CC BY
18Новости систематики низших растений. Том 45, 2011
Е. Ю. Кузьмина В. Ю. Нешатаева
Е. Yu. Kuzmina V. Yu. Neshataeva
На основе обработки гербарных образцов и анализа литературных данных впервые составлен список ценофлоры мохообразных уникального природного объекта — рощи пихты грациозной —Abies gracilis Кот. (Камчатка, Кроноцкий заповедник). Выявлено 27 видов, из них 14 видов мхов и 3 вида печеночников приведены для территории впервые. Проведен анализ бриоценофлоры пихтарников и ее сравнение с бриоценофлорами камчатских ельников и каменноберез-няков.
Ключевые слова: бриоценофлора, мхи, печеночники, Abies gracilis Кот., пихтарники, камчатская пихтовая роща, Кроноцкий государственный заповедник, полуостров Камчатка.
The first list of bryophyte species found in the unique Silver Fir (Abies gracilis) Grove (the Kronotsky State Reserve, Eastern Kamchatka) was compiled on the basis of herbarium collections and formerly published data. As a result, 27 species of bryo-phytes were revealed. 14 species of mosses and 3 species of liverworts were found in the Grove for the first time. The bryophyte species composition of the silver fir community was analysed and compared to the species composition of Ajan spruce forests and stone birch forests of the Kamchatka Peninsula.
Keywords: bryophyte species composition, mosses, hepatics, Abies gracilis Kom., silver fir communities, Kamchatka Fir Grove, Kronotsky State Reserve, Kamchatka Peninsula.
Единственное природное местообитание пихты грациозной (Abies gracilis Кот.) находится на восточном побережье п-ова Камчатки, в нижнем течении р. Новый Семячик, в 4 км от тихоокеанского побережья, (54°08'26.6"-54°08'37.8" с. ш„ 159°56'06.6"-159°56'50.9" в. д.). Пихтовая роща расположена на холмах высотой 25-50 м над ур. м. у подножия лавового плато вулкана Малый Семячик в окружении обширных массивов каменноберезовых лесов из Betula ermanii Cham. Камчатский вид пихты Abies gracilis Кот. был описан в 1901 г.
В. Л. Комаровым, указавшим на его близость к пихте сахалинской (Abies sachalinensis Fr. Schmidt). Пихта грациозная является одним из наиболее редких древесных растений флоры России. Большинство исследователей считают ее реликтом раннеплейстоценовых хвойно-широколиственных лесов, распространенных на полуострове Камчатка до начала плейстоценовых оледенений. Пихта грациозная занесена в Красную книгу Камчатки (2007). Пихтовая роща, изолированная от хвойных лесов центральной Камчатки высокими горными цепями Восточного хребта (средние высоты 1200-1400 м над ур. м.), существует на этом месте не менее 1500-2000 лет (Нешата-ева, 2009). В древостое обычно присутствует Betula ermanii (доля участия от 1 до 3 единиц). В прилегающей полосе каменноберезо-вого леса встречаются единичные пихты, на правом берегу ручья Пихтовый они образуют разновозрастные группы и, по-видимому, являются дериватами пихтарника. Пихтовая роща на восточном побережье Камчатки находится на северном пределе распространения рода Abies, в крайне суровых для пихты климатических условиях. В настоящее время общая площадь урочища «Пихтовая роща» составляет около 20 га и включает два участка сомкнутых пихтарников, примыкающих друг к другу, и окружающий их каменноберезняк с единичными взрослыми пихтами. Площадь сомкнутого пихтарника не превышает 15 га. На территории рощи насчитывается около 30 тыс. взрослых деревьев пихты средней высотой 12-14 м (максимальная высота 17 м) и средним диаметром 25 см. Максимальный возраст пихты 225 лет, средний 130 лет (Нешатаева, Фирсов, 2006).
