CC BY
154
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 249: 22-32
Изучение поведения животных с помощью анализа их бюджетов времени и энергии
В.Р.Дольник
Второе издание. Первая публикация в 1986*
Ресурсы времени и энергии всегда лимитированы для всякого животного. В отношении энергии это суждение вообще не вызывает априорных возражений, поскольку всякому ясно, что источник энергии в организме — пища — не может потребляться неограниченно. В отношении времени сразу ясно, что его в сутках 24 часа для всех, и что затраты его на такие важнейшие функции, как добывание пищи, репродуктивное поведение, строительную деятельность могут быть велики, так что по крайней мере в некоторых условиях (например, при коротком световом дне) на них может не хватать времени. Таким образом, само по себе заключение о том, что жизнь и поведение животных ограничены временем и энергией,— это трюизм, но некоторые выводы, вытекающие из этого трюизма, далеко не самоочевидны.
Один из таких выводов — это полная взаимосвязь и взаимозависимость бюджетов времени и бюджетов энергии животного, их единство. Бюджет времени, этот перечень ежедневных дел, по сути своей представляет полный отчёт о поведении животного, о распределении всех форм поведения во времени. Бюджет энергии — перечень того, на что сколько энергии израсходовано, в сущности тоже характеризует поведение, только в других единицах и под другим углом зрения. Он может быть прямо связан с поведением через экономические цены (мощности) тех или иных поведенческих актов. Помимо этого, он включает в себя три основных блока: затраты энергии на базальный метаболизм, затраты энергии на терморегуляцию и затраты энергии на скрытые продуктивные процессы (формирование половых продуктов, линьку и т.п.). Этими затратами, в отличие от затрат на поведение, животное управлять произвольно не может, или может лишь в ограниченном диапазоне. Поэтому главный путь управления величиной полного суточного бюджета энергии у организма один — изменение поведения, перестройка суточного бюджета времени. И при этом сразу выявляется связь между бюджетами времени и энергии: чем больше времени тратится на добывание энергии (поиск пищи), тем меньше его остаётся для других форм поведения, эту энергию расходующих (Orians 1961). Иначе говоря, расходы времени на получение энергии и на активности, её расходующие, не могут максимизироваться одновременно (Wolf, Hainsworth 1971). Организм сталкивается с проблемами совершенно особого типа, если он попадает в ситуацию, в которой среда ограничивает его во времени, энергии или в обоих этих базовых ресурсах (Mugaas, King 1981).
* Дольник В.Р. 1986. Изучение поведения животных с помощью анализа их бюджетов времени и энергии^Методы исследования в экологии и этологии. Пущино: 94-106.
Другой важный вывод сводится к тому, что бюджеты времени и бюджеты энергии животных совместно проходили через бутылочное горло естественного отбора на всём протяжении становления и существования вида; находятся они под контролем отбора и в настоящее время, когда мы данный вид изучаем. Вместе с тем, результаты воздействия отбора были разными в отношении бюджетов времени и бюджетов энергии. Физиологические функции могут обладать общими характеристиками в силу общности происхождения форм, в зависимости от массы тела их представителей, от температуры среды, сезона, широты местности и других причин. Это в полной мере относится и к энергетическим характеристикам вида, таким, как мощность базального метаболизма, затраты на терморегуляцию, интенсивность разных категорий активности, минимальный и максимальный расход энергии, максимальное потребление её из пищи (Calder 1974; King 1974; Kendeigh et al. 1977). По всем этим характеристикам все виды одного большого таксона (класса или отряда) очень однородны. По этим показателям, если их привести в сравнимую (относительно массы тела) форму, обнаруживаются сравнительно небольшие и не строго обязательные различия между группами видов, ведущими весьма контрастный образ жизни или занимающими несходные места обитания. Очевидно, что всё это фундаментальные признаки единого общего уровня организации таксона, мало или редко затрагиваемые процессами адаптивной радиации. Поскольку мы легко различаем входящие в состав данного таксона виды по их внешним признакам, постольку приходится признать, что морфология более пластична в руках отбора, чем фундаментальная энергетика.
Итак, с одной стороны, минимальная и максимальная величины суточного бюджета энергии предопределены, а с другой стороны, львиную долю в бюджете энергии занимают затраты на базальный метаболизм, терморегуляцию и скрытые продуктивные процессы, которыми организм почти не управляет произвольно. Что же остаётся для адаптивной радиации, адаптации или акклиматизации? Оказывается, в первую очередь комбинаторика, то есть поиск разных вариантов распределения ограниченного объёма свободной энергии по разным формам активности. Главное, следовательно, не суммарная величина бюджета энергии у разных видов (эта величина прекрасно предсказывается на основе аллометрических уравнений — см.: Дольник 1982), а распределение этого бюджета по разным статьям расходов. Для того, чтобы иметь это распределение, нужно изучить поведение животного. Поэтому-то обращение биоэнергетиков к изучению поведения — не случайность, а неизбежный результат развития самой биоэнергетики.
Многие формы поведения высоко пластичны и исходно не имеют таких строгих структурных ограничений, как энергетика животного. Поэтому поведение в ряде случаев слабо предсказуемо или совсем не предсказуемо на основе таких показателей, как принадлежность к тому или иному таксону, масса тела и т.д. Мы не можем заранее предсказать, какое время животное должно уделить чистке покровов, защите территории или кормлению (но сколько оно должно при этом съесть, мы предсказываем очень хорошо). По поведению мы прекрасно различаем виды; более того, оно очень заметно реагирует на изменения как внешних условий, так и состояния организма. Ясно, что все видовые различия в образцах поведения демонстри-
руют широкий набор вариантов разных решений, найденных в процессе эволюции. Если бы эти решения лимитировались лишь тем, что всё поведение должно уложиться в 24 часа и гарантировать всё необходимое для жизни, разнообразие поведения было бы шире наблюдаемого. Но спектр поведенческих решений ограничен ещё и тем, что затраты на проявления активности должны уложиться в определённый бюджет энергии. Уже само существование и постоянное действие этого запрета требует от специалиста по поведению интереса к энергетическим аспектам поведения. Поэтому интерес специалистов по поведению к биоэнергетике тоже не случайность, а потребность. Если мы знаем энергетические цены разных форм поведения и затраты энергии на них, мы получаем возможность видеть, как конкурируют между собой разные формы поведения за ограниченные объёмы времени и энергии.
Очевидно, что у этой конкуренции, у поиска удачных бюджетов должны быть свои принципы, свои правила игры, свои законы. Их предстоит ещё обнаружить. Но некоторые идеи по этому поводу возникли сразу. Можно было бы заранее предвидеть, что к бюджетам животных попробуют подходить с мерками, выработанными экономистами при изучении бюджетов семьи, предприятия или государства. Так оно и случилось. Было предположено, что бюджетам животных свойственны два принципа построения — оптимизация и минимизация (Emlen 1966; Schoener 1971; Руке et al. 1977; Krebs 1973; Pulliam 1974; и др.).
Согласно этим взглядам, поведение животных при прочих равных условиях строится таким образом, чтобы затраты времени и энергии были минимальными, а показатель "прибыль/затраты" в отношении определённых форм поведения (например, питания или размножения) — максимальным. Животные, следовательно, всегда экономят, и чем больше, тем лучше. Действуют ли эти принципы в мире животных, покажет изучение их бюджетов. По моему мнению, они действуют далеко не всегда и не на всё. Причины моего скептицизма будут ясны из дальнейшего.
Другой принцип (с которым я тоже не согласен) — это представление о первичности поведения в формировании бюджетов времени и энергии (King 1974; Mugaas, King 1981). Постулируется, что прямым и первичным объектом селекции (или действия внешних факторов) является поведение, бюджет активностей животного, а его энергетический бюджет находится под воздействием отбора вторично, опосредованно через поведение, через сумму затрат на него и через поступление энергии в результате пищевого поведения. Отсюда следует, что бюджет животного таков, каков получится после того, как животное осуществит всё то поведение, которое оно должно или желает осуществить. Однако в действительности никогда не могло быть такого времени, когда бы бюджет времени вида был свободен от контроля со стороны бюджета энергии. А так как энергетические показатели организмов более консервативны, чем поведенческие, то поведение всегда должно было строится так, чтобы не было перерасхода энергии. Суммарный бюджет энергии — не произвольная величина ("сколько получится"), а некая видовая характеристика (имеющая разную величину в разных сезонных состояниях), достигнутая в процессе поиска такого образа жизни,
который не противоречил бы энергетическим возможностям видов с данным типом организации.
Изучение бюджетов времени и энергии животных уже сейчас имеет много целей и аспектов. Но ниже я буду обсуждать только один из них — возможности этого подхода в познании поведения животных, изучения его в новых, ранее не предполагавшихся аспектах. Моя главная цель — обратить внимание на этот переход и применяемые в нём методы тех, кто занимается поведением.
Я нахожусь сейчас в особенной ситуации, так как завершаю монографию, посвященную бюджетам времени и энергии у птиц в природе, которая содержит анализ конкретных данных*. В данном сообщении я имею возможность привести только некоторые выводы, полученные из этих данных. По этой же причине и не привожу здесь полной библиографии. Обширные списки работ по проблеме можно найти в работах: Дольник 1980, 1982 и в цитированных здесь работах других авторов.
Суть основных методов
В основе всех дальнейших построений лежит бюджет времени животного, установленный тем или иным способом, например, хронометрированием поведения особи (возможны также очень изощрённые способы, от статистических исследований динамики стаи до тропления и радиопрослеживания). Бюджет времени дикого животного информативен уже сам по себе, но возможности понимания его ограничены, так как нам недостаёт бюджета энергии. Именно поэтому в течение многих десятилетий занятие бюджетами времени не шло дальше учебных упражнений студентов и юннатов. Информативность бюджета времени решительно возрастает, если на его основе рассчитать бюджет энергии животного. Для этого время, затраченное на каждую из активностей, умножается на энергетическую цену данной активности, то есть на развиваемую при её реализации мощность, которая выражается либо кратно мощности базального метаболизма, либо непосредственно в единицах мощности. Энергетические цены активностей устанавливаются в лабораторных экспериментах — совсем не обязательно тем же исследователем, который хронометрирует поведение.
Первым применил этот метод О.Пирсон (Pearson 1954) на колибри Са-lipte anna, причём в полном объёме, с собственными полевыми и лабораторными измерениями, и получил интересные результаты. Поразительно, насколько эта работа обогнала время: потребовалось почти десятилетие, чтобы появились первые последователи, а основная масса работ была выполнена лишь в конце 1970-х и в 1980-е годы.
Ценность хронометрированного бюджета времени как источника информации зависит прежде всего от того, какой набор поведенческих категорий был положен в его основу.
К сожалению, Зоологический институт издал этот труд лишь спустя почти 10 лет: Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе //Тр. Зоол. ин-та РАН 179: 1-360.
Категории активности и формы поведения
Для удобства назовём "формами поведения" такие мотивированные и имеющие определённую биологическую цель действия, как кормёжка, уход за покровами, токование, постройка гнезда, а "категориями активности" такие очевидные по характеру мускульной активности действия, как полёт, педальные перемещения, телодвижения на месте, поза готовности действовать, сон. Очевидно, что хронометрирование поведения одного и того же животного в один и тот же день даст нам два качественно разных бюджета времени в зависимости от того, проводилось ли оно по формам поведения или по категориям активности. Во втором случае мы будем знать, сколько каких действий оно совершало (спало столько-то времени, ходило столько-то, бегало столько-то, рыло столько-то), но не будем знать, для чего всё это делалось. Такой бюджет времени очень беден биологической информацией, но зато он очень удобен для расчёта бюджета энергии: ведь цены элементарных категорий активности — величины вполне определённые. Они либо уже известны, либо могут быть измерены экспериментально.
Напротив, в первом случае мы будем знать, сколько времени, чем и для чего животное было занято, но для преобразования в бюджет энергии такой бюджет времени может оказаться вообще непригодным, так как нет и не может быть одной стандартной энергетической активности таких форм поведения, как пищедобывательное или брачное. Цена их зависит от того, из каких элементарных категорий активности и в каком соотношении складывалась данная форма активности в данном случае.
Напрашивается вывод, что ещё до хронометрирования в поведении животного должны быть выделены все интересующие нас формы, и чем более подробно, тем лучше. Далее, те из них, которые состоят из нескольких категорий активности, должны быть ещё раз разделены, теперь уже по принадлежности к категориям активности. Всё это должно хронометрироваться раздельно. Бюджет поведения животного, полученный после подобной операции, очень информативен, так как в дальнейшем из его блоков можно собирать разные бюджеты времени — и по сложным формам, и по назначению поведения, и по категориям активности, а каждый из этих бюджетов можно преобразовывать в бюджет энергии. Образно можно было бы представить эту операцию как расчленение целостного поведения по двум осям, одна из которых — биологическое назначение, а другая — характер мускульной активности, в результате чего поведение дробится на ячейки элементарных актов. Однако в действительности строго придерживаться этого принципа не удаётся. Элементарные акты удаётся выделять не совсем единообразно, не совсем одинаковые для разных видов, и с разной степенью "элементарности" — от такой высокой, как "спит", через такие, как "идёт при поиске пищи" или "идёт при патрулировании территории", и вплоть до таких сложных, как "купается" или "демонстрирует, стоя на месте".
Накопление полноценных описаний бюджетов времени может лечь в основу коллекции, в которой представлены разные виды, полы, возрасты, сезоны, географические, экологические и даже — со временем — хронологические условия. К одним и тем же бюджетам можно обращаться вновь
и вновь, анализировать и сравнивать их с разных позиций и разными методами. Уже сейчас мы знаем примеры, когда сравнение бюджетов одного и того же вида в местах благополучного существования и в условиях неблагополучных позволило понять, в чём именно неприемлемы для вида такие неблагополучные места.
Энергетические цены элементарных актов
Поведение вида расчленяется на множество элементарных актов, а поведение разных видов — на ещё большее их число. Очевидно, что цена каждого элементарного акта, да ещё раздельно для каждого вида, никогда не будет выяснена экспериментально. Это могло бы ограничить применимость метода пересчёта бюджета времени в бюджеты энергии теми редкими случаями, когда, подобно случаю с колибри у О.Пирсона, и актов немного, и цена их измерена. Но, к счастью, дело обстоит далеко не так безнадёжно по двум причинам, и обе обязаны малой пластичности основных энергетических показателей у животных.
Первая причина — это возможность объединять элементарные акты по сходству нагрузки и объёма участвующих в них мышц вокруг немногих стандартных форм активности, энергетическая цена которых либо уже известна, либо может быть измерена. Большинство актов легко относится к одной из таких стандартных категорий активности, как "мускульный покой", "наземные педальные локомоции", "телодвижения на месте" и т.п.
Вторая причина — это высокая степень изученности цен основных элементарных категорий активности у достаточного числа видов, которая позволяет делать количественные обобщения на уровне таксонов высокого ранга, после чего цена акта активности у любого вида данного таксона предсказывается на основании таких простых признаков, как масса тела.
Этот путь привёл при изучении птиц к очень убедительным результатам, надёжность которых была проверена независимыми методами. Не видно никаких причин, кроме меньшей изученности энергетики других групп животных, по которым тот же подход не принёс бы успеха и в отношении этих групп. Степень же изученности энергетики быстро возрастает, когда в такого рода знаниях обнаруживается потребность.
Сходство между видами по затратам энергии
В пределах одного отряда или класса есть как очень подвижные, деятельные виды, так и виды с менее активным образом жизни. Принято думать, что у первых затраты энергии много выше, чем у вторых. Но у птиц мы не обнаруживаем такой закономерности: при прочих равных условиях (размеры, температура среды) суточные затраты энергии у разных видов очень сходны и, если вообще зависят от специфики образа жизни, то незначительно. Этот факт покажется менее парадоксальным, когда мы вспомним об устойчивости энергетического плана строения внутри больших таксонов. Обнаруживается, что если специализация вида далеко заходила по пути повышения активности животных, то возрастающее давление отбора изменяло не столько суммарную энергетику вида, сколько его морфологию, приспосабливая её к всё более экономному расходованию энергии в состоянии возрастающей активности. Ласточки и стрижи летают во
столько же раз больше времени по сравнению с другими видами, во сколько экономнее. Снижение цены полёта в 3-4 раза у ласточек и стрижей обеспечено глубоким приспособлением их морфологии к полёту — в ущерб всем прочим типам активности.
Не оправдывается и другое широко распространённое представление о том, что у видов, обитающих в суровых условиях, затраты энергии выше, чем у видов, обитающих в мягких условиях. Эти затраты оказываются сходными, если мы сравниваем эти виды в обычных для каждого из них условиях. И в этом случае отбор при проникновении вида в новую для него среду не изменяет его энергетический план строения. Но перестраивает морфологию и поведение таким образом, чтобы снять избыточную нагрузку на бюджет энергии.
Это очень важно знать при изучении поведения, особенно в сравнительном плане: поведение комбинаторно, и одно из следствий этой комбинаторики — способность уложиться в определённый бюджет времени.
Устойчивость индивидуального бюджета энергии
У птиц обнаружено поразительное явление: в естественной обстановке даже при колебаниях внешних условий в довольно широких пределах и, соответственно, при существенных изменениях в структуре бюджета времени, суммарные (за сутки) затраты энергии варьируют сравнительно мало. Это говорит о тенденции к сохранению величины суточных затрат энергии вблизи некоторого среднего "нормального" значения. В этих ситуациях обнаруживается, что три блока затрат энергии — на самоподдержание, на терморегуляцию и на репродукцию — вступают в конкурентные отношения за энергию и время. Тот факт, что в случае перерасхода энергии животные перестраивают поведение таким образом, чтобы им хватило энергии, замечателен, но этого можно было ожидать. А вот то, что в благоприятной для сохранения энергии обстановке, позволяющей тратить её меньше нормы, этого не происходит, так что животное всячески избавляется от излишка энергии, перестраивая своё поведение,— вот этого никто не мог предвидеть. И тем не менее, это было прекрасно показано в опытах Т.А.Ильиной (1982) на зябликах. Оказалось, что высокая т.н. "спонтанная локомоторная активность" содержащихся в клетке птиц направлена на расход лишней энергии с таким расчётом, чтобы суточный расход энергии в условиях клетки сравнялся с обычным расходом её в природе.
Для того, чтобы такие перестройки были возможны, в бюджетах времени и энергии животных должны быть предусмотрены резервное время и резервная энергия. "Нормальный" бюджет времени животного должен содержать в себе некий запас степеней свободы. "Гибкие звенья" должны быть наполнены каким-либо поведением — либо буферным по самой своей сути, либо по внешним проявлениям соответствующим уже известным нам активностям, но реально факультативным, имеющим главной своей функцией демпфирование.
Резервное время
Мы знаем, что животные в случае необходимости могут увеличивать затраты времени на то или иное жизненно важное поведение. Откуда на это
берётся время? Изучение бюджетов времени у птиц позволило выявить следующие источники дополнительного времени: сокращение продолжительности бездействия, полный или частичный отказ от некоторых форм поведения, интенсификация поведения. Первый путь не требует особых пояснений. Птицы, например, могут сокращать продолжительность дневного отдыха до 0.5 ч в сутки. Второй путь также понятен; нужно только отметить, что если изменения в поведении происходят в ответ на изменения внешних условий, одинаково воздействующих на всех особей в популяции (например, ухудшение погоды весной), то вынужденное увеличение затрат времени на одни формы поведения (например, на пищевое) сокращает затраты времени на другие формы поведения (например, на территориальное) сходным образом у всех особей, благодаря чему не нарушаются те отношения между особями, которые установились ранее. Третий путь особенно интересен. Выясняется, что в некоторых случаях (например, при сравнении бюджетов времени насиживающих птиц с бюджетами тех же птиц или таких же, но не насиживающих) время кормления может сокращаться очень сильно — без потери его эффективности по объёму добываемой пищи. Получается, что при достатке или избытке времени птицы кормятся далеко не с предельной эффективностью. Это верно и в отношении многих других форм деятельности животных в природе. При благоприятных условиях резервное время заполняется не столько откровенным отдыхом или "ничегонеделаньем", сколько обычными формами поведения, но осуществляемыми с невысокой эффективностью.
Скрытое безделье
Мы назвали "скрытым бездельем" необязательную или малоэффективную деятельность животных, заполняющую резервное время в их бюджетах времени. В отличие от явного безделья — "ничегонеделанья" и некоторых игр и забав,— скрытое безделье может наблюдателем не опознаваться, он может отнести его к той или иной целенаправленной деятельности. Скрытое безделье трудно зафиксировать потому, что оно по набору действий имитирует деловое поведение, а по своей результативности не совсем безрезультатно, а лишь малорезультатно. Здесь вполне уместны аналогии с нашим собственным поведением: подлёдный лов рыбы на удочку, например, может быть и полноценной охотой, и просто времяпрепровождением, со всеми переходами и с отсутствием границ между трудом и забавой. Так же и вполне успешную охоту сытого домашнего кота на мышей или птиц мы можем отнести к скрытому безделью. Понятие о бездельи и его скрытых для наблюдателя формах введено не для оригинальности или наглядности. Оно совершенно необходимо для понимания механизмов, с помощью которых животные контролируют свои бюджеты.
Две формы бездельничания
Обнаруженная на птицах тенденция к сохранению животным определённой величины суточного расхода энергии получает простое объяснение в рамках теории активного и пассