Изучение теневыносливости основных лесообразующих видов средней части Приморского края Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА

ИЗУЧЕНИЕ ТЕНЕВЫНОСЛИВОСТИ ОСНОВНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ВИДОВ СРЕДНЕЙ ЧАСТИ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

С.И. ЧУМАЧЕНКО, проф. каф. информационных технологий в лесном секторе МГУЛ, д-р биол. наук,

А.И. ЯКОВЛЕВА, асп. каф. информационных технологий в лесном секторе МГУЛ

Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока - уникальная по флористическому составу, строению и возрастной структуре лесная формация. Несмотря на долгую историю исследований, кедрово-широколиственные леса Приморского края на настоящий момент недостаточно изучены. В том числе вопросы отношения древесных растений к свету. Свет - один из главных факторов, определяющих структуру лесных насаждений. Знание светолюбия и теневыносливости деревьев необходимо для решения многих задач лесного хозяйства, планирования и проведения лесохозяйственных мероприятий.

Первым теневыносливость растений Дальнего Востока описал Б.А. Ивашкевич

[4]. В книге «Маньчжурский лес» он охарактеризовал экологические свойства, в том числе световые предпочтения, семнадцати видов. Его работу развивает и дополняет А.Л. Кор-кешко [6]. Автор пишет: «Для древесных пород центральных частей СССР, отношение которых к свету давно и глубоко изучалось, <.. .> предложено несколько шкал <...>. Древесные породы Дальнего Востока в этом направлении специально еще никем не изучались». Спустя более чем полвека тенденция сохраняется: накопление знаний об экологии древесных растений европейской части России и Дальнего Востока идет неравномерно и, в частности, теневыносливость дальневосточных лесообразующих пород по-прежнему слабо изучена.

Основываясь на методах, предложенных Г.Ф. Морозовым и другими классиками лесоводства, А.Л. Коркешко определяет теневыносливость по следующим, преимущественно глазомерным критериям:

1. Частота встречаемости древесных пород под пологом других и их состояние.

2. Приуроченность подроста и самосева древесных пород к различным условиям

[email protected]

освещения и способность самосева переходить в стадию подроста, а затем в стадию молодых деревьев при различной сомкнутости крон древостоя.

3. Густота древостоя и количество стволов на 1 га.

4. Степень и скорость очищаемости стволов древесных пород от сучьев.

5. Характер ветвления кроны и густота ее облиственности у разных видов деревьев при их совместном произрастании.

6. Приуроченность насаждений с господством определенных древесных растений к склонам различной экспозиции.

В результате А.Л. Коркешко составляет шкалу теневыносливости для 48 пород южной половины Дальнего Востока.

В 1984 г. свою шкалу публикует Н.В. Усенко в дендрологической сводке «Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока» [7]. Г.В. Гуков [2] считает, что все разработанные шкалы имеют ряд недостатков, например, объединяют различные виды лиственницы в одну группу по степени све-толюбия, тогда как, по его мнению, их экологические свойства сильно варьируют. Он также считает целесообразным объединение деревьев в группы по степени светолюбия и включение в шкалу теневыносливости только пород лесообразователей.

Разработанные ранее шкалы и сейчас сохраняют свою актуальность, содержат полезный материал как для ученых-исследова-телей, так и для лесоводов-практиков. Однако получение количественных данных позволило бы привлечь современные разработки и технологии, в частности, долгосрочное прогнозирование хода роста насаждений. Так, для Европейской части России проводились эксперименты по моделированию различных сценариев лесопользования при помощи комплекса программ FORRUS-S, где среди комп-

ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 7/2010

53

ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА

лекса биоэкологических параметров задается требовательность к свету - минимальное значение фотосинтетически активной радиации (ФАР), при котором прирост биомассы дерева близок к нулю [8]. Получение аналогичных данных по видам Дальнего Востока даст возможность применения новых инструментов в лесной отрасли и планирования ведения хозяйства в уникальных лесах Приморья с учетом их особенностей.

