидевшей на вершине соседнего дерева самки сапсана, а более мелкие - белобровик T. iliacus и певчий T. philomelos - иногда залетали в крону того же дерева, приближаясь к ней на расстояние до 1-2 м. Самка при этом спокойно занималась чисткой оперения. Реакция других птиц по отношению к слёткам сапсана совершенно иная, чем к взрослым соколам. Так, канюк в присутствии на скале молодого сапсана сел в крону сухой сосны над её вершиной, практически на присаду самки, и сидел здесь несколько ми-
нут, пока не был согнан вернувшейся взрослой птицей. На крик молодого он лишь обернулся к нему и продолжал сидеть. Сойки, посещающие камни останца в поисках недоеденных останков, могли находиться здесь одновременно с молодым сапсаном (возрастом 2.5 месяца), приближаясь к нему на расстояние до 1-1.5 м. Сокол не проявлял видимой реакции, лишь однажды предприняв попытку если не атаки, то сближения, когда слетел с выше расположенного камня в крону сосны, где находилась сойка, и спугнул её. Подобные попытки сближения предпринимали и летающие у скалы молодые сапсаны: однажды (в возрасте около 70 дней) направились парой вслед за пролетавшей над ними серой цаплей, но не догнали, а лишь несколько сократили расстояние до неё, после чего повернули назад. В другом случае летевший молодой (в возрасте около 50 дней) попытался сблизиться с пролетавшей неподалёку парой рябинников, что вызвало у последних испуг и реакцию бегства: дрозды тотчас изменили направление и спустились в находившееся поблизости мелколесье. Преследовать их сокол не пытался. Очевидно, настоящие охотничьи приёмы и навыки формируются у молодых сапсанов в более зрелом возрасте.
Реакция молодых сапсанов на человека также может быть оценена как относительно нейтральная. Иногда они, казалось, проявляли любопытство, намеренно пролетая вблизи от наблюдателя либо садясь в 20-30 м на виду у него. Когда на вершину останца поднялся турист и около 10 мин осматривал окрестности, сверяя их с развёрнутой картой, один из слётков неподвижно сидел в 20 м в кроне сухой сосны.
Питание. Объекты питания наблюдаемой пары сапсанов были представлены исключительно птицами (см. таблицу). По остаткам определено 45 видов птиц, принадлежащих к 10 отрядам и 17 семействам. Сапсаны добывают весьма разнообразные объекты как по величине, так и экологическим особенностям. По обобщённым за весь период наблюдений данным, основными объектами питания, составляющими не менее 10% от всего их количества, являются озёрная чайка (22.2%), рябинник (12.0%), вальдшнеп Scolopax rusticóla (10.2%) и сизый голубь Columba livia (10.0%). Наиболее постоянным среди часто добываемых объектов видом является озёрная чайка, присутствовавшая в этой группе на протяжении всех 7 лет наблюдений, вальдшнеп и сизый голубь входили в её состав в течение 3 лет, чирок-свистунок Anas crecca — 2 лет, а чибис, большой пёстрый дятел Dendrocopos major и рябинник — только в один год. Расчёт соотношения добываемых объектов по их массе выявил близкий состав преобладающих видов, за исключением большого пёстрого дятла и рябинника, доля которых не достигает 10%.
Представляет интерес анализ соотношения птиц различных экологических групп в спектре питания сапсана, позволяющий оценить значимость для него различных охотничьих стаций. Основное место в его
Состав добычи сапсана Falco peregrinus в годы наблюдений, %
Вид Годы Суммарно за 2010-2016 годы
2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016
Anas crecca 0.9 5.4 4.9 10.0* 2.5 1.9 11.1 4.0
Anas querquedula - - 1.2 - - - - 0.2
Anas clypeata 0.9 1.8 1.2 - - - - 0.7
Falco subbuteo 0.9 - - - - - - 0.2
Falco sp. - - - 3.3 - - - 0.2
Tetrastes bonasia - - - - - - 3.7 0.2
Porzana porzana - - - - - 1.9 - 0.2
Crex crex 0.9 1.8 1.2 3.3 2.5 1.9 - 1.5
