CC BY
64
——— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ =====
УДК 502.753: 574.3
АНАЛИЗ СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ПАМЯТНИКА ПРИРОДЫ ТРОИЦКИЕ МЕЛОВЫЕ ГОРЫ
(ОРЕНБУРГСКАЯ ОБЛАСТЬ)
© 2017 г. О.А. Каримова, Л.М. Абрамова, Я.М. Голованов
Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН Россия, 450080, г. Уфа, ул. Менделеева, д. 195/3. Е-mail: karimova07@yandex.ru
Поступила 31.03.2016
Представлены результаты изучения четырёх редких видов: Anthemis trotzkiana Claus., Matthiola fragrans Bunge, Lepidium meyeri Claus, Zygophyllum pinnatum Cham. на территории Троицких меловых гор. Общая плотность изученных популяций варьирует от 2.2 до 6.1 экз./м2, эффективная плотность - 1.5-4.2 экз./м2. Ценопопуляции относятся к нормальным неполночленным, наиболее типично отсутствие в спектре проростков, ювенильных и сенильных особей, а пик приходится на среднегенеративные особи, в ценопопуляции Anthemis trotzkiana - на субсенильные особи. По классификации «дельта-омега» популяции Anthemis trotzkiana, Matthiola fragrans - стареющие, Lepidium meyeri - переходная, Zygophyllum pinnatum - зрелая. Индексы восстановления - 0.03-0.36, старения - 0.03-0.72. Отмечен невысокий уровень изменчивости и пластичности морфометрических признаков. Ключевые слова: Троицкие меловые горы, редкий вид, Anthemis trotzkiana Claus., Matthiola fragrans Bunge, Lepidium meyeri Claus, Zygophyllum pinnatum Cham., ценопопуляции, онтогенетическая структура, морфометрические параметры, изменчивость.
Меловые возвышенности Подуральского плато являются одним из уникальных в ботанико-географическом отношении объектов, находящихся на стыке Европы и Азии. Флора меловых ландшафтов сложена не только автохтонными туранскими видами, на ее формирование повлияла также экспансия европейских, восточноевропейских, евразиатских и древнесредиземноморских видов. Природное своеобразие кальцефитных и петрофитных разновидностей степей Подуральского плато в значительной мере предопределено их эдафическими, и, прежде всего, структурными и физико-химическими свойствами меловых пород. На территории этих возвышенностей, в местах выходов или близкого залегания от поверхности карбонатных пород верхнемелового возраста, получили распространение степные группировки меловой растительности. Им свойственен высокий эндемизм и большое разнообразие реликтовых видов растений (Дарбаева, 2003).
В южной части Соль-Илецкого района Оренбургской области в верховьях реки Шыбынды, в междуречье вдоль границы России с Казахстаном, также развиты меловые ландшафты. На данной территории организован ряд памятников природы регионального значения, для сохранения уникальных ключевых территорий ландшафтно-биологического разнообразия в Оренбургско-Казахстанском трансграничном регионе. Данные территории характеризуются высокой концентрацией редких и эндемичных видов растений, занесенных в Красные книги различного статуса, меловые местообитания являются также прибежищами уникальных для Оренбургской области и в целом для Европейской части России видов растений. К ним относятся и Троицкие меловые горы (Чибилев и др., 1998), флора и растительность которых мало изучена.
Наши исследования посвящены изучению четырёх редких видов: Anthemis trotzkiana Claus., Matthiola fragrans Bunge, Lepidium meyeri Claus, Zygophyllum pinnatum Cham. на территории Троицких меловых гор. Три из них внесены в Красную книгу Российской Федерации (2008), один - в региональные Красные книги, два вида входят в Международный красный список МСОП (2004; 2005). Биология, структура и состояние популяций этих «краснокнижных» видов растений, крайне редких как в России, так и в мире в целом, ранее не изучались, что определяло актуальность наших исследований.
Целью исследования было изучение эколого-биологических особенностей, структуры и состояния ценопопуляций редких видов меловых местообитаний на территории Троицких меловых гор. В задачи входило выявление демографических показателей, распределение ценопопуляций по типам онтогенетических спектров, изучение морфометрических параметров редких видов растений.
Материалы, объекты и методы исследований
В 2015 г. нами было проведено обследование Соль-Илецкого района Оренбургской области, в котором расположены Троицкие меловые горы. Соль-Илецкий район находится в ее южной части и занимает площадь 5.2 тыс. км2. Район характеризуется очень сухим континентальным климатом с крайне недостаточным увлажнением. Среднегодовое количество осадков составляет 280 мм, гидротермический коэффициент - менее 0.6. Сумма активных температур - 2700-2850°С (Биоресурсный потенциал ..., 2014). В таблице 1 представлены средние показатели температуры и влажности по данным метеостанций Оренбургской области (Соль-Илецкий район) за вегетационный период предшествующего исследованиям 2014 год и начало вегетационного периода 2015 года (до июня включительно, когда проводились наши исследования).