В данной работе представлены основные результаты исследований, проведенных в 2009 г., целью которых была разработка количественной шкалы теневыносливости. Были поставлены и решены следующие задачи:

1. Анализ литературы по теневыносливости дальневосточных пород.

2. Проведение полевых работ с инструментальным измерением освещенности.

3. Расчет значений светового минимума для отдельных видов и возрастных состояний.

4. Анализ результатов и сравнение с ранее разработанными качественными шкалами теневыносливости.

Работы проводились на территории Верхнеуссурийского биогеоценотического стационара БПИ ДВО РАН и ДальНИИЛХ и Восточной ореховопромысловой зоны, при поддержке WWF.

Верхнеуссурийский (Чугуевский) стационар расположен в бассейне р. Правая Соколовка (приток р. Уссури) и занимает площадь около 4,5 тыс. га. Территория стационара удалена от главного водораздела Си-хотэ-Алиня и приурочена к склонам отрогов

1-3 порядков с высотами в пределах от 440 (устье р. Правая Соколовка) до 1108 м над уровнем моря (вершина на водоразделе рек Соколовка и Извилинка). В целом природные условия территории стационара типичны для среднегорного пояса Южного Сихотэ-Алиня и представляют собой своеобразный эталон южной тайги с господством широколиственно-кедровых и темнохвойных пихтово-еловых лесов [5].

Орехово-промысловая зона Восточного участкового лесничества Рощинского лесничества занимает верхнюю и среднюю часть бассейна реки Дальняя (приток Большой

Уссурки) и характеризуется горным сильно пересеченным рельефом. С севера ореховопромысловая зона ограничена водоразделами между р. Большая Уссурка и р. Бикин. Основная территория находится на высоте более 300 м над уровнем моря. На всей территории преобладают кедрово-широколиственные и елово-пихтовые леса.

При формулировке методики мы опирались на разработки Евстигнеева [1, 3]. Основами его положения является работа на уровне целого организма как функциональной единицы сообщества; дифференцированный подход к изучению реакции растений на количество света и учет онтогенетической изменчивости отношения растений к свету. Количественные показатели, отражающие теневыносливость вида, оценивались по световому минимуму подроста. Измерения проводились на пробных площадях и контрольных участках.

Пробная площадь. Под пологом сомкнутого насаждения выбирался подрост, находящийся в квази-синильном состоянии: с отсутствующим или минимальным приростом последнего года, слабо охвоенный/облис-твенный. Также производился учет подроста, погибшего в текущем году, если наиболее предположительной причиной гибели являлся недостаток освещенности. Выбранные особи маркировались, в ведомость перечета заносились данные: вид древесного растения, высота, размер прироста последнего года, порядок ветвления. На одной пробной площади, в зависимости от условий, выбиралось в среднем 50-100 особей. Над верхушечным побегом каждого растения проводились измерения освещенности (среднее показание люксметра за минуту). Для измерений под пологом леса использовались цифровые люксметры АТТ 1505. Указывалось время измерения с точностью до минуты. Измерения повторялись семикратно - каждый час, начиная с 11 часов, над каждым выбранным растением на данном участке.

Контрольный участок. На открытом незатененном месте (лесная поляна), на расстоянии не более 0,5 км от закладываемой пробной площади, на ровной поверхности устанавливался люксметр и в течение дня с 11 до 18 часов показания люксметра заносились в ведомость.

