CC BY
0УДК 502.753: 574.3
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-859-865
К БИОЛОГИИ НЕКОТОРЫХ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ НА ТЕРРИТОРИИ
ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ
ON THE BIOLOGY OF SOME RARE PLANT SPECIES IN THE TERRITORY OF THE
ORENBURG REGION
Мустафина А.Н., Абрамова Л.М.
Mustafina A.N., Abramova L.M.
Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского
центра РАН, Уфа, Россия South-Ural Botanical Garden-Institute of Ufa Federal Scientific Centre of Russian Academy of
Sciences, Ufa, Russia
E-mail: alfverta@mail.ru
Аннотация. Приводятся результаты изучения природных ценопопуляций редких видов растений на территории Оренбургской области. Исследования проведены в 2014-22 гг. в крупных меловых массивах Соль-Илецкого, Акбулакского, Гайского, Новосергиевского, Переволоцкого районов. Изучены морфометрические параметры и жизненное состояние особей в 6 ценопопуляций Anthemis trotzkiana Claus., 10 ценопопуляций Zygophyllum pinnatum Cham. и 9 ценопопуляций Rindera tetraspis Pall. Результаты изучения морфометрических параметров показали, что у A. trotzkiana по большинству показателей лидирует самая северная ценопопуляция Старобелогорские меловые горы (Новосергиевский район), у Z. pinnatum - особи из ценопопуляции, расположенной на южном склоне памятника природы «Троицкие меловые горы» в Соль-Илецком районе, у R. tetraspis максимальные показатели выявлены в северной ценопопуляции Родничный Переволоцкого района. В основном, неблагоприятно на габитусе растений сказывается недостаточное увлажнение местообитаний. Проведенный виталитетный анализ выявил, что половина ценопопуляций A. trotzkiana относятся к процветающим, половина - к депрессивным, у Z. pinnatum и R. tetraspis большинство ценопопуляций - депрессивные. Несмотря на достаточно стабильное состояние ценопопуляций, необходим дальнейший мониторинг мест их произрастания и совершенствование природоохранных мероприятий.
Ключевые слова: Anthemis trotzkiana Claus., Zygophyllum pinnatum Cham., Rindera tetraspis Pall., Оренбургская область, редкий вид, ценопопуляция, морфометрические параметры, виталитет.
Abstract. The results of a study of natural coenopopulations of rare plant species on the Orenburg region are presented. Research was carried out in 2014-22 in large chalk massifs of Sol-Iletsk, Akbulak, Gai, Novosergievsky, Perevolotsky districts. The morphometric parameters and vital state of individuals in 6 coenopopulations of Anthemis trotzkiana Claus., 10 coenopopulations of Zygophyllum pinnatum Cham. and 9 coenopopulations of Rindera tetraspis Pall. were studied The results of the study of morphometric parameters showed that in A. trotzkiana, the northernmost coenopopulation of the Starobelogorsk Chalk Mountains (Novosergievsky district) is the leader in most indicators; in Z. pinnatum, individuals from the coenopopulation located on the southern slope of the natural monument "Trinity Chalk Mountains" in Sol-Iletsk district, for R. tetraspis the maximum indicators were found in the northern coenopopulation of Rodnichny, Perevolotsk district. Basically, insufficient moisture in habitats has an unfavorable effect on plant habitus. The vitality analysis revealed that half of the coenopopulations of A. trotzkiana are prosperous, half are depressed, and in Z. pinnatum and R. tetraspis the majority of coenopopulations are depressed. Despite the fairly stable state of coenopopulations, further monitoring of their habitats and improvement of environmental measures are necessary.
Key words: Anthemis trotzkiana Claus., Zygophyllum pinnatum Cham., Rindera tetraspis Pall., Orenburg region, rare species, coenopopulation, morphometric parameters, vitality.
Введение. В настоящее время актуальнейшей проблемой биологии и экологии является сохранение биологического разнообразия. В этой связи исследования биологии редких и исчезающих видов растений в природных местообитаниях приобретают важное значение. Особенное преимущество в таких исследованиях получают популяционно-онтогенетические методы, способные дать объективную оценку состояния их ценопопуляций, спрогнозировать их дальнейшее развитие и сформулировать предложения по организации охраны. Они позволяют объективно оценить не только степень влияния антропогенного фактора на выживаемость растений, но и, учитывая особенность биологии вида, разработать рекомендации для рационального природопользования. Изучение редких видов растений становится все более
необходимой мерой для их дальнейшего сохранения в естественных условиях произрастания во всем мире.