Несмотря на то что Пихтовая роща была известна еще в XVII в. (Крашенинников, 1755) и о ней писали многие путешественники и натуралисты (Дитмар, 1901; Комаров, 1912; Крохин, 1937; Троицкий, 1941; Турков, Шамшин, 1963; и др.), сведений о флористическом составе сообществ имелось очень мало. В 1975-1982 гг. в Пихтовой роще проводили стационарные наблюдения сотрудники Кроноцкого заповедника (Науменко и др., 1986; Рассохина и др., 2009а, б). Локальная флора сосудистых растений урочища «Пихтовая роща» насчитывает 78 видов (Науменко, Чернягина, 1984), однако сведения о моховом компоненте пихтовых сообществ до настоящего времени оставались крайне скудными. Первые данные о составе мохового яруса пихтарников были получены при геоботаническом обследовании рощи в июле 1975 и августе 1976 г. участниками экспедиций кафедры геоботаники Ленинградского университета (ЛГУ) под руководством Ю. Н. Нешатаева (Нешатаева, Фет, 1994). Гербарные образцы мхов, собранные на 12 постоянных пробных площадях, были
определены сотрудником кафедры геоботаники ЛГУ Л. А. Добрецо-вой и студенткой Е. Н. Пигурновой (Андреевой) и проверены д. б. н. Р. Н. Шляковым. Список мхов, приведенный в таблице геоботанических описаний, включает 10 видов, имеющих проективное покрытие от < 1 до 10%. Отмечено, что среднее проективное покрытие мохового яруса на пробных площадях составляло 10%, максимальное - 15%. С наибольшим обилием встречались Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt и Pogonatum japonicum Sull. et Lesq. (Нешатаева, Фет, 1994).
Впоследствии В. Я. Черданцева привела данные о 3 видах мхов, собранных в Пихтовой роще (Черданцева, 2003), из них 1 вид не был отмечен ранее. Таким образом, до настоящего времени было известно только 11 видов мхов, встречающихся в сообществах пихты грациозной.
Летом 2010 г. в Пихтовой роще проводились работы по восстановлению сети из 12 постоянных пробных площадей. Размеры пробных площадей варьируют от 0.05 до 0.36 га, их суммарная площадь составляет 1.83 га (> 10% площади Пихтовой рощи). Небольшая коллекция мохообразных (21 образец), собранная в июле 2010 г. магистром лесного дела Т. В. Хакимулиной, а также 4 образца, собранные в июле 1975 г. участницей экспедиции ЛГУ О. В. Переверзевой (Ганнибал), были переданы в Лабораторию лихенологии и бриологии БИН РАН. В результате обработки этих коллекций и с учетом ранее опубликованных данных, нами составлен аннотированный список мохообразных пихтовой рощи, включающий 24 вида мхов и 3 вида печеночников. Печеночники определены д. б. н. А. Д. Потёмкиным. Ниже приведен список видов, расположенных в алфавитном порядке. Названия таксонов приведены по Ignatov et al. (2006) и А. Д. Потёмкину и Е. В. Софроновой (2009). Для каждого вида указана встречаемость (редко — вид собран 1-2 раза, спорадически — 3-4 раза, часто — 5 раз и более), субстрат, наличие споро-ношения (S). Сборы Хакимулиной отмечены цифрой 1, сборы Переверзевой — 2. Звездочкой отмечены виды, упомянутые в литературе. Обработанные коллекции мхов хранятся в бриологическом гербарии БИН РАН (LE).
Отдел BRYOPHYTA
Brachythecium erythrorrhizon subsp. asiaticum Ignatov — редко, на мелком валеже, 2.
В. salebrosum (F. Weber et D. Mohr) Bruch et al. — редко, на почве, в пихтарнике папоротниково-майниковом (Нешатаева, Фет, 1994).
*Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. — редко, на почве (Черданцева, 2003).
Climacium dendroides (Hedw.) F. Weber et D. Mohr — редко, на почве, 1.
Dicranum fuscescens Turner — редко, на крупном валеже последних стадий разложения, 1.
*D. majus Turner — часто, на почве, 1; в пихтарниках папоротниково-майниковом и высокотравном (Нешатаева, Фет, 1994).
*Hypnum cupressiforme Hedw. — спорадически, на почве в пихтарнике папоротниково-майниковом (Нешатаева, Фет, 1994).
*Oncophorus virens (Hedw.) Brid. — редко, на почве в пихтарнике папо-ротниково-майниковом (Нешатаева, Фет, 1994).
Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Bruch et al. — редко, на древесине последних стадий разложения, 1. S.
Р. laetum Bruch et al. — редко, на крупном валеже последних стадий разложения, 1. S.
*Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. — часто, на почве, 1 ; в пихтарниках папоротниково-майниковом и высокотравном (Нешатаева, Фет, 1994).