54

ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 7/2010

ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА

Таблица 1

Количественные показатели полевых исследований

Вид Размерные группы

1 2 3

Ель аянская Picea ajanensis (Е) 39 49 32

Пихта белокорая Abies nefrolepis (П) 60 37 31

Кедр корейский Pinus koraiensis (К) 70 27 49

Ильм лопастной Ulmus laciniata (И) 35 37 15

Ясень манчжурский Fraxinus mandshurica (Я) 34 47 36

Липа амурская Tilia amurensis (Лп) 55 37 26

Дуб монгольский Quercus mongolica (Д) 50 27 28

Береза желтая Butula costбta (БЖ) 26 52 33

Осина Populus tremula (Ос) 17 39 24

Клен мелколистный Acer mono (Клм) 56 43 30

Клен желтый Acer ukurunduense (Клж) 28 28 27

Клен зеленокорый Acer tegmentosum (Клз) 39 35 26

Таблица 2

Группировка выборок в блоки

1-й блок 2-й блок

Е1 Ель 1-я группа Е2 Ель 2-я и 3-я группа

П1 Пихта 1-я группа П2 П2+П3

Ос1 Осина 1-я и 2-я группа Ос2 Осина 2-я и 3-я группа

Лп1 Липа 1-я и 2-я группа Лп2 Липа 3-я группа

Клм1 Клен мелколистный 1-я группа Клм2 Клен мелколистный 2-я и 3-я группа

Клж1 Клен желтый 1-я группа Клж2 Клен желтый 2-я и 3-я группа

Клз1 Клен зеленокорый 1-я группа Клз3 Клен зеленокорый 2-я и 3-я группа

При ясной погоде показания снимались каждые 5 минут, при переменной облачности - поминутно. Измерения на контрольном участке позволяют учитывать изменения облачности в течение дня.

В процессе работ была измерена освещенность для 1458 экземпляров подроста основных лесообразующих пород. В зависимости от высоты, растения были разделены на 3 группы: 0-1 м, 1-2 м, >2 м. Количество обследованных деревьев каждого вида различных групп показано в табл. 1.

Значения освещенности под пологом и на открытом месте синхронизировались во времени, и рассчитывалось относительное значение светового минимума - как процент света, достигшего вершины растения, от полной освещенности.

Далее анализировались значения, полученные для каждого вида по трем группам. Анализ средних значений показал наличие положительного тренда светового минимума с увеличением габитуса растения. Для

проверки статистической значимости этих изменений был использован Т-тест Стью-дента (MS Excel), который применяется для проверки равенства средних значений в двух выборках. Статистический анализ показал, что для большинства видов световые минимумы целесообразно разбить на два блока - с объединением первой и второй или второй и третьей групп (табл. 2).

Оказалось, что только для ясеня манчжурского значения светового минимума существенно отличались друг от друга для всех трех групп. У ряда видов показатель светового минимума оставался стабильным для всех трех групп (дуб, ильм, кедр корейский).

Проведенный анализ позволил доказать статистически значимые различия световых минимумов в течение начальных стадий онтогенеза основных лесообразующих пород деревьев Приморского края.

Для построения шкалы теневыносливости исследуемых видов на основе проведенных натурных измерений, т.е. выяснения до-

ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 7/2010

55

ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА

стоверности различий в показателях светового минимума была проведена дополнительная статистическая обработка материала. Для этих целей был также использован Т-тест Стьюден-та (MS Excel). Рассматривалась так называемая нулевая гипотеза о предположении равенства средних значений. В таблицах 3 и 4 представлены результаты обработки. Если значение на пересечении строк и столбцов таблиц меньше выбранного уровня значимости (0,1), то можно говорить о различии выборок с 90 % достоверностью. Выборки, статистически одинаковые, отмечены в таблицах 3 и 4 серым цветом.

В результате обработки растения были разделены на три группы - относительно светолюбивые (1), относительно теневыносливые (2) и теневыносливые (3). Так как в наши задачи входило определение светового минимума и измерения проводились под пологом сомкнутого насаждения, предлагаемые нами шкалы не включают наиболее светолюбивые виды, такие как береза белая, лиственница, ивы.