Наши исследования посвящены изучению трех видов растений: Anthemis trotzkiana Claus., Zygophyllumpinnatum Cham. и Rindera tetraspis Pall на территории Оренбургской области. Первый вид внесен в Красную книгу Российской Федерации (РФ) [1] и Международный красный список МСОП [2], все виды - в региональные Красные книги, включая Красную книгу Оренбургской области [3]. Биология, структура и состояние популяций этих «краснокнижных» растений, редких как в России, так и в мире в целом, ранее не изучались, что определило актуальность наших исследований.
Материал и методы исследования. A. trotzkiana (пупавка Корнух-Троцкого) - эндем Среднего Поволжья и Северо-Западного Казахстана, из семейства Asteraceae (сложноцветные) [4]. Большая часть ареала вида представлена на территории России. Включен в Красные книги РФ [1], Оренбургской [3], Самарской [5], Саратовской [6], Волгоградской области [7]. Отнесен к категории 3 - редкий вид. В пределах РФ распространен в Волгоградской, Саратовской и Самарской областях, в ряде районов Оренбургской области. Вне России встречается на мелах в Западно-Казахстанской и Актюбинской области Казахстана. Имеет узкую экологическую приуроченность. Облигатный кальцефит, предпочитающий рыхлый меловой субстрат с мелкоземом. Часто поселяется на меловых и мергелистых обрывах, пологих зарастающих склонах, очень редко - на плакорных участках. Ксеромезофит, эрозиопетрофит [8]. Малоизученный вид в плане ценопопуляционных исследований [9, 10].
Z. pinnatum (парнолистник перистый) - малоизученный восточноевропейско-передне-среднеазиатский горно-степной вид из семейства Zygophyllaceae (парнолистниковые). Ареал охватывает Восточную Европу (Заволжье), Западную Сибирь, Среднюю Азию, Иран. Ксерофит. Растет на гипсовых, меловых и глинистых склонах, реже на солонцах [11]. Включен в Красные книги Республики Башкортостан [11], Оренбургской [3] и Челябинской [12] областей, Республики Алтай [13], Алтайского края [14]. На территории Оренбургской области вид находится на северной границе своего основного ареала. Раннее нами проведены некоторые популяционные исследования вида [15].
R. tetraspis (риндера четырёхщитковая) - вид, произрастающий в степной и пустынной зонах Евразии, из семейства Boraginaceae (бурачникоцветные). Это понтийско-заволжско-казахстанский уязвимый степной вид, сокращающий численность и места обитания. Распространен на юге европейской России, Северном Кавказе, юго-востоке Западной Сибири и севере Средней Азии [3]. Гелиофит, мезоксерофит, гемикриптофит, является гемиэфемероидом. Растет в степях, на сухих каменистых склонах, осыпях. Включен в Красные книги Алтайского [14] и Краснодарского края [16], Оренбургской [3], Самарской [5], Саратовской [6] областей и др. В Краснодарском крае вид находится на грани исчезновения, в Ставропольском крае уже исчез [16]. В Оренбургской области имеет категорию редкости 2 - вид, сокращающийся в численности, и находится на северной границе ареала [3]. Малоизученный вид. Ранее нами были изучены особенности онтогенеза и возрастной структуры ценопопуляций R. tetraspis [9].
Исследование популяций (ЦП) вида осуществлялось на территории Оренбургской области (ОО) в 2014-22 гг. в крупных меловых массивах Соль-Илецкого, Акбулакского, Гайского, Новосергиевского, Переволоцкого районов. В результате выявлено и изучено 6 ЦП A. trotzkiana, 10 ЦП Z. pinnatum и 9 ЦП R. tetraspis. Название ценопопуляций давалось по ближайшему к ней населенному пункту или географическому объекту. В качестве учётной единицы принимали особь средневозрастного генеративного состояния, как это принято в методических работах популяционного направления [18, 19]. Изучение морфометрии в природных условиях проводили согласно методу В.Н. Голубева [20] на 25 средневозрастных генеративных особях во всех изученных популяциях. Всего в анализе использовали 825 особей. Измерения проводили в фазе цветения или плодоношения. Методика оценки виталитетного состава была основана на дифференциации растений одного онтогенетического состояния на классы виталитета. В качестве объектов виталитетного анализа использовались растения средневозрастного генеративного онтогенетического состояния. Предварительно были проведены факторный и корреляционный анализы, позволяющие выделить среди биометрических показателей детерминирующий комплекс признаков. После обработки полученных данных были составлены виталитетные спектры, отражающие соотношения растений высшего (а), промежуточного (b) и низшего (с) классов виталитета [19], а также определен индекс качества ценопопуляции и виталитетные типы: процветающие, равновесные,
депрессивные. Статический анализ провели в MS Excel 2010 c использованием стандартных показателей, оценили степень варьирования коэффициента вариации [21].
Результаты и их обсуждение. Результаты изучения морфометрических параметров представлены в таблице 1. У A. trotzkiana по большинству показателей как вегетативной, так и генеративной сфер лидирует самая северная ЦП Старобелогорские меловые горы (Новосергиевский район), расположенная на склонах мелового карьера юго-западной экспозиции с уклоном 25°, с разреженным травяным покровом, основным типом растительности являются оносмово-пупавковые сообщества, где, по-видимому, наблюдаются наиболее благоприятные условия для произрастания растений. Минимальные значения по большинству параметрам отмечены в ЦП Меловая гора Дюртель (Гайский район) и ЦП Троицкие меловые горы (Соль-Илецкий район), популяции расположены на крайнем юге области и на восточной границе ареала вида, где, как правило, формируются неоптимальные условия обитания. Отмечены большие различия по числу генеративных побегов - в среднем от 3,1 шт. в молодой ЦП Старобелогорские меловые горы до 25 шт. в ЦП Итчашкан. Также в различных экотопах значительно варьирует высота генеративного побега - от 19,3 см до 32,6 см. По количеству листьев больших различий не наблюдается.
У Z. pinnatum по большинству показателей лидируют особи из ЦП, расположенной на южном склоне памятника природы «Троицкие меловые горы» в Соль-Илецком районе, где, по-видимому, формируются наиболее благоприятные условия произрастания растений. Также по основным показателям оптимальные условия для произрастания Z. pinnatum складываются ближе к северной границе ареала, в более благоприятных по температурно-водному режиму климатических условиях. При продвижении на юг морфометрические показатели снижаются, состояние популяций ухудшается. Минимальные значения по большинству параметрам отмечены у особей в ЦП Верхнечибендинские меловые горы (Соль-Илецкий район) и ЦП Покровские меловые горы (Акбулакский район), Эти ЦП занимают южную часть склонов, где недостаточное увлажнение неблагоприятно сказывается на габитусе растений. Наибольшее варьирование в показателях наблюдается у параметра число генеративных побегов - от 4,5 шт. в ЦП Верхнечибендинские меловые горы до 32,7 шт. в ЦП Ичташкан. Также большие вариации отмечены для высоты генеративного побега - 9,0-18,3 см и для диаметра куста - 15,7-37,3 см.