*Pogonatum japonicum Sull. et Lesq. — часто, на почве, 2; в пихтарниках папоротниково-майниковом и высокотравном (Нешатаева, Фет, 1994; Черданцева, 2003). S.
*Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G. L. Sm. — спорадически, на почве, 2; в пихтарнике папоротниково-майниковом (Нешатаева, Фет, 1994). S.
Polytrichum commune Hedw. — редко, на почве, 1.
*Rhizomnium nudum (Е. Britton et R. S. Williams) T. J. Кор. — часто, на почве, 2; 1; в пихтарниках папоротниково-майниковом и высокотравном (Нешатаева, Фет, 1994).
R. pseudopunctatum (Bruch et Schimp.) T. J. Кор. — редко, на почве, 1.
Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst. — редко, на почве, 1.
*Sciuro-hypnum reflexum (Starke) Ignatov et Huttunen — часто, на почве, 1 ; в пихтарниках папоротниково-майниковом и высокотравном (Нешатаева, Фет, 1994; Черданцева, 2003).
S. starkei (Brid.) Ignatov et Huttunen — редко, на опаде, 2.
*Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske — редко, на крупном валеже последних стадий разложения, 1 ; в пихтарнике папоротниково-майниковом (Нешатаева, Фет, 1994).
Schistostega pennata (Hedw.) F. Weber et D. Mohr — редко, на вывороте комля, обнаженный грунт, 1.
Sphagnum girgensohnii Russow — редко, на почве, 1.
Stereodon plicatulus Lindb. — редко, на валеже и разложившихся пнях, 1. S.
Tetraphis pellucida Hedw. — редко, на крупном валеже последних стадий разложения, 1.
Отдел MARCHANTIOPHYTA
Frullania bolanderi Austin — редко, на коре ствола березы, 1.
Lophozia ascendens (Warnst.) R. M. Schust. — редко, на крупном валеже последних стадий разложения, 1.
L. guttulata (Lindb. et Arnell) A. Evans — редко, на крупном валеже последних стадий разложения, 1.
Впервые для Пихтовой рощи приводятся 14 видов мхов и 3 вида печеночников. Всего на данный момент в составе бриоценофлоры пихтарника из Abies gracilis Кот. известно 27 видов мохообразных. В основном это бореальные, бореально-неморальные, неморальные виды циркумполярного распространения. Они относятся к 17 семействам и 21 роду. Наиболее широко представлены семейства Brachytheciaceae и Polytrichaceae. При анализе ценофлоры найден ряд редких и интересных видов. В Пихтовой роще многократно встречен редкий вид Pogonatum japonicum, включенный в Красную книгу Камчатки (Черданцева, 1993; Красная..., 2007). На Камчатке он распространен спорадически и находится на северной границе ареала; в России встречается также в Приморье, Хабаровском крае, Амурской области, на Сахалине и Южных Курилах (Ignatov et al., 2006); вне России распространен в Восточной Азии: Японии, Корее, Китае (Noguchi, 1987). Также часто отмечен Rhizomnium nudum, который в России распространен только в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке (Ignatov, Afonina, Ignatova et al., 2006), на Камчатке произрастает спорадически. На обнаженной почве ветровального выворота встречен редкий вид Schistostega pennata, распространенный на Камчатке спорадически (Чернядьева, 1995; Chernyadjeva, 2005; Нешатаева и др., 2003). Из печеночников, найденных в Пихтовой роще, в Красной книге Камчатки (2007) приводится вид Lophozia ascendens, находящийся здесь на северной границе ареала в азиатской части России. В Камчатской области был известен только с юго-западной Камчатки, где выявлен в березняках бассейнов рек Банная и Начилова (Нешатаева и др., 2003). Для азиатской части России приводится также с Сахалина, из южного Прибайкалья, Тувы, Алтая. Кроме того, указан для Кавказа и европейской части России. Основной ареал вида охватывает таежную зону Голарктики, где он редок и встречается в основном в местах распространения старовозрастных, преимущественно хвойных лесов, с высоким и постоянным уровнем атмосферной влажности (Красная..., 2007).
