CC BY
61
УДК 581.9
ИЗУЧЕНИЕ РАСПОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ РОДА OEMOTHERAL. В МОДЕЛЬНЫХ ИНДУСТРИАЛЬНЫХ РЕГИОНАХ ЕВРОПЫ 1
На основании изучения видов энотер в пределах модельных территорий индустриальных регионов Европы установлены основные различия в распространении видов рода Oenothera L. в Западной и Восточной Европе. Они определяются как природно-климатическими факторами, среди которых наиболее важным является фактор доступности влаги, так и эколого-биологическими особенностями видов растений.
Ключевые слова: род Oenothera L., распространение, инвазии, адвентивные виды, Европа.
Введение
Изучение адвентивных растений представляет существенный теоретический и практический интерес, поскольку их миграции в новые местообитания приводит к образованию видов, микровидов и рас в ходе интенсивных эволюционных процессов, вызванных необходимостью адаптации растений к новым условиям существования. Особенности их распостранения можно проанализировать путем сравнения видовых составов конкретных такснономических групп в пределах модельных территорий вдоль широкого географического градиента. Несмотря на то, что изученные нами модельные территории не охватывают всего разнообразия экотопов - такое исследование позволяет выделить общие тенденции распространения видов в различных природно-климатических условиях, включая количественные оценки обилия видов. Изучение встречаемости и обилия видов в различных индустриальных регионах Европы вдоль географической транссекты Запад-Восток, позволяет выявить достаточно четкие тренды в формировании видового состава и количественного присутствия видов в различных природноклиматических условиях.
Объект, материалы и методы исследования
Для изучения особенностей распространения и инвазионной активности растений в различных регионах Европы нами выбран модельный, американский по происхождению, род Oenothera L. (subsect. Oenothera, Onagraceae), который характеризуется интенсивными видообразовательными процессами, происходящими благодаря особой системе размножения и гибридизационным процессам и высокому инвазионному потенциалу видов этой секции.
Нами сравнивались данные, полученные нами при изучении распространения энотер на юге Среднерусской возвышенности, с результатами исследований по видам рода Oenothera в антропогенных экотопах Западной и Восточной Европы: в области Верхнего Рейна и Рурской области, в Гессене (Германия), на юго-востоке Украины [1,
2, 3, 4, 5]. Использовались традиционные методы сбора и анализа флористических данных в популяциях энотер [5].
B.К. Тохтарь
C.А. Грошенко
Белгородский государственный национальный исследовательский университет,
Россия,308015, Белгород, ул. Победы, 85
E-mail: [email protected]
1 Исследования проведены в рамках Федеральной целевой программы «Научные и научнопедагогические кадры инновационной России», ГК № 16.740.11.0053 от 01.09.2010
Результаты и обсуждение
Как показывают таблицы, Oe. biennis - единственный вид, который найден во всех без исключения областях исследования (табл. 1-3). В Верхнем Рейне и в районе г. Франкфурт-на-Майне (Гессен, Германия) Oe. fallax обильно встречается во всех обследованных местообитаниях промышленных зон, железных дорог, портов (табл. 1, 2). Причем в Верхнем Рейне по числу индивидуумов он во всех случаях был распространен достаточно равномерно и даже несколько обильнее, чем Oe. biennis. В районе г. Франкфурт-на-Майне отмечены различные соотношения ряда видов. Наиболее активно распостраняющимся видом в этих условиях является Oe. fallax, который по степени встречаемости и обилия популяций опережает даже Oe. biennis.
Таблица1
Обилие видов рода Oenothera L. в антропогенных экотопах области Верхнего Рейна (федеральные земли Баден-Вюртенберг (Германия) и Эльзас (Франция)) [5]
Вид 1 2 3 4 5 6
Oe., fallax
Oe. biennis
Oe. pycnocarpa
Oe. glazioviana
Oe. issleri
Oe. parviflora
Oe. subterminalis
Oe. suaveolens
Условные обозначения: 1. Германия, г. Карлсруэ, территория речного порта; 2. Германия, г. Карлсруэ, территории главного грузового и западного ж.д. вокзала; 3. Германия, г. Фрайбург, ж.д. вокзал “LKW-Verlade”, 1999; 4. Германия, г. Кель, территория аэропорта; 5. Франция, Страсбург, территория порта, 1999; 6. Франция, г. Мюльхауз, территория Европорта, 1999.