Таблица 1
Внутрипопуляционная изменчивость морфометрических признаков изучаемых видов
Морфометрический параметр / Средние значения Anthemis trotzkiana Zygophyllum pinnatum Rindera tetraspis
M±m Cv, % M±m Cv, % M±m Cv, %
Число генеративных побегов, шт. 3,1±0,35 55,8 17,5±0,75 67,9 3,1±0,15 71,8
Высота генеративного побега, см 21,2±0,39 9,1 12,5±0,24 30,9 28,3±0,25 13,4
Диаметр генеративного побега, см 0,2±0,01 15,8 0,2±0,01 23,3 0,4±0,01 18,9
Число листьев на побег, шт. 12,3±0,46 18,6 11,4±0,14 19,0 - -
Число листочков, шт. - - 9,0±0,11 19,7 - -
Число розеточных листьев, см - - - - 32,2±0,81 37,6
Число стеблевых листьев, см — - - - 11,0±0,19 26,1
Длина листа, см 4,8±0,10 10,2 3,8±0,06 23,9 - -
Длина листочка, см - - 0,8±0,02 36,2 - -
Длина розеточного листа, см - - - - 18,4±0,21 16,9
Длина стеблевого листа, см - - - - 4,0±0,06 23,8
Ширина листа, см 1,0±0,03 13,2 1,4±0,02 26,8 - -
Ширина листочка, см - - 0,3±0,01 28,7 - -
Ширина розеточного листа, см - - - - 2,9±0,04 20,6
Ширина стеблевого листа, см - - - - 1,3±0,02 19,7
Число корзинок на побег, шт. 3,5±0,18 26,4 - - - -
Диаметр корзинки, см 1,8±0,03 8,4 - - - -
Морфометрический параметр / Средние значения Anthemis trotzkiana Zygophyllum pinnatum Rindera tetraspis
М±т Су, % М±т Су, % М±т Су, %
Длина соцветия, см 12,0±0,39 16,3 - - 15,6±0,19 18,0
Число плодов на побег, шт. - - 3,0±0,11 57,5 20,2±0,65 48,5
Длина плода, см - - 1,8±0,03 22,1 1,5±0,01 10,0
Ширина плода, см - - 1,6±0,07 66,5 1,4±0,01 10,0
Диаметр куста/розетки, см 15,3±0,73 23,9 24,5±0,48 31,1 - -
Примечание: М - среднее значение, m - ошибка среднего, Су, % - коэффициент вариации, %.
У R. tetraspis максимальные показатели выявлены в северной ЦП Родничный Переволоцкого района, расположенной на низком склоне, сложенном маломощными черноземами на песчаниках, где основным типом растительности являются ковылковые сухие степи. В целом, большинство особей в изученных популяциях R. tetraspis, имеющих высокие показатели по большинству параметров, как вегетативной, так и генеративной сферах занимают преимущественно склоны или подножья склонов западной или восточной экспозиции, где, видимо, создаются более благоприятные условия для роста и возобновления особей. Минимальные значения параметров отмечены в южной ЦП Верхнечибендинские меловые горы. В ней растения отличаются низкими показателями по ряду генеративных признаков. Связано это скорее всего с тем, что данная ЦП подвергается периодическим смывам субстрата в весенне-летний период, когда идет формирование основных репродуктивных органов растений.
По шкале степени варьирования коэффициента вариации у изученных видов исследования показали, что большинство признаков обладают нормальной степенью варьирования (8,4-36,2%). Значительное варьирование отмечено для числа генеративных побегов (Anthemis trotzkiana Су - 55,8%) и числа плодов pinnatum Су - 57,5% и R. tetraspis Су - 48,5%). Большое варьирование - для числа генеративных побегов pinnatum Су - 67,9%, R. tetraspis Су - 71,8%) и ширины плода pinnatum Су - 56,5%). Количественные признаки генеративной сферы более вариабельны.
Проведенный факторный и корреляционный анализы позволили выделить среди исследованных биометрических показателей детерминирующий комплекс признаков: для A. trotzkiana это число генеративных побегов и число листьев на генеративный побег, для Z. pinnatum - диаметр куста и число плодов на побег, для R. tetraspis - высота генеративного побега и длина соцветия, которые в дальнейшем были использованы для оценки виталитетного спектра ценопопуляций.
Распределение особей видов по классам виталитета приведены на рисунках 1-3. Виталитетный анализ выявил, что три ЦП A. trotzkiana отнесены к процветающим, с индексом качества ЦП 0,36-0,5. Занимают склоны меловых холмов преимущественно юго-западной экспозиции, с разреженным травяным покровом. Три ЦП характеризуются как депрессивные ^=0,02-0,22). Это две самые южные ЦП, где местообитания характеризуются очень засушливым климатом и малым количеством осадков, а восточная ЦП - разреженным травостоем (не более 25% ОПП), что также косвенно свидетельствует о неблагоприятности условий местообитаний. По-видимому, на фоне общего эколого-ценотического стресса местообитаний данных популяций, обусловленного климатом, процессы роста особей A. trotzkiana значительно подавляются.
Четыре из изученных ЦП Z. pinnatum относятся к процветающим, в них преобладает доля особей с высоким виталитетом ^=0,38-0,50). Данные ЦП произрастают на высоких склонах (20-45°), преимущественно на гипсовых обнажениях в северной и центральной частях изученного градиента. Пять ЦП - депрессивные, с низкой жизненностью особей ^=0,08-0,14), они приурочены, в основном, к меловому субстрату в центральной и южной частях градиента. Одна ЦП выявлена как равновесная ^=0,32). В трех ЦП полностью отсутствуют особи высшего класса виталитета что, вероятно, связано с засушливыми климатическими условиями.
Виталитетный анализ ЦП R. tetraspis выявил, что три из них процветающие с индексом качества 0,44-0,48. Эти ценопопуляции приурочены к пологим склонам (уклон 1-50) преимущественно западной экспозиции. В этих же сообществах находится экологический оптимум вида - здесь зарегистрированы максимальные значения размерных параметров растений и сохраняется высокий уровень жизненности отдельных особей. Большинство
исследованных ЦП отнесены к депрессивным, качество популяции составляет от 0,08 до 0,26. В одной ЦП отмечено полное отсутствие особей с высоким виталитетом, она частично расположена на мергелистых породах, на которых, видимо, процессы роста особей подавляются.
Рисунок 1. Распределение особей по классам виталитета в ЦП (1-6) Anthemis trotzkiana. По оси х - номера ценопопуляций, по оси у - относительная частота размерных классов, %. Виталитетные классы растений: а - высший, б - средний, с - низший. 0 - виталитетное качество популяции.
Рисунок 2. Распределение особей по классам виталитета в ЦП (1-10) Zygophyllum pinnatum. Обозначения по рисунку 1.
Рисунок 3. Распределение особей по классам виталитета в ЦП (1-9) Rindera tetraspis.
Обозначения ЦП по рисунку 1.
Заключение. Проведенное изучение редких видов на территории Оренбургской области в 6 ЦП Anthemis trotzkiana, 10 ЦП Z. pinnatum и 9 ЦП R. tetraspis показало, что, в целом, состояние их популяций удовлетворительное. Особи видов произрастают в разных типах сообществ, более характерных для меловых субстратов, реже - для гипсовых и мергелистых обнажений. Для A. trotzkiana благоприятные условия произрастания складываются в ЦП Старобелогорские меловых горах, в оносмово-пупавковых сообществах. Виталитетный анализ выявил, что три ЦП вида - процветающие (Q=0,36-0,5), три - депрессивные (Q=0,02-0,22). Для усиления охраны эндемичного вида необходим постоянный мониторинг за состоянием популяций, в особенности за теми, где отмечен низкий виталитет популяций (ЦП Верхнечебендинские и Троицкие меловые горы). Наряду с уже четырьмя существующими ООПТ, может быть рекомендовано учреждение памятника природы «Меловая гора Дюртель» в Гайском районе, где, наряду с A. trotzkiana, произрастает целый ряд и других редких растений меловых местообитаний (Alyssum litvinovii Knjaz., Limonium macrorhizon (Ledeb.) Kuntze и др.).
По основным показателям наиболее оптимальные условия для произрастания Z. pinnatum складываются ближе к северной границе ареала, в более благоприятных по температурно-водному режиму климатических условиях, где вид отмечается преимущественно на гипсовых обнажениях. При продвижении на юг морфометрические показатели снижаются, состояние популяций ухудшается. Проведенный виталитетный анализ позволил выявить, что четыре ценопопуляции - процветающие (Q=0,38-0,50), одна - равновесная (Q=0,32) и пять -депрессивные (Q=0,08-0,14). Несмотря на достаточно стабильное состояние ценопопуляций Z. pinnatum, необходим дальнейший мониторинг мест его произрастания и совершенствование природоохранных мероприятий.
Общее состояние обследованных популяций R. tetraspis также оценивается как удовлетворительное. По всем основным показателям наиболее благоприятные условия для произрастания R. tetraspis складываются в северной части изученной части ареала вида, на маломощных черноземах, небольших или пологих склонах западной экспозиции, что связано, по-видимому, с лучшими условиями увлажнения. Виталитетный анализ ЦП R. tetraspis выявил, что три - процветающие (Q=0,44-0,48), остальные шесть - депрессивные (Q=0,08-0,26). Следует отметить, что большинство исследованных ценопопуляций не обеспечено охраной. Из всех изученных ЦП только одна расположена на ООПТ «Троицкие меловые горы». Необходимо детальное и глубокое изучение вида на всем ареале его распространения, получение подробной информации о существующих и поиск новых местообитаний, контроль за состоянием популяций и создание новых ООПТ по его сохранению.
Список литературы
1. Приказ Министерства природных ресурсов и экологии Российской Федерации от 23.05.2023 № 320 «Об утверждении Перечня объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации». URL: http://publication.pravo.gov.ru/document/0001202307210008?ysclid=ls1f04rxiu574353076 (дата обращения: 31.01.2024).
2. Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. Ч. 3.1 (Семенные растения) / Отв. ред. В.Е. Присяжнюк. М., 2004 (2005). 352 с.
3. Красная книга Оренбургской области: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов. Воронеж: ООО «МИР», 2019. 488 с.
4. Флора Европейской части СССР. Т. 7. СПб.: Наука, 1994. С. 106-113.
5. Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений и грибов / Под ред. С.А. Сенатора и С.В. Саксонова. Самара, 2017. 384 с.
6. Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. 2021. Саратов. 496 с.
7. Красная книга Волгоградской области. Т. 2. Растения и грибы. Волгоград, 2006. 236 с.
8. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М., 2008. 855 с.
9. Karimova O.A., Abramova L.M., Golovanov Y.M. Analysis of the current status of populations of rare plant species of nature monument Troicki chalk mountains (Orenburg region) // Arid Ecosystems. 2017. Т. 7. No 1. С. 41-48.
10. Каримова О.А., Абрамова Л.М., Мустафина А.Н., Голованов Я.М. Состояние ценопопуляций Anthemis trotzkiana (Asteraceae) В Оренбургской области // Ботанический журнал. 2018. Т. 103. № 6. С. 740-754.
11. Красная книга Республики Башкортостан: в 2 т. Т. 1. Растения и грибы. Москва: Студия онлайн, 2021. 392 с.
12. Красная книга Челябинской области: Животные, растения, грибы / отв. ред. А.В. Лагунов. Москва: Реарт, 2017. 504 с.
13. Красная книга Республики Алтай: Растения / под ред. А.Г. Манеева. Горно-Алтайск: Изд-во ГАГУ, 2017. 267 с.
14. Красная книга Алтайского края: в 2 т. Т. 1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов / науч. ред. А.И. Шмаков, М.М. Силантьева. Барнаул: Изд-во Алтайского гос. унта, 2016. 292 с.
15. Mustafina A., Abramova L., Golovanov Y., Karimova O. Morphological Variability of a Rare Species Zygophyllum pinnatum in the South Urals and Adjacent Territories. International Journal of Plant Biology, 2023. Т. 14. P. 755-769.
16. Красная книга Краснодарского края. Растения и грибы / Отв. ред. С.А. Литвинская и др. 3-е изд. Краснодар, 2017. 850 с.
17. Mustafina A.N., Abramova L.M., Karimova O.A. The Ontogenesis and Structure of Population of Rindera tetraspis Pall. (Boraginaceae) in Orenburg Oblast. Arid Ecosystems, 2023. T. 13(4). P. 412-418.
18. Sharma S.K., Pandit M.K. Morphometric analysis and taxonomic study of Panax bipinnatifidus Seem. (Araliaceae) species complex from Sikkim Himalaya, India // Plant Systematics and Evolution. 2011. T. 297(1-2). P. 87-98.
19. Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Клименко А.А. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения. Сумы: Университетская книга, 2013. 439 с.
20. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи // Труды Центрально-черноземного заповедника им. В.В. Алехина. Вып. 7. Воронеж, 1962. 602 р.
21. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной биологии. М.: Наука, 1990. 296 с.