Таблица 1. Средние показатели температуры и влажности воздуха по данным метеостанций Оренбургской области (Соль-Илецкий район).
2014 год 2015 год
Средние показатели температуры и влажности апрель май июнь июль август сентябрь октябрь апрель май июнь
Температура, 6.3 19.3 21.8 20.8 24.7 13.5 3.9 6.4 16.1 24.9
Влажность, % 53.1 44.5 42.4 41.1 37.7 44.1 68.1 65.5 60.6 41.0
В исследуемом районе практически отсутствует речная сеть, модуль стока характеризуется как минимальный и составляет менее 1.2 л/с с км. Почти вся территория района принадлежит бассейну р. Илек, за исключением северной периферии, где находятся верховья уральских притоков рек Донгуз и Бердянка. В геологическом строении водоразделов северной части Соль-Илецкого района принимают участие красноцветные отложения нижнего триаса, которые к югу сменяются морскими отложениями верхней юры, нижнего и среднего мела. В районе Соль-Илецка и к северу от него ярко проявлена солянокупольная тектоника. Урочища меловых увалов представлены на Илекско-Утвинском междуречье в 15 км к югу и юго-востоку от села Троицкого. Высшие отметки этих увалов имеют абсолютную высоту до 260 м. Склоны и вершины увалов слабо задернованы. Они представляют собой цепочку прибалочных меловых обрывов, имеющих вид односторонних округлых крутых холмов. Троицкие меловые горы имеют протяженность около 6 км и общую площадь около 150 га (Чибилев, 1996; Чибилев и др., 1998). В результате длительной сложной истории формирования рельефа на крутых берегах речных долин третичные пески и покровные суглинки оказались к настоящему времени в значительной мере смытыми, и на поверхность выходят коренные слои мела. Под воздействием текучей воды и других агентов денудации выходы этой породы на склонах принимают своеобразные формы обнаженных «лбов» и «взлобий», между которыми выделяются более молодые формы эрозионного рельефа: овраги, рытвины и промоины. У подножья склонов развиты шлейфы, а в устьях оврагов и рытвин - конусы овражных выносов, сложенные из материалов и наносов, принесенных сверху. Таким образом, рельеф меловых обнажений представлен обнажениями крутых склонов с выходами на поверхность плотных слоев коренной толщи и мела, подвижными обнажениями - осыпями на стенках и склонах молодых оврагов, рытвин и промоин, конусами овражных выносов и шлейфами (Дарбаева, 2003).
Объекты исследования - популяции редких видов растений (Anthemis trotzkiana Claus., Matthiola fragrans Bunge, Lepidium meyeri Claus, Zygophyllum pinnatum Cham.), приуроченны к выходам меловых отложений и осыпям склонов Троицких меловых гор.
Anthemis trotzkiana (пупавка Корнух-Троцкого) слабоветвистый полукустарничек из семейства
сложноцветные (Asteraceae). В пределах Российской Федерации встречается по правобережью Волги в Волгоградской, Саратовской и Самарской областях, отмечен восточнее Волги, на мелах Озинского р-на Саратовской области, в Новосергиевском, Переволоцком и Акбулакском р-нах Оренбургской области. Классическое местонахождение вида находится в окрестности Хвалынска Саратовской области. Вне России встречается на мелах в Западно-Казахстанской и Актюбинской области Казахстана. Облигатный кальцефит, предпочитающий рыхлый меловой субстрат с мелкоземом. Часто поселяется на меловых и мергелистых обрывах, пологих зарастающих склонах, очень редко -на плакорных участках. Ксеромезофит, эрозиопетрофит (Красная книга ..., 2008). Эндемик Среднего Поволжья и Северо-Западного Казахстана (Флора ..., 1994). Имеет узкую экологическую приуроченность. Большая часть ареала вида представлена на территории России. Включен в Красные книги Российской Федерации (Красная книга ..., 2008), Оренбургской области (Красная книга ..., 1998), Волгоградской области (Красная книга ..., 2006), Самарской области (Красная книга ..., 2007), Саратовской области (Красная книга ..., 2006). Отнесен к категории 3 - редкий вид (Красная книга ., 2008). Вид включен в Красный список IUCN - редкий вид (Красный список., 2004(2005).