< 10 экз.
10-100 экз.
100-1000 экз
> 1000 экз.
В области Рура в 7 из 19 обследованных местообитаний популяции Oe. fallax были обильнее, чем Oe. biennis. Во всех трех исследованных регионах Германии Oe. glazioviana по постоянству и частоте встречаемости занимает третье место после Oe. fallax и Oe. biennis. Однако он только в исключительных случаях встречался с индивидуальным количеством свыше ста растений на популяцию. Oe. pycnocarpa оказывается таким же часто встречающимся видом в районе Верхнего Рейна, как и Oe. glaziovia-na, а в районе г. Франкфурта-на-Майне - даже еще чаще. В обоих этих регионах почти во всех местообитаниях Oe. glazioviana имеет наибольший показатель количества индивидуумов в популяциях. В Рурской области Oe. pycnocarpa там, где он встречается в совместных популяциях с Oe. glazioviana, имеет, как правило, более высокое индивидуальное количество растений. В области Рура Oe. rubricaulis зарегистрирован со средней частотой встречаемости. Во Франкфурте-на-Майне этот вид встретился лишь однажды, а в Верхнем Рейне его нет вообще.
Все нижеперечисленные виды достаточно редкие: в 2-3 регионах найдены Oe. canovirens и Oe. angustissima (оба - дважды в Верхнем Рейне и однажды - в районе Франкфурта-на-Майне). Oe. parviflora L. (табл. 1). обнаружен дважды в верхнем Рейне. Oe. angustissima с одинаковой частотой встречаемости зарегистрирован в области Рейна-Рура (табл. 3).
Для Вестфалии до сих пор не упоминался Oe. issleri, впервые выявленный на пяти исследованных площадках и отдельные растения Oe. canovirens, найденные в Лотарингии (г. Бохум) [5]. Это новые для области Рур - Вестфалия виды, не отмеченные во флоре Вестфалии (Deng, 1994). В федеральной земле Гессен (Германия) отмечено произрастание 12 видов энотер: Oe. biennis s. str., Oe. fallax, Oe. pycnocarpa, Oe. glazioviana, Oe. rubricaulis, Oe. issleri, Oe. subterminalis, Oe. oehlkersii, Oe. rubricaulis, Oe. canovirens, Oe. acutifolia, Oe. perangusta (расположены в порядке убывания численности) [5]. Первые три вида встречаются во всех нарушенных типах местообитаний, а также в пределах заповедников. Oe. acutifolia, Oe. canovirens, Oe. perangusta встречаются очень редко как на территории Германии, так и всей Европы.
Таблица 2
Обилие видов рода Oenothera L. в антропогенных экотопах г. Франкфурт-на-Майне (федеральная земля Гессен, Германия) [5]
Вид 1 2 3 4 5 б 7 в 9 10
Oe. fallax
Oe. biennis
Oe. pycnocarpa
Oe. glazioviana
Oe. oehlkersii
Oe. subterminalis
Oe. angustissima
Oe. issleri
Oe. acutifolia
Oe. rubricaulis
Oe. canovirens
Oe. ersteinensis
Условные обозначения: 1. Германия, г. Франкфурт-на-Майне, территория ж.д. станции “Франкфурт-Луиза”; 2. Германия, г. Франкфурт-на-Майне, территория главного грузового вокзала, у железной дороги; 3. Германия, г. Франкфурт-на-Майне, район Франкфурт-Оберрад, у железной дороги; 4. Германия, г. Франкфурт-на-Майне, территория речного порта; 5. Германия, г. Франкфурт-на-Майне, район Преунгесхайм, вдоль автодорог, на рудеральных местах; 6. Германия, г. Нью-Изенбург, на ж.д. станции; 7. Германия, г. Франкфурт-на-Майне, район Франкфурт-Нидеррад; 8. Германия, г. Франкфурт-на-Майне, центральный ж.д. вокзал, вдоль рельсов; 9. Германия, г. Франкфурт-на-Майне, район Франкфурт-Ребсток, территория
ж.д. станции; 10. Германия, Гессен, г. Эшборн, территория дачных участков, у автодороги.