По результатам геоботанического обследования постоянных пробных площадей (Нешатаева, Фет, 1994) сообщества пихты грациозной отнесены к двум ассоциациям:
1. Acc. Abietetum gracilis dryopteridoso-maianthemosum —
пихтарник папоротниково-майниковый с участием березы каменной (Betula ermanii) и подлеском из рябины бузинолистной (Sorbus scimbucifolici). Моховой ярус разрежен (покрытие до 10-15%). С высоким постоянством и покрытием 5-10% встречаются Pleurozium schreberi, Pogonatum japonicum; константны также: Dicranum majus, Rhizomnium nudum, Hypnum cupressiforme, Sciuro-hypnum reflexunr, единично отмечены: Oncophorus virens, Polytrichastrum alpinum, Brachythecium salebrosum, Sanionia uncinata.
2. Acc. Abietetum gracilis althiherbosum — пихтарник высокотравный со значительным участием березы каменной и подлеском из рябины бузинолистной. Моховой ярус сильно разрежен, фрагментарен (покрытие до 5-10%), представлен редкими синузиями Pleurozium schreberi, Pogonatum japonicum с единичной примесью Dicranum majus, Rhizomnium nudum, Polytrichastrum alpinum и др.
Папоротниково-майниковые пихтарники с высокой сомкнутостью древостоя (0.6), характеризуются доминированием видов таежного низкотравья и по составу травяного и мохово-лишайникового ярусов близки к низкотравным ельникам (Нешатаева и др., 2004). Высокотравные пихтарники имеют невысокую сомкнутость древостоя (0.4), их флористический состав близок к таковому каменноберезняков, от которых они отличаются преобладанием в древостое пихты и присутствием ряда видов, характерных для темнохвойных лесов (Нешатаева и др., 2003).
Ценотическая роль мохообразных в исследуемых сообществах не очень высока. Во всех изученных сообществах пихтарников хорошо развит травяной ярус: в папоротниково-майниковых его покрытие от 45 до 75%, в высокотравных пихтарниках — от 55 до 75%. Моховой ярус образован в основном мхами-мезофитами. Мощный травяной ярус препятствует развитию мохообразных, покрытие мхов не превышает 10%. Больше всего видов отмечено на почве — 14, из них наиболее часто встречаются: Dicranum majus, Pleurozium schreberi, Pogonatum japonicum, Rhizomnium nudum, Sciuro-hypnum reflexum. Один вид — Sciuro-hypnum starkei — отмечен на опаде. На гнилой древесине отмечено 9 видов: Dicranum fuscescens, Plagiothecium den-ticulatum, P. laetum и др. Один вид — Schistostega pennata — приурочен к обнаженной почве ветровального выворота, и один вид отмечен на коре ствола березы (Frullania bolanderi). Интересно, что на коре пихты эпифитных видов мхов не обнаружено. Возможно, это связано с тем, что довольно гладкая кора пихты не способствует развитию эпифитов. Кроме того, как правило, на хвойных дере-
Таблица 1
Сравнительная характеристика бриоценофлор трех лесных формаций п-ова Камчатка
Формация Ассоциация Среднее покрытие Максимальное покрытие Константные виды Общее число видов мохообразных
Ельники из ели аянской Е. зеленомошный до 70% до 70% Dicrammi fuscescens Dicrammi majus Plagiothecium laetum Pleumzium schreberi Pohlia nutans Pofytrichum commune Pofytrichum juniperinum Sanionia uncinata 55
Е. низкотравный до 40%
Каменноберезняки К. высокотравный до 1% до 10% Sanionia uncinata Sciuro-hypnum reflexum Stereodon pallescens 69
К. кустарниково-разнотравный до 1%
К.вейниково-папоротниковый до 1%
К. низкотравно-кедровостланиковый до 10%
Пихтарники из пихты грациозной П. папоротниково-майниковый до 15% до 15% Dicrammi majus Pleumzium schreberi Rhizomnium nudum 27
П. высокотравный до 10%