Matthiola fragrans (левкой душистый) травянистый стержнекорневой многолетник из семейства крестоцветные (Brassicaceae). В пределах Российской Федерации произрастает в бассейне Дона, на Южном Урале и юге Западной Сибири. Вид встречается на юго-востоке Белгородской, юге Воронежской и Ульяновской, в Волгоградской, Ростовской, Самарской, Курской, Саратовской и Оренбургской областях, а также в Республике Татарстан. Большая часть ареала вида находится на территории России. За пределами России встречается в Украине и западных районах Казахстана. Ксерофит, петрофит. Наиболее часто встречается на обнажениях твердого коренного мела, реже на подвижных осыпях, конусах овражных выносов, а также на меловых намывах у подножия склонов, на задернованных меловых склонах (Красная книга ., 2008). Восточнопричерноморско-западноказахстанский эндемик. Вид занесен в Красную книгу РФ (2008). Включен в Красные книги Республики Татарстан (2006), Белгородской (2005), Волгоградской (2006), Оренбургской (1998), Саратовской (2006), Ростовской (2004) и Ульяновской (2005) областей, Краснодарского края (2007). Категория 3 - редкий вид (Красная книга ., 2008).
Lepidium meyeri (клоповник Мейера) - полукустарничек из семейство крестоцветные (Brassicaceae). В России встречается в Волгоградской и Ростовской областях по р. Дон и его притокам и междуречье рр. Волги и Иловли, в Воронежской области в Каменском и Кантемировском районах, а также в Оренбургской области по отрогам общего Сырта и Подуральского плато. За пределами России произрастает в Западном Казахстане и Восточной Украине. Ксерофит, кальцефит. Растет исключительно на плотных и грубощебнистых мелах, лишенных сомкнутого растительного покрова, на вершинах холмов и склонах южной или юго-восточной экспозиции, избегает северные склоны, задернованные участки и мелкоземные меловые субстраты (Красная книга ., 2008). Эндемик юго-востока европейской части России и Западного Казахстана. Включен в Красные книги Российской Федерации (Красная книга ., 2008), Оренбургской области (Красная книга ., 1998), Волгоградской области (Красная книга ..., 2006), Воронежской области (2011), Ростовской области (2010), Саратовской области (2006). Отнесен к категории 2 - вид, сокращающийся в численности (Красная книга ..., 2008). Вид включен в Красный список IUCN - редкий вид (Красный список ..., 2004(2005)).
Zygophyllum pinnatum (парнолистник перистый) - полукустарничек из семейства парнолистниковые (Zygophyllaceae). Восточноевропейско-передне- и среднеазиатский горно-степной вид, распространенный в Восточной Европе (Заволжье), Средней Азии, Иране (северо-восточная часть). Ксерофит. Гипсофит. Петрофит. Растет на гипсовых осыпях и органогенно-щебнистых почвах (Красная книга ..., 2011). Редкое растение Предуралья (Кучеров и др., 1987). Включен в Красные книги Республики Башкортостан (2011), Республики Алтай (2007), Алтайского края (2006). Категория 2 - вид, сокращающийся в численности.
Для оценки фитоценотической приуроченности ценопопуляций (ЦП) в каждой ЦП с использованием традиционных геоботанических методов выполнялось геоботаническое описание сообщества на площадках 100 м2, ленточной или квадратной формы (Миркин, Розенберг, 1978).
Для изучения демографической структуры и плотности ЦП в каждой из них на трансекте закладывалось 25 пробных площадок размером 1 м2. Порядок заложения (линейный или шахматный)
и шаг трансекты (5 или 10 м) зависели от площади, занимаемой конкретной ЦП. Определялись ведущие популяционные характеристики, такие как общая и эффективная плотность особей, возрастной состав.
Определение возрастной структуры ЦП проводили стандартными методами (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Смирнова и др., 1976; Наумова, Злобин, 2009), учитывались следующие возрастные состояния: ювенильное (j), имматурное (im), виргинильное (v), молодое генеративное (gl), среднее генеративное (g2), старое генеративное (g3), субсенильное (ss), сенильное (s). На основании полученных данных построены онтогенетические (возрастные) спектры ЦП.
Для характеристики онтогенетической структуры ЦП применяли общепринятые демографические показатели: индекс восстановления (Жукова, 1995) и индекс старения (Глотов, 1998). Для оценки состояния ЦП был применен критерий «дельта-омега» (Животовский, 2001), основанный на совместном использовании индексов возрастности (А; Уранов, 1975) и эффективности (ю) (Животовский, 2001). Изучение морфометрических параметров в природных условиях проводилось согласно методу В.Н. Голубева (1962) на 25-и генеративных растениях каждой из ЦП. Вычисление индекса фитоценотической пластичности (Ip) изучаемых признаков, проводили по методике Ю.А. Злобина (1989). Значения индекса лежат в интервале от 0 до 1.