< 10 экз, | 10- 100 экз, | 100-1000 экз, > 1000 экз.
Таблица 3
Обилие видов рода Oenothera L. в антропогенных экотопах Рурской области (федеральная земля Северный Рейн — Вестфалия, Германия) [5]
Вид 2 I 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Oe. biennis ■
Oe. fallax
Oe. glazioviana
Oe. pycnocarpa ■
Oe. rubricaulis
Oe. issleri
Oe. subterminalis
Oe. angustissima
Oe. canovirens
Условные обозначения: 1. Германия, г. Дортмунд, район Дортмунд-Хукарде, территория завода по производству кокса (Kokerei Hansa), 2001; 2. Германия, г. Дортмунд, район Дортмунд-Вишлинген, по ж. д. дамбе, 2001; 3. Германия, г. Бохум, район Бохум-Герте, территория шахты Хальде-Лотринген, 2001; 4. Германия, г. Кастроп, район Кастроп-Рауксель, территория предприятия Зехе-Шверин, 2001; 5. Германия, г. Кастроп, район Кастроп-Рауксель, территория промышленного предприятия Зехе-Виктор, 2001; 6. Германия, г. Эссен, район Эссен-Альтенэссен, территория шахты Шуренбах, 2001; 7. Германия, г. Эссен, район Эссен-Кальтенберг, территория предприятия по производству кокса (Kokerei-Zollverein), 2001;
8. Германия, г. Гельзенкирхен, парк скульптур “Рейн-Эльба”, на рекультивированных отвалах, 2001;
9. Германия, г. Бохум, район Бохум-Хордель, территория завода Цехе Ганновер, 2001; 10. Германия, г. Бохум, территория Вестпарка, 2001; 11. Германия, г. Бергкамен, территория шахты Гроссес Хольц, 2001; 12. Германия, г. Оберхаузен, территория предприятия Брахе Вондерн, 2001; 13. Германия, г. Эссен, район Эссен-Фринтроп, территория ж.д. вокзала, 2001; 14. Германия, г. Дуйсбург, район Дуйсбург-Мейдерих, ландшафтный парк Норд, территория коксового завода, 2001; 15. Германия, г. Дуйсбург, район Дуйсбург-Мейдерих, территория вблизи доменных печей, 2001; 16. Германия, г. Дуйсбург, район Дуйсбург-Мейдерих, ландшафтный парк Норд, территория западнее автобана, 2001; 17. Германия, г. Нойс, речной порт, 2000; 18. Германия, г. Дюссельдорф, район Дюссельдорф-Рейсхольц, речной порт, 2000; 19. Германия, г. Дюссельдорф, район Дюссельдорф - Рейсхольц, вдоль автобана А46, 2000.
< 10 экз, 10 - 100 экз, 100 - 1000 экз, > 1000 экз.
На юге Среднерусской возвышенности (табл. 5.) наиболее часто встречается Oe. biennis, который обнаружен практически во всех исследованных популяциях, а в двух из них численность этого вида превышала 100 экземпляров. Вдоль автодороги Белгород-Шебекино нами обнаружено местообитание, в котором численность Oe. biennis превышала 1000 экземпляров. На втором месте по встречаемости в этих условиях находятся виды Oe. depressa и Oe. rubricaulis. Культивируемые виды Oe. glazioviana, Oe. macrocarpa и Oe. tetragona в одичавшем виде произрастают крайне редко, вблизи территорий различных клумб, на которых они были посеяны годом раньше.
Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о том, что Oe. biennis и Oe. fallax являются наиболее распространенными видами в западной части Центральной Европы. Oe. pycnocarpa и Oe. glazioviana занимают соответственно третье и четвертое места по частоте встречаемости и обилию видов в Центральной Европе. Сравнение с предыдущими исследованиями свидетельствуют о том, что высокая частота и обилие Oe. fallax является результатом недавнего развития ареала этого гибридного вида в пределах исследованных территорий Западной Европы [5].
На юго-востоке Украины (табл. 4.) обычно преобладают Oe. biennis, Oe. depressa, которые способны выдерживать засушливые условия степной зоны (Тохтарь, 2005). Реже встречаются Oe. hoelscheri, Oe. fallax, Oe. glazioviana и Oe. wienii. В сравнении с Западной Европой на юго-востоке Украины виды значительно реже образуют смешанные популяции разных видов. Чаще всего они формируют моновидововые заросли вдоль железных дорог и по долинам рек. Гибриды встречаются редко, так как их парентальные виды совместно не произрастают из-за того, что условия для них достаточно засушливые. Натурализовались здесь в первую очередь виды с ксероморфными признаками. Инвазии Oe. biennis происходят, в основном, по долинам рек, в частности вдоль р. Северский Донец. К нему по инвазионной активности постепенно присоединяется Oe. depressa, который, в последнее время, очень активно натурализуется не только в долинах рек, но и вблизи лиманов и на солончаках в пределах Приазовской возвышенности (Украина, Донецкая обл.). По-видимому, натурализовавшиеся виды предпочитают природные местообитания, близкие к тем, в которых они произрастают в нативных условиях: песчаные и легкие почвы, сосновые леса, нарушенные местообитания. То есть процесс натурализации энотер в степной зоне России и Украины происходит путем колонизации этими видами экотопов, к которым они изначально приспособились в ходе эволюции в Северной Америке.
Таблица 4
Обилие видов рода Oenothera L. в антропогенных экотопах юго-востока Украины
[2]
Вид 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Oe. biennis
Oe. depressa
Oe. rubricaulis
Oe. hoelscheri
Oe. fallax
Oe. glazioviana
Oe. wienii
Условные обозначения: 1. Донецкая обл., г. Ясиноватая, ж.д. станция; 2. Донецкая обл., ж.д. станция “Донецк”; 3. Донецкая обл., г. Донецк, территория металлургического завода; 4. Донецкая обл., г. Славянск, территория керамического комбината; 5. Донецкая обл., г. Краматорск, территория металлургического завода; 6. Донецкая обл., Волновахский р-н, пгт. Донское, территория карьера по добыче циркония; 7. г. Донецк, у забора Донецкого завода камнелитых изделий “Магма”; 8. Донецкая обл., г. Енакиево, территория металлургического завода; 9. Луганская обл., г. Счастье, золоотвал Счастьинской ГРЭС; 10. Луганская обл., ж.д. станция “Донец”.
< 10 экз.
10 - 100 экз.
100 - 1000 экз.
> 1000 экз.
Таблица 5
Обилие видов рода Oenothera L. в естественных и антропогенных экотопах
Белгородской области
Вид 1 2 3 4 5 6 7 8 "і 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Oe. biennis
Oe. depressa
Oe. rubricaulis
Oe. glazioviana
Oe. macrocarpa
Oe. tetragona
Условные обозначения: 1. Автомагистраль Е 105, недалеко от поворота на Орловку, Ивнянский район; 2. Автомагистраль Е 105, в 4 км от п. Яковлево, Яковлевский район; 3. Ж/д станция с. Сажное, Прохоровский район; 4. Автодорога, примыкающая к ж/д, с. Сажное, Прохоровский район; 5. Рекреационная зона, район авторынка, г. Белгород; 6. Ж/д район Болховца, г. Белгород; 7. Берег пруда, с. Поляна, Шебекинский район; 8. Автодорога, около с. Бершаково, Шебекинский район; 9. Автодорога, смешанный лес, в нескольких километрах от п. Маслова пристань, Шебекинский район; 10. Автодорога около соснового леса, п. Волоконовка; 11. Рекреационная зона, п. Волоконовка; 12. Сосновый лес, п. Волоконовка; 13. Автодорога, в 4 км от г. Новый Оскол; 14. Автодорога, в 9 км от п. Чернянка; 15. Автодорога около с. Львовка, Новооскольский район; 16. Ж/д станция г. Валуйки; 17. Рекреационная зона г. Старый Оскол; 18. Старая клумба, п. Волоконовка; 19. Клумба около храма, с Погромец, Волоконовский район; 20. Клумба в центре поселка Вейделевка.
< 10 экз
10-100 экз.
100-1000 экз
> 1000 экз.
Заключение
Таким образом, по результатам нашего исследования установлено, что основные различия в распространении видов энотер в Западной и Восточной Европе заключаются не только в видовом составе рода конкретных географических территорий, но и в количественных соотношениях видов. Необходимо отметить, что в Восточной Европе смешанные популяции энотер встречаются, как правило, значительно реже. Интересно, что здесь, как и в условиях степной зоны России и Украины, энотеры чаще всего произрастают в виде чистых зарослей лишь одного или, реже, нескольких видов (табл.
4, 5). В условиях же Западной и Центральной Европы в пределах смешанных популяций, которые встречаются там даже чаще, чем моновидовые, может произрастать от трех до семи и более видов. Возможно, в этом кроется одна из причин высокой изменчивости форм и видового разнообразия энотер в этих регионах, поскольку в смешанных популяциях встречается большое количество гибридных растений, порой с неясной таксономической принадлежностью. Изучение распространения видов рода Oenothera в модельных индустриальных регионах Европы позволяет говорить о том, что в более засушливых условиях степной зоны преимущество в распространении получают виды, обладающие ксерофильными признаками, толерантные к недостатку влаги.
Список литературы
1. Тохтарь В.К. Антропохорное распространение видов рода Oenothera L. (Onagraceae) в антропогенных экотопах Европы // Матер. Междун. конф. «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ». Тула, 15-17 мая 2003. - М.; Тула, 2003. - С. 100-102.
2. Тохтарь В.К. Флоры техногенных экотопов и их развитие (на примере юго-востока Украины). Автореф. дис. ... д-ра биол. наук (03.00.05).- Киев: Институт ботаники им. Н.Г. Холодного, 2005. - 36 с.
3. Wittig R., Lenker K.-H., Tokhtar V.K. Zur Sociologie von Arten der Gattung Oenothera L. im Rheintal von Arnheim (NL) bis MÜlhouse (F) / / Tuexenia. - 1999. - Bd. 19. - S. 447 - 467.
4. Wittig R., Tokhtar V.Oenothera - Arten auf industriebrachen im westfalischen Ruhrgebiet // Nature u. Heimat. - 2002. - Bd. 62. - № 1. - S. 29 - 32.
5. Wittig R., Tokhtar V. Die Haufigkeit von Oenothera-Arten im westlichen Mitteleuropa // Feddes Repertorium. - 2003. - Bd. 114. - № 5-6. - S. 372-379.
STUDY OF OENOTHERAV SPECIES DISTRIBUTION IN MODEL INDUSTRIAL REGIONS OF EUROPE
V.K. Tokhtar S.A. Groshenko
Belgorod State National Research University,
Pobedy St., 85, Belgorod,
308015, Russia
E-mail: [email protected]
On the basis of Oenothera plant species study within model territories of industrial regions in Europe the basic distinctions in their distribution were established. The natural-and-climatic factors, among which, the most important is the factor of availability of water, as well as the ekological-and-biological features of species determine the species spread peculiarities under the different conditions of Europe.
Keywords: Oenothera L., distribution, invasias, alien species, Eu-
rope