Для первой группы распределение выглядит следующим образом (в скобках - значение светового минимума - процент освещенности):

1. Береза желтая (4,2), клен зеленокорый (2,9), дуб монгольский (3,2)

2. Клен мелколистный (2,2), ясень манчжурский (2,3), ильм лопастной (2,4), осина (2,4), кедр корейский (2,4), липа амурская (2,4), клен желтый (2,5)

3. Пихта белокорая (1,7), ель аянская

(1,8)

Для второй группы:

1. Береза желтая (4,2), ясень манчжурский, 3-я группа (4,3)

2. Ель аянская (2,9), ясень манчжурский, 2-я группа (2,9), клен мелколистный (3,1), дуб монгольский (3,2), клен желтый (3,3), липа (3,4), осина (3,5), клен зеленокорый (3,7)

3. Пихта белокорая (2,3), ильм лопастной (2,4), кедр корейский (2,4)

Результаты можно оформить традиционным образом - в виде шкалы - и сравнить со шкалами, предложенными лесоводами ранее (для наглядности оставлены только виды, вошедшие в наше исследование).

Как уже было отмечено выше, качественные шкалы теневыносливости создавались на основе глазомерных наблюдений. При этом внимание исследователей преимущественно концентрировалось на стадии спелых насаждений. Однако с нашей точки зрения наиболее ценной является информация о световых потребностях видов на их ранних стадиях развития. Именно в этот момент можно формировать насаждение необходимого состава и структуры.

Анализ шкал показывает, что, как и между качественными шкалами, так и между качественными и количественными, есть некоторые различия, но основные тенденции схожи. Наиболее теневыносливыми являются ель и пихта. К относительно теневыносливым относятся липа амурская, ильм лопастной (только А.Л. Коркешко считает его теневыносливее ели), кедр корейский. Дуб монгольский все исследователи относят к довольно светолюбивым видам, это подтверждается и инструментальными измерениями.

Исследователями неоднократно отмечалось, что отношение к свету у растений меняется в процессе онтогенеза. Например, кедр корейский в раннем возрасте теневынослив и даже нуждается в умеренном затенении, а затем требование к свету возрастает, хотя в стадии подроста кедр терпит затенение, но замедляет рост. Ясень манчжурский во взрослом состоянии довольно светолюбив, а в молодом возрасте переносит умеренное затенение [4, 7]. Инструментальные исследования показывают, что существуют значимые различия световых минимумов в течение начальных стадий онтогенеза основных лесообразующих пород деревьев. И эти изменения неодинаковы. Так, например, теневыносливость у ели уменьшается более быстрыми темпами, чем у пихты. У ясеня, как уже было сказано выше, светолюбие различно на всех трех исследуемых стадиях.

Как было отмечено, часть древесных видов, таких как кедр, дуб, ильм не меняет своего светового минимума на протяжении исследуемых стадий онтогенеза. Однако многие авторы подчеркивают значительное светолюбие, в частности кедра корейского, во взрослом состоянии [4, 7].

56

ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 7/2010

ИНСТИТУТ СИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИИ ЛЕСА

Таблица 3

Результаты Т-теста для первого блока

Световой П1 Е1 КЛМ1 Я1 И Ос1 К Лп1 КЛЖ1 КЛЗ1 Д БЖ

минимум, % 1,7 1,8 2,2 2,3 2,4 2,4 2,4 2,4 2,5 2,9 3,2 4,2

П1 1,000 0,471 0,008 0,008 0,000 0,000 0,000 0,000 0,001 0,001 0,000 0,000

Е1 0,471 1,000 0,045 0,033 0,002 0,000 0,000 0,001 0,003 0,003 0,000 0,000

КЛМ1 0,008 0,045 1,000 0,697 0,429 0,303 0,248 0,296 0,208 0,076 0,000 0,000

Я1 0,008 0,033 0,697 1,000 0,777 0,669 0,585 0,601 0,423 0,151 0,001 0,000

И 0,000 0,002 0,429 0,777 1,000 0,879 0,756 0,764 0,520 0,177 0,000 0,000

Ос1 0,000 0,000 0,303 0,669 0,879 1,000 0,845 0,844 0,558 0,184 0,000 0,000

К 0,000 0,000 0,248 0,585 0,756 0,845 1,000 0,970 0,651 0,216 0,000 0,000

Лп1 0,000 0,001 0,296 0,601 0,764 0,844 0,970 1,000 0,700 0,244 0,002 0,000

КЛЖ1 0,001 0,003 0,208 0,423 0,520 0,558 0,651 0,700 1,000 0,404 0,018 0,000

КЛЗ1 0,001 0,003 0,076 0,151 0,177 0,184 0,216 0,244 0,404 1,000 0,370 0,001

Д 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,002 0,018 0,370 1,000 0,000