При анализе количественных показателей использовали стандартные процедуры: средние арифметические (М), ошибки средней арифметической (m), коэффициент вариации (CV, %; Зайцев, 1991).
Результаты и обсуждение
ЦП изученных видов расположены в средней части меловых склонов южной и юго-западной экспозиций с уклоном 10-450, изредка ЦП занимают верхние части меловых холмов с уклоном 2-5°. Травостой разреженный, общее проективное покрытие (ОПП) равняется 30-45% на крутых склонах и 50-65% - на более пологих участках. Средняя высота травостоя варьирует от 8 до 20 см. Сообщества в большинстве случаев маловидовые, включают 12-21 вид на площадке, причем с закреплением мелового субстрата число видов возрастает, достигая максимума. Преобладающим типом растительности являются ежовниково-солянково-полынные на крутых склонах и реже ежовниково-тасбиюргуновые на более пологих участках кальцефитные степи. В травяном покрове большую долю занимают петрофитные виды растений, приуроченные в исследуемом регионе, как правило, к меловым субстратам (Anabasis cretaceae Pall., Atraphaxis decipiens Jaub. et Spach., Crambe aspera Bieb., Jurinea kirghisorum Janisch., Hedysarum tscherkassovae Knjasev, Nanophyton erinaceum (Pall.) Bunge, Seseli glabratum Willd. ex Spreng. и др.), а также петрофитные виды, встречающиеся на широком спектре местообитаний (Artemisia salsoloides Willd., Astragalus tenuifolius L., Atraphaxis frutescens (L.) C. Koch., Centaurea carbonata Klok., Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst., Sterigmostemum tomentosum (Willd.) Bieb., Tulipa scythica Klok. et Zoz и др.). Из видов южных степей можно отметить Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., Centaurea kazakorum Iljin, Echinops meyeri (DC.) Iljin. Также характерно присутствие галофитных видов Camphorosma monspeliacum L., Kochiaprostrata (L.) Schrad.
Растения разных онтогенетических состояний потребляют ресурсы среды разными темпами. Вклад растений разных возрастных состояния в популяционную плотность взвешен соответственно их энергетической эффективности (Животовский, 2001). Общая, эффективная плотность, возрастной состав и демографическая структура ЦП исследуемых видов представлены в таблице 2.
Общая плотность изученных ЦП варьирует от 2.2 до 6.1 экз./м2, эффективная плотность - 1.54.2 экз./м2. Максимальные значения показателей плотности имеет ЦП Lepidium meyeri (6.1 экз./м2). Низкую плотность имеют ЦП Matthiola fragrans и Zygophyllum pinnatum. Во всех популяциях преобладает генеративная фракция. Значительно больше генеративных растений в ЦП Zygophyllum pinnatum (94.2%), где значения общей и эффективной плотности наиболее близки (2.3, и 2.1 экз./м2). Прегенеративная фракция максимальна в ЦП Lepidium meyeri (20.7%), где различие по показателям плотности наиболее выражено. Большое количество постгенеративных особей отмечено в ЦП Anthemis trotzkiana (49.7%).
Для ценопопуляций изученных видов характерна четкая идентификация различных возрастных состояний. На возрастную структуру ценопопуляций влияют экологические условия обитания,
степень антропогенной нагрузки и колебания погодных условий. Как уже говорилось, Соль-Илецкий район Оренбургской области характеризуется очень сухим континентальным климатом с крайне недостаточным увлажнением (табл. 1), что оказывает существенное влияние на формирование структуры ценопопуляций, на особенности прорастания семян и темпы развития особей в том или ином онтогенетическом состоянии. Быстрый и ранний сход снега и небольшое количество осадков в весенние месяцы не позволяет прорасти семенам редких растений, а в летние месяцы - приводит к гибели проростков и ювенильных растений. Эта тенденция усиливается сложными экологическими условиями биотопов меловых гор, которые отличаются быстрым пересыханием субстрата. В результате этих процессов в совокупности с антропогенным воздействием (выпас скота) популяции редких видов в основном имеют неполночленную структуру (табл. 2).
Таблица 2. Распределение особей по онтогенетическим группам и демографические показатели в ценопопуляциях.