вьях эпифитов всегда значительно меньше, чем на лиственных. Например, на коре деревьев в старовозрастных ельниках (Нешатаева и др., 2004) отмечено только 6 видов, а на коре в старовозрастных каменноберезовых лесах таких видов 16 (Нешатаева и др., 2003). При сравнении бриоценофлор этих трех камчатских растительных формаций (пихтарников, ельников и каменноберезняков) заметно различается в них ценотическая значимость мохообразных. Так, в березняках сомкнутый травяной ярус препятствует развитию мохообразных: покрытие мхов около 1% (Нешатаева и др., 2003). Моховой покров на почве в них крайне разрежен, в среднем 1-5%, максимальный — 10%. Но на стволах и корнях березы, в расщелинах коры, в прикомлевых местообитаниях, на приствольных повышениях, на отслаивающейся толстой коре имеются микроместообитания, в которых формируются характерные комплексы мохообразных, в том числе — эпифитный. В ельниках, напротив, моховой покров мощный: в зеленомошных — 50-70%, в травяных — 17 40% (Нешатаева и др., 2004). Мохообразные еловых сообществ играют существенную ценотическую роль, часто господствуя в покрове (Нешатаева и др., 2004). Пихтарники же по покрытию мохового покрова (до 15%) богаче каменноберезняков, но существенно беднее ельников (табл. 1). Количество обработанных образцов мохообразных из пихтарников в настоящий момент насчитывает около 90. Все они собраны на 12 пробных площадях размерами от 0.05 га до 0.36 га. Сравниваемые нами выборки, содержащиеся в работах по ельникам и каменноберезнякам (Нешатаева и др., 2003, 2004), содержат, соответственно, около 120 и 100 образцов, собранных на 10 пробных площадях размерами 0.04 га. При этом видовое разнообразие брио-ценофлоры пихтарников по сравнению другими формациями существенно ниже — 27 (из них мхов — 24 и печеночников — 3). В ельниках выявлено 55 видов мохообразных (47 мхов и 8 печеночников), в каменноберезняках обнаружено 69 видов (53 вида мхов и 16 — печеночников). Сравнение трех формаций по количеству видов мохо-бразных, собранных примерно с одинаковой площади в сравнимом количестве образцов, показывает, что пихтарники действительно существенно беднее флористически. Тем не менее, сопоставление флористических и ценотических показателей бриофлор этих формаций позволяет обнаружить некоторые закономерности. Количество общих видов для всех трех бриоценофлор — 12, при этом видов, специфичных для пихтарников, отмечено 7 (26% от общего числа видов). Количество видов, общих для пихтарников и каменноберезняков, — 18, для пихтарников и ельников — 15.
Таблица 2
Матрица сходства для сравниваемых бриоценофлор (мера Съеренсена —Чекановского)
Формация Пихтарники Каменноберезняки Ельники
Пихтарники - 0.38 0.37
Каменноберезняки 0.38 - 0.53
Ельники 0.37 0.53 -
Коэффициент попарного видового сходства Съеренсена — Чекановского (Кж), рассчитанный по формуле: К =2с/а+в, где а — число видов в одной ценофлоре, в — число видов в другой ценофлоре, с — число общих видов (табл. 2), показал, что наиболее близки по видовому составу бриоценофлоры ельников и каменноберезняков. Пихтарники по видовому составу мохообразных близки в равной степени к той и другой ценофлорам. Невысокое флористическое и синтаксономическое разнообразие пихтарников, возможно, объясняется очень небольшой площадью сохранившихся сообществ и их реликтовостью, так как камчатские пихтарники — дериват нижнеплейстоценовых елово-пихтовых лесов Камчатки, то, что от них осталось после оледенений и в таком обедненном виде дошло до наших дней.
Таким образом, бриоценофлора камчатских пихтарников характеризуется значительным участием видов, свойственных темно-хвойным лесам. В то же время в ней присутствуют виды лиственных лесов, что подтверждает флористическую близость камчатских пихтарников, с одной стороны, к ельникам, а с другой — к каменнобе-резнякам. Высокая доля специфичных видов придает бриоценофлоре пихтарников своеобразие. Присутствие неморальных видов, основной ареал которых лежит в Юго-Восточной Азии, сближает пихтарники со старовозрастными каменноберезняками. Несомненно, реликтовая Пихтовая роща, как уникальный природный объект, требует дальнейшего тщательного изучения и охраны.
Авторы искренне благодарны д. б. н. А. Д. Потёмкину, определившему образцы печеночников, Т. В. Хакимулиной и О. В. Ганнибал за предоставленные коллекции мохообразных, а также заведующему научным отделом Кроноцкого государственного заповедника В. И. Мосолову за поддержку научных исследований на территории заповедника. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты №№ 11-04-00027-а и 11-04-10006-к).
Литература
Бакалин В. А. Флора и фитогеография печеночников Камчатки и прилегающих островов. М., 2009. 367 с. — Дитмар К. Г. Поездки и пребывание в Камчатке в 1851-1855 гг.: Исторический отчет по путевым дневникам. СПб., 1901. Ч. 1.Х + 756 с.— Комаров В. Л. Путешествие по Камчатке в 1908-1909 гг. СПб., 1912. 456 с. (Камчатская экспедиция Ф. П. Рябушинского. Ботан. отд. Вып. 1). — Красная книга Камчатки. Т. 2. Растения, грибы, термофильные микроорганизмы / Ред. О. А. Чернягина. Петропавловск-Кам-чатский, 2007. 341 с. — Крашенинников С. П. Описание земли Камчатки. СПб., 1755. Т. 1. 438 с. — Крохин Е. М. Заметка о пихтарнике в долине реки Семлячик (Камчатка) // Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. 1936. Т. 68, вып. 4. С. 586-588.— Науменко А. Т., Лобков Е. Г., Никаноров А. П. Кро-ноцкий заповедник. М., 1986. 192 с. — Науменко А. Т., Чернягина О. А. Состав компонентов фитоценоза рощи пихты камчатской (Abies gracilis Кот.) и их пространственная структура // Ботанические исследования в заповедниках РСФСР М. 1984. С, 100-119. — Нешатаева В. Ю. Растительность полуострова Камчатка. М., 2009. 537с. — Нешатаева В. Ю., Гимельбрант Д. Е., Кузнецова Е. С., Чернядьева И. В. Ценотические, бриофлористические и лихенобиотические особенности коренных старовозрастных каменноберезовых лесов Юго-Западной Камчатки // Докл. III науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей», Петропавловск-Камчатский, 26-27 ноября 2002 г. Петропавловск-Камчатский, 2003. С. 100-123. — Нешатаева В. Ю., Фет Г. Ю. Формация пихты грациозной Abieteta gracilis // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка) / Ред. Ю. Н. Нешатаев и др. СПб., 1994. С, 7-18. — Нешатаева В. Ю., Фир-с о в Г. А. О международном природоохранном статусе Abies gracilis Кот. и состоянии ее уникальной рощи // Ботан. журн. 2006. Т 9, № 1. С. 143-151. — Нешатаева В. Ю., Чернягина О. А., Чернядьева И. В., Гимельбрант Д. Е., Кузнецова Е. С., Кириченко В. Е. Коренные старовозрастные еловые леса бассейна р. Еловка, Центральная Камчатка (ценотические, бриофлористические и лихенобиотические особенности) // Докл. IV науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей», Петропавловск-Камчатский, 18-19 ноября 2003 г. Петропав-ловск-Камчатский, 2004. С. 100-124. — Потёмкин А. Д., Софроно-ва Е. В. Печеночники и антоцеротовые России. Т. 1. СПб.; Якутск, 2009. 368 с. — Рассохина Л. П., Карпухин Н. С., Данилина С. Н. Пихтовая роща: к ограниченному мониторингу. Кроноцкий заповедник (Восточная Камчатка) // Материалы X науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский, 2009. С. 306-310. — Рассохина Л. П., С м е т а н и н А. Н., Карпухин Н. С. Пихтовая роща. Материалы таксации (1985). Кроноцкий заповедник (Восточная Камчатка) // Материалы X науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский, 2009. С. 311-316. —
Троицкий В. Д. Роща камчатской пихты и физико-географические условия района, ее окружающего // Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. 1941. Т. 73, № 3. С. 437-450.— Турков В. Г., Шамшин В. А. Пихта на Камчатке // Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. М., 1963. С. 259-296. — Черданцева В. Я. Листостебельные мхи // Редкие виды растений Камчатской области и их охрана. Петропавловск-Камчатский, 1993. С. 136-151. — Черданцева В. Я. Материалы к бриофлоре Кроноцкого биосферного заповедника (Дальний Восток, Камчатка) // Растения в муссоном климате: Материалы III междунар. конф. Владивосток, 2003. С. 169-173. — Чернядьева И. В. К флоре листостебельных мхов полуострова Камчатка // Ботан. журн. 1995. Т. 80, № 6. С. 61-74. — Chernya dj е va I. V. Check-list of the mosses of Kamchatka Peninsula (Far East)//Arctoa. 2005. Vol. 14. P. 13-34,— Ignatov M.S., Afonina О. M., Ignatova E. A. et al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. 2006. P. 1-86. — Noguchi A. Illustrated moss flora of Japan. Pt 1. Nichinan, 1987. 242 p.