Gallinula chloropus - - 1.2 - - - - 0.2
Vanellus vanellus 2.6 1.8 7.3 6.7 7.5 5.8 11.1 5.2
Tringa ochropus 0.9 - - - - - - 0.2
Tringa glareola - - 1.2 - - - - 0.2
Tringa nebularia 0.9 1.8 1.2 3.3 - 1.9 3.7 1.5
Tringa totanus - - 1.2 - - - - 0.2
Philomachus pugnax 0.9 1.8 1.2 - 5.0 - - 1.2
Gallinago gallinago 0.9 - - - 2.5 3.8 - 1.0
Scolopax rusticola 7.9 12.5 7.3 6.7 10.0 21.2 7.4 10.2
Limosa limosa - 1.8 1.2 3.3 - 1.9 - 1.0
Larus ridibundus 11.4 17.9 34.1 40.0 17.5 15.4 40.7 22.2
Larus canus 2.6 3.6 1.2 3.3 7.5 7.7 - 3.5
Sterna hirundo 0.9 3.6 3.7 3.3 5.0 - - 2.2
Columba palumbus 0.9 1.8 - - - 3.8 - 1.0
Columba oenas 4.4 - 2.4 - - - - 1.7
Columba livia 4.4 14.3 8.5 3.3 25.0 13.5 7.4 10.0
Streptopelia orientalis 0.9 3.6 3.7 - 2.5 - - 1.7
Cuculus canorus - 1.8 2.4 - 2.5 1.9 - 1.2
Asio flammeus 0.9 - - - - - - 0.2
Dryocopus martius - - - - 1.9 - 0.2
Dendrocopos major 10.5 5.4 3.7 3.3 2.5 1.9 3.7 5.5
Dendrocopos leucotos 0.9 - 3.7 - - - - 1.0
Picoides tridactylus 1.8 - - - 2.5 - - 0.7
Oriolus oriolus - - 1.8 3.3 - - - 0.5
Sturnus vulgaris 0.9 - - - - - - 0.2
Garrulus glandarius - 1.8 - - - - - 0.2
Pica pica 0.9 - - - - - - 0.2
Nucifraga caryocatactes 1.8 3.6 - 3.3 - - 3.7 1.5
Corvus monedula - - - - - 1.9 - 0.2
Turdus pilaris 30.7 5.4 2.4 3.3 2.5 7.7 3.7 12.0
Turdus iliacus - 3.6 - - - - - 0.5
Turdus philomelos 1.8 1.8 - - - - - 0.7
Turdus viscivorus 2.6 - 1.2 - 2.5 1.9 3.7 1.7
Zoothera varia - - - - - 1.9 - 0.2
Passer montanus - - 1.2 - - - - 0.2
Fringilla sp. - 1.8 - - - - - 0.2
Loxia curvirostra 2.6 1.8 - - - - - 1.0
Coccothraustes coccothraustes 0.9 - - - - - - 0.2
Всего объектов 114 56 82 30 40 52 27 401
пищевом спектре занимают водные и водно-болотные виды птиц (45.6% всех жертв, 17 видов), почти столько же по числу жертв составляют лесные виды (43.6%, 24 вида), заметно уступают каждой из этих групп синантропные птицы (10.7%, 4 вида).
Таким образом, в лесных ландшафтах, среди которых находится гнездовье наблюдаемой пары сапсанов, добывается менее половины всего корма. Среди лесных видов к основным объектам питания принадлежит вальдшнеп, составлявший в разные годы от 6 до 21% всей добычи. Охота сапсана на вальдшнепов, по-видимому, происходит во время их токового полёта — тяги. В районе исследований тяга вальдшнепов наиболее активно происходит в третьей декаде апреля — мае, с меньшей интенсивностью продолжается до середины лета. Два других лесных вида — большой пёстрый дятел и рябинник — входили в состав преобладающих объектов только в один год (2010), когда выводок состоял лишь из одного птенца. Очевидно, в силу последнего обстоятельства сапсаны могли охотиться ближе от гнезда (крупные колонии рябинников находились в полосе садовых участков на удалении 1-3 км) и ограничиваться объектами меньшей величины. В другие годы эти виды обнаруживались в остатках добычи в единичных экземплярах и добывались, очевидно, попутно с другими лесными видами. К основным группам кормовых объектов принадлежат и водно-болотные птицы — утки, чайки, кулики и пастушковые, суммарно составляющие 45.6% от числа всех жертв и 55% от их массы. Основную часть этих объектов соколы добывают, очевидно, вблизи крупных озёр, удалённых от места гнездования на значительное расстояние. Ещё один значимый компонент корма — как по доле в пищевом спектре, так и регулярности добывания — сизый голубь. Места обитания этого вида — пристанционные посёлки, ближайшие из которых расположены в 5-9 км от гнезда, а также отдельные голубятни среди дачно-садовых участков. Обнаружение среди остатков добычи нескольких лапок голубей с маркированными пластиковыми кольцами позволило выяснить, что голубятни, где жили эти птицы, находились в 11-13 км от гнездовой скалы, вблизи озёр Таватуй и Исетское.
Заключение
Наиболее важными условиями при выборе сапсаном мест размножения являются наличие подходящих мест для устройства гнезда и достаточно богатая кормовая база. На Урале и в Приуралье этот сокол гнездится на скалах и практически неизвестно его поселение в гнёздах, расположенных на деревьях. Наиболее часто он поселяется на скальных береговых обрывах по долинам рек, значительно реже — на скалистых останцах по гребням сглаженных хребтов. Количество известных гнездовий сапсана на береговых скалах и останцах среди леса
различается в несколько раз. Так, в Свердловской области к настоящему времени известно до десятка гнездовий на останцах среди леса и до трёх десятков — на скальных обнажениях по берегам рек. На Южном Урале число пар сапсанов, гнездящихся на береговых скалах, более чем вдвое превышает таковое на горных хребтах (Алексеев 2016). В Пермском крае практически все гнёзда найдены на скалах по берегам рек и водохранилищ (Шепель, Фуфачев 2015). Отмеченную диспропорцию в распределении гнёзд отчасти можно объяснить неодинаковой полнотой обследования этих гнездовых местообитаний. Берега и долины рек посещаются людьми (в том числе и орнитологами) гораздо чаще. Но, возможно, основная причина заключается в существенном различии условий кормодобывания сокола в этих биотопах. Речные долины, а также озёра, как правило, характеризуются повышенным разнообразием и обилием птиц по сравнению с окружающими лесными ландшафтами. Поймы рек, побережья и острова озёр являются местом обитания разнообразных водно-болотных птиц. Речные долины служат «экологическими коридорами» для миграционных и местных перемещений птиц этой группы. Образуя естественный ландшафтный экотон, поймы рек широко используются и видами граничащих с ними лесных ландшафтов. Все эти факторы обусловливают повышенное разнообразие и обилие птиц по долинам рек, берегам и акваториям озёр. При этом не менее важно, что речные долины, акватории рек и озёр по степени открытости отвечают основному способу охоты сапсана — воздушным атакам на летящих птиц, требующим значительного свободного пространства. Таким образом, гнездование сапсана на береговых скалах в значительной мере обеспечивает выполнение обоих важнейших условий: наличия мест для устройства гнезда и обилия доступных кормов. Обширные лесные пространства на междуречьях характеризуются более рассредоточенным распределением доступных для сапсана кормовых объектов. Кроме того, птицы, обитающие под пологом леса, становятся доступны для сокола лишь при перемещениях их над кронами деревьев либо пересечении открытых участков: вырубок, болот, полян. Очевидно, в силу отмеченных различий в обилии и доступности потенциальных жертв, результативность охоты сапсана в лесных ландшафтах в целом ниже и связана с более значительными затратами времени и энергии. В период выкармливания птенцов недостаточная концентрация добываемых объектов может становиться для сапсана лимитирующим фактором. Поэтому представляется не случайным, что сапсаны, гнездящиеся на останцах среди леса, как правило, используют для охоты и окрестные водоёмы — озёра и реки, подтверждением чему служит анализ состава пищи наблюдаемой пары. Благодаря сильному и быстрому полёту соколы могут регулярно посещать водоёмы, удалённые на 10-20 км от их гнезда.
Останцы в низкогорье Среднего Урала образуют сравнительно равномерную сеть. В этом можно убедиться, рассмотрев подробную топографическую карту. В то же время водотоки в осевой части хребта и по его склонам представлены преимущественно малыми реками, не образующими широких долин (исключением является река Чусовая, берущая начало в восточных предгорьях и на своём пути к западу пересекающая весь Уральский хребет). Весьма спорадично распределены на Среднем Урале и горные озёра. В такой ситуации при выборе сапсаном гнездового утёса критическое значение может приобретать степень его удалённости от средних и крупных водоёмов.
Авторы искренне признательны голубеводам И.Н.Астапчику и В.А.Ефимову, предоставившим сведения о местонахождении голубиных питомников, периоде выведения птенцов и иную информацию по номерам колец, обнаруженных среди остатков добычи сапсана, а также поделившимся своими наблюдениями за охотой сапсана на домашних сизых голубей и других птиц.
Литератур а
Агафонов Л.И. 1999. Сапсан на горе Шунут // Материалы к распространению птиц на
Урале, в Приуралье и Западной Сибири 4: 5. Алексеев В.Н. 2016. Сапсан на Южном Урале // Хищные птицы Северной Евразии. Проблемы и адаптации в современных условиях. Ростов-на-Дону: 296-300. Данилов Н.Н. 1969. Птицы Среднего и Северного Урала. Ч. 1 // Тр. Урал. отд. МОИП 3: 3-123.
Данилов Н.Н. 1983. Изменения в распространении хищных птиц на Среднем Урале //
Экология хищных птиц. М.: 118-119. Коровин В.А. 2010. Гнездование сапсана в Невьянском районе Свердловской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 15: 89-90.
Коровин В.А., Суслова Т.А. 2008. Встречи сапсанов в Невьянском районе Свердловской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 13: 51-52.
Ляхов А.Г., Коровин В.А., Тарасов В.В. 2016. Хищные птицы окрестностей Екатеринбурга: исторический обзор и современное состояние // Фауна Урала и Сибири 2: 109131.
Первушин А.А. 1998. Находки редких птиц на юге Свердловской области // Материалы
к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 3: 130. Сабанеев Л.П. 1874. Позвоночные Среднего Урала и географическое распространение их
в Пермской и Оренбургской губерниях. М.: 1-204. Хлопотова А.В., Шершнев М.Ю. 2014. Сапсан в среднем течение реки Чусовой // Изв.
Самар. науч. центра РАН 16, 5(1): 506-509. Хлопотова А.В., Шершнев М.Ю., Рудацкая А.Д. 2016. Результаты мониторинга гнездовой группировки сапсана на реке Чусовой // Хищные птицы Северной Евразии. Проблемы и адаптации в современных условиях. Ростов-на-Дону: 350-354. Шепель А.И., Фуфачев И.А. 2015. Сапсан в Пермском крае // 14-я Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. I. Тезисы. Алматы: 539-540.