Ценопопуляция Anthemis trotzkiana Matthiola fragrans Lepidium meyeri Zygophyllum pinnatum
Эффективная плотность, экз./м2 3.1 1.5 4.2 2.1
Плотность, экз./м2 4.7 2.2 6.1 2.3
Онтогенетическое состояние, %
Ювенильное ()) 0 0 2.2 0
Имматурное (т) 2.1 6.2 9.8 2.9
Виргинильное (у) 6.4 12.3 8.7 0
Молодое генеративное ^1) 3.6 3.1 10.3 14.4
Среднее генеративное ^2) 22.0 33.7 33.7 70.0
Старое генеративное ^з) 16.3 18.5 13.6 10.0
Субсенильное (88) 36.2 26.2 18.5 2.9
Сенильное (8) 13.5 - 3.3 -
Демографические показатели
А 0.57 0.56 0.47 0.49
ю 0.65 0.68 0.68 0.91
Тип ЦП стареющая стареющая переходная зрелая
1в 0.2 0.33 0.36 0.03
1ст 0.72 0.36 0.24 0.03
В ЦП Anthemis trotzkiana формируется правосторонний двухвершинный спектр. Пик приходится на субсенильные особи (36.2%). Вышеперечисленные особенности мелового субстрата и низкая влагообеспеченность растений в период прорастания семян и развития проростков приводит к элиминации особей на ранних этапах жизненного цикла и задержке темпов роста растений. Второй пик приходится на средневозрастные генеративные особи (22.0%).
В ценопопуляциях Matthiola fragrans, Lepidium meyeri, Zygophyllum pinnatum формируется центрированный спектр. Абсолютный максимум приходится на средневозрастные генеративные особи (33.7-70.0%). Очень незначительно представлены прегенеративные особи. Ювенильные особи есть только в ЦП Lepidium meyeri (2.2%). Представленность виргинильных особей несколько выше (8.7-12.3%). В ЦП Zygophyllum pinnatum прегенеративная фракция представлена только имматурными особями (2.9%).
Наиболее типичным является отсутствие в спектрах изученных видов проростков и ювенильных особей, которые первыми подвергаются воздействию неблагоприятных условий (пересыхание почвы весной), что отрицательно влияет на прорастание семян и усиливает элиминацию проростков и ювенильных особей. А жаркое сухое лето отрицательно (табл. 1) сказывается на формирование плодов и на созревание выполненных семян, что также уменьшает количество прегенеративных особей в составе исследованных ценопопуляций.
Анализ возрастности А и эффективности ю показал, что популяции Anthemis trotzkiana, Matthiola
fragrans является стареющими (Д=0.57, ю=0.65; А=0.56, ю=0.68). Накопление старых особей может быть связано со скоростью старения или большей продолжительностью жизни генеративных особей. Такие спектры, обычно, формируются как временные варианты и такие ЦП существуют недолго. ЦП Lepidium meyeri переходного типа (Д=0.47, ю=0.68), где часть средневозрастных генеративных особей переходят в группу старых генеративных особей. В составе зрелой (Д=0.49, ю=0.91) ЦП Zygophyllum pinnatum доля средневозрастных генеративных особей велика, а доля прегенеративных - мала. Индексы восстановления в изученных популяциях (1в) (0.03-0.36), старения (0.03-0.72) невысокие, что говорит, как о плохом пополнении молодыми особями, так и об интенсивном отмирании особей в старом генеративном состоянии. Исключение составляет ЦП Anthemis trotzkiana, в составе которой большое количество постгенеративных особей и индекс старения составляет 0.72.
Способность к модификации ростовых и формообразовательных процессов является у растений одним из основных механизмов настройки на эколого-фитоценотическую обстановку и воздействия разного рода стрессовых факторов (Злобин и др., 2013). Такие модификации могут анализироваться при помощи вычисления коэффициента вариации и индекса фитоценотической пластичности изучаемых признаков. Характеристика морфометрических параметров изученных видов представлена в таблицах 3-6.
Таблица 3. Внутрипопуляционная изменчивость морфометрических признаков Anthemis trotzkiana.
Параметры Средние значения шт-шах 1р
М ±м а, %
Число генеративных побегов, шт. 3.1 0.35 55.8 1-7 0.86
Высота генеративного побега, см 21.2 0.39 9.1 17.5-23.5 0.26
Толщина генеративного побега, см 0.2 0.01 15.8 0.1-0.2 0.25
Число листьев, шт. 12.3 0.46 18.6 8-18 0.56
Длина листа, см 4.8 0.10 10.2 3.9-5.9 0.34
Ширина листа, см 1.0 0.03 13.2 0.8-1.2 0.33
Число корзинок на побег, шт. 3.5 0.18 26.4 2-6 0.67
Длина соцветия, см 12.0 0.39 16.3 1.5-2.0 0.25
Диаметр корзинки, см 1.8 0.03 8.4 8.5-14.5 0.41
Диаметр куста, см 15.3 0.73 23.9 10.0-20.5 0.51
Таблица 4. Внутрипопуляционная изменчивость морфометрических признаков Matthiola fragrans.
Параметры Средние значения шт-шах 1р
М ±м а, %
Число генеративных побегов, шт. 3.8 0.21 27.8 2-6 0.67
Высота генеративного побега, см 23.2 0.69 14.9 17.5-29.6 0.41
Толщина генеративного побега, см 0.3 0.01 23.6 0.2-0.4 0.50
Число листьев, шт. 14.4 0.41 14.2 12-19 0.37
Длина листа, см 9.0 0.26 14.5 7.5-12.9 0.42
Ширина листа, см 2.0 0.07 17.3 1.3-2.5 0.48
Длина соцветия, см 6.3 0.32 25.1 4.5-9.3 0.52
Ширина соцветия, см 3.7 0.05 6.7 3-4 0.25
Число цветков в соцветии, шт. 20.9 0.59 19.5 15-31 0.52
Длина цветка, см 1.6 0.01 4.7 1.5-1.7 0.12
Диаметр цветка, см 2.2 0.03 7.8 1.9-2.7 0.30
Диаметр розетки, см 23.2 0.70 15.0 17-28.5 0.40
Исследования показали, что по шкале степени варьирования коэффициента вариации (Зайцев, 1990) у Anthemis trotzkiana большинство признаков обладают нормальной степенью варьирования. Значительное варьирование у числа генеративных побегов (55.8%), наименьшее у диаметра корзинки
(8.4%). Наиболее пластичные признаки: число генеративных побегов, число корзинок на побег. Остальные признаки с низким индексом. В ЦП Matthiola fragrans наиболее разнообразны по изменчивости показатели генеративной сферы: число генеративных побегов, длина соцветия. Индекс пластичности признаков от 0.12 до 0.67. В ЦП Lepidium meyeri наблюдается нормальное варьирование всех признаков. Количественные признаки более вариабельны, чем метрические. Из метрических признаков самые стабильные - высота генеративного побега, длина листа. У этого вида признаки более пластичные, и, следовательно, растения в лучшей степени адаптируются к изменениям в окружающей среде.
Таблица 5. Внутрипопуляционная изменчивость морфометрических признаков Lepidium meyeri.
Параметры Средние значения шт-шах 1р
М ±м Су, %
Число генеративных побегов, шт. 22.8 1.53 33.5 15-43 0.65
Высота генеративного побега, см 20.0 0.56 14.0 15.5-24.5 0.37
Толщина генеративного побега, см 0.1 0.003 15.6 0.1-0.15 0.33
Число листьев, шт. 14.9 0.56 18.7 9-20 0.55
Длина листа, см 3.8 0.08 9.9 3.0-4.5 0.33
Ширина листа, см 1.1 0.04 15.4 0.8-1.5 0.47
Длина соцветия, см 14.2 0.53 18.6 10.5-19.5 0.46
Ширина соцветия, см 6.2 0.41 33.2 3.5-11.5 0.70
Число цветков в соцветии, шт. 57.3 3.32 29.0 29-95 0.69
Диаметр цветка, см 0.3 0.01 19.8 0.2-0.4 0.50
Диаметр куста, см 15.6 0.54 16.5 12.0-21.5 0.44
Таблица 6. Внутрипопуляционная изменчивость морфометрических признаков Zygophyllum pinnatum.
Параметры Средние значения шт-шах 1р
М ±м Су, %
Число генеративных побегов, шт. 31.1 1.78 28.7 17-51 0.67
Высота генеративного побега, см 18.3 0.59 16.0 13.7-24.5 0.44
Толщина генеративного побега, см 0.2 0.01 20.8 0.2-0.3 0.33
Число листьев, см 12.1 0.28 11.8 8-14 0.43
Длина листа, см 4.3 0.06 7.4 3.5-4.7 0.26
Ширина листа, см 2.2 0.06 14.5 1.6-2.6 0.38
Число листочков, шт. 6.8 0.20 14.7 6-8 0.33
Длина листочка, см 1.4 0.04 14.2 1.1-1.8 0.39
Ширина листочка, см 0.4 0.01 19.2 0.2-0.5 0.60
Число плодов на побег, шт. 3.4 0.24 35.3 2-6 0.67
Длина плода, см 2.2 0.05 11.0 1.7-2.6 0.35
Ширина плода, см 1.5 0.03 10.9 1.2-1.7 0.29
Диаметр куста, см 37.3 0.65 8.7 31.7-43.0 0.26
В ЦП Zygophyllum pinnatum все признаки имеют нормальное варьирование. Наибольшая изменчивость у числа генеративных побегов, наименьшая - у параметра длина листа. Индексы пластичности невысокие. В целом, можно сказать, что способность особей растений к выраженной изменчивости и пластичности составляет их тактику защиты от неблагоприятных факторов, выступая инструмент тонкой настройки на среду обитания. Поскольку, у изучаемых видов, особи растений имеют невысокий уровень изменчивости и пластичности, ЦП исследуемых видов в большей степени подвержены любым изменениям в среде обитания. Растения очень плохо воспринимают любые внешние воздействия и имеют слабую степень реакции.
Заключение
По результатам исследований эколого-биологических особенностей четырех редких кальцефитных видов (Anthemis trotzkiana, Matthiola fragran, Lepidium meyer, Zygophyllum pinnatum) впервые проведен анализ современного состояния их популяций на территории памятника природы Троицкие меловые горы. Преобладающим типом растительности, в составе которой произрастают исследуемые виды, являются ежовниково-солянковиднополынные на крутых склонах и ежовниково-тасбиюргуновые кальцефитные степи на более пологих участках. Изученные ЦП относятся к нормальным неполночленным, наиболее типично отсутствие в спектре проростков, ювенильных и сенильных особей, а пик приходится на среднегенеративные особи, в ЦП Anthemis trotzkiana - на субсенильные особи. ЦП Anthemis trotzkiana, Matthiola fragrans - стареющие, ЦП Lepidium meyeri -переходная, ЦП Zygophyllum pinnatum - зрелая. Индексы восстановления и старения в изученных популяциях невысокие - 0.03-0.36, только в ЦП Anthemis trotzkiana индекс старения 0.72, в ее составе большое количество постгенеративных особей. Большинство признаков обладают нормальной степенью варьирования, количественные признаки более вариабельны, чем метрические. Отмечен невысокий уровень изменчивости и пластичности морфометрических признаков, что косвенно указывает на то, что ЦП исследуемых видов подвержены любым изменениям в среде обитания. В целом состояние популяций редких видов вызывает опасение, поскольку в них наблюдается низкое возобновление, связанное с крайне недостаточным увлажнением, губительным для проростков растений, в особенности на меловых субстратах, а узкая экологическая приуроченность и слабая пластичность самих растений делает их крайне чувствительными к другим дополнительным стрессовым факторам, например, к вытаптыванию и выпасу скота. По-видимому, более активно возобновление видов происходит только в благоприятные по метеоусловиям годы, когда весной и в начале лета наблюдается достаточное количество осадков и более низкие температуры воздуха. В связи с современными изменениями климата в сторону потепления, такие годы случаются довольно редко, что привело к существенному старению популяций и опасению за их судьбу. Необходим дальнейший мониторинг их состояния.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Биоресурсный потенциал Центрального Оренбуржья 2014. / Ред. М.А. Сафонов. Оренбург:
ООО ИПК «Университет». 248 с. Глотов Н.В. 1998. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в
гетерогенной среде. Ч. 1. Йошкар-Ола: Изд-во Марийского гос. ун-та. С. 146-149. Голубев В.Н. 1962.Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи // Труды Центральночерноземного заповедника им. В.В. Алехина. Вып. 7. 602 с. Дарбаева Т.Е. 2003. Флора меловых возвышенностей Северо-Западного Казахстана. Дис. ... д-ра биол. наук. Уральск. 481 с.
Животовский Л.А. 2001. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. № 1. С. 3-7.
Жукова Л.А. 1995. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИН «Ланар». 224 с. Зайцев Г.Н. 1991. Математический анализ биологических данных. М.: Наука. 184 с.
Злобин Ю.А. 1989. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Изд-во Казанского университете. 146 с.
Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Клименко А.А. 2013. Популяции редких видов растений: теоретические основы и
методика изучения. Сумы: Университетская книга. 439 с. Красная книга Алтайского края. Том. 1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений 2006. /
Ред. Р.В. Камелин, А.И. Шмаков. Барнаул: ОАО ИПП Алтай. 262 с. Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. 2004. /
Ред. А.В. Присный. Белгород: ОАО «Белгородская областная типография». 532 с. Красная книга Волгоградской области. Т. 2. Растения и грибы. 2006. / Ред. В.С. Новиков, Г.Н. Клинкова.
Волгоград: Волгоград. 236 с. Красная книга Воронежской области: в 2 т. Т. 1: Растения. Лишайники. Грибы. 2011. / Ред. В.А. Агафонов. Воронеж: МОДЭК. 472 с.
Красная книга Краснодарского края (Растения и грибы). 2007. / Ред. С.А. Литвинская. Краснодар: ООО Дизайн Бюро № 1. 640 с.
Красная книга Оренбургской области. Животные и растения. 1998. / Ред. Л.Г. Евдокимова, Е.Г. Байдакова.
Оренбург: Оренбургское книжное издательство. 176 с. Красная книга Республики Алтай: Растения. 2007. / Ред. И.М. Красноборов. Горно-Алтайск: ОАО «ГорноАлтайская типография». 272 с. Красная книга Республики Башкортостан: в 2 т. Т. 1: Растения и грибы. 2011. / Ред. Б.Н. Миркин. Уфа: МедиаПринт. 384 с.
Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). 2006. Казань: Идел-Пресс. 832 с. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. / Ред. Н.В. Бардунов, В.С. Новиков. М.:
Товарищество научных изданий КМК. 855 с. Красная книга Ростовской области: Т.2: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения грибы, лишайники и
растения. 2004. / Ред. В. В. Федяева. Ростов-на-Дону: Малыш. 333 с. Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. 2007. / Ред.
Г.С. Розенберг, С.В. Саксонов. Тольятти: ИЭВБ РАН. 372 с. Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. 2006. / Ред. Г.В. Шляхтин.
Саратов: Изд-во Торгово-промышленной палаты Саратов. обл. 528 с. Красная книга Ульяновской области. Т.2. (растения). 2008. / Ред. Е.А. Артемьева, О.В. Бородина,
М.А. Королькова, Н.С. Ракова. Ульяновск: Артишок. 508 с. Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. Ч.
3.1 (Семенные растения). 2004 (2005). Ред. В.Е. Присяжнюк. М.: ВНИИ охраны природы. 352 с. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галева А.Х. 1987. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука. 203 с.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С. 1978. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука. 212 с.
Наумова Л.Г., Злобин Ю.А. 2009. Основы популяционной экологии растений. Уфа. БГПУ. 88 с.
Работнов Т.А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды
БИН АН СССР. Геоботаника. Вып. 6. С. 7-204. УрановА.А. 1975.Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых
процессов // Биологические науки. № 2. С. 7-34. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фаликов Л.Д. 1976. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений / Ред. А.А. Уранов, Т.И. Серебрякова. М.: Наука. С. 14-43. Флора Европейской части СССР. 1994. / Ред. Н.Н. Цвелев. Т. 7. СПб.: Наука. С. 106-113.
Чибилев А.А. 1996. Природное наследие Оренбургской области. Оренбург: Оренбургское книжное издательство. 384 с.
Чибилев А.А., Мусихин Г.Д., Павлейчик В.М., Паршина В.П. 1998. Зеленая книга Оренбургской области: Кадастр объектов Оренбургского природного наследия. Оренбург: ДиМур. 260 с.
ANALYSIS OF THE CURRENT STATUS OF POPULATIONS OF RARE PLANT SPECIES OF NATURE MONUMENT TROICKI CHALK MOUNTAINS (ORENBURG REGION)
© 2017. O.A. Karimova., L.M. Abramova., Ya.M. Golovanov
Botanical Garden-Institute of Ufa Scientific Centre RAS Russia, 450080, Ufa, Mendeleeva str., 195/3. Е-mail: karimova07@yandex.ru
The results of studying of the four rare species: Anthemis trotzkiana Claus., Matthiola fragrans Bunge, Lepidium meyeri Claus, Zygophyllum pinnatum Cham. in Troitskie chalk mountains are presented. The total density of the studied coenopopulations ranged from 2.2 to 6.1 copies/m2, the effective density - 1.5-4.2 copies/m2. Coenopopulations are normal incomplete, most typically are absence in the spectrum of seedlings, juvenile and senile individuals, and peaking in middle-aged generative individuals, in coenopopulations Anthemis trotzkiana - at after senile individuals. On classification "delta-omega" coenopopulations Anthemis trotzkiana, Matthiola fragrans - growing old, Lepidium meyeri - transitional, Zygophyllum pinnatum - mature. Indices of recovery - 0.03-0.36 and aging -0.03-0.72. High level of variability and plasticity of morphometric characters are registered. Keywords: Anthemis trotzkiana Claus., Matthiola fragrans Bunge, Lepidium meyeri Claus, Zygophyllum pinnatum Cham., Troitskie chalk mountains, rare species, coenopopulation, ontogenetic structure, morphometric parameters, variability.