БЖ 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000 1,000

Таблица 4

результаты Т-теста для второго блока

Световой П2 И К Е2 Я2 КЛМ2 Д КЛЖ2 Лп2 Ос2 КЛЗ2 БЖ Я3

минимум, % 2,3 2,4 2,4 2,9 2,9 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,7 4,2 4,3

П2 1,000 0,782 0,561 0,021 0,027 0,032 0,000 0,014 0,004 0,002 0,002 0,000 0,000

И 0,782 1,000 0,756 0,028 0,036 0,042 0,000 0,018 0,005 0,002 0,002 0,000 0,000

К 0,561 0,756 1,000 0,034 0,044 0,053 0,000 0,023 0,006 0,003 0,003 0,000 0,000

Е2 0,021 0,028 0,034 1,000 0,963 0,716 0,311 0,365 0,200 0,114 0,078 0,000 0,001

Я2 0,027 0,036 0,044 0,963 1,000 0,753 0,365 0,396 0,227 0,134 0,090 0,000 0,001

КЛМ2 0,032 0,042 0,053 0,716 0,753 1,000 0,677 0,607 0,413 0,282 0,182 0,001 0,006

Д 0,000 0,000 0,000 0,311 0,365 0,677 1,000 0,818 0,563 0,378 0,237 0,000 0,006

КЛЖ2 0,014 0,018 0,023 0,365 0,396 0,607 0,818 1,000 0,795 0,625 0,419 0,023 0,036

Лп2 0,004 0,005 0,006 0,200 0,227 0,413 0,563 0,795 1,000 0,815 0,553 0,036 0,054

Ос2 0,002 0,002 0,003 0,114 0,134 0,282 0,378 0,625 0,815 1,000 0,692 0,063 0,082

КЛЗ2 0,002 0,002 0,003 0,078 0,090 0,182 0,237 0,419 0,553 0,692 1,000 0,271 0,234

БЖ 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000 0,023 0,036 0,063 0,271 1,000 0,679

Я3 0,000 0,000 0,000 0,001 0,001 0,006 0,006 0,036 0,054 0,082 0,234 0,679 1,000

Таблица 5

Сравнение шкал теневыносливости

Коркешко, 1952 Усенко, 1984 Гуков, 1990 Результаты 2009 г, 1-я группа Результаты 2009 г, 2-я группа

дуб монгольский ясень манчжурский ясень маньчжурский, клен мелколистный, дуб монгольский береза желтая, клен зеленокорый, дуб монгольский береза желтая, ясень манчжурский (3)

кедр корейский клен мелколистный

липа амурская дуб монгольский ильм лопастной, кедр корейский, липа амурская, береза желтая кедр корейский, ясень манчжурский, липа амурская, ильм лопастной, клен мелколистный, клен желтый, осина ель аянская,дуб

береза желтая кедр корейский монгольский, ясень манчжурский (2), липа амурская, клен мелколистный, клен зеленокорый, осина

клен мелколистный береза желтая

ясень манчжурский липа амурская

ель аянская ель аянская

ильм лопастной клен зеленокорый

ПИХТА БЕЛОКОРАЯ ПИХТА БЕЛОКОРАЯ ель аянская, ПИХТА ель аянская, кедр корейский, ПИХТА БЕЛОКОРАЯ, ильм лопастной

БЕЛОКОРАЯ, клен зеленокорый ПИХТА БЕЛОКОРАЯ,

клен зеленокорый

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 7/2010

57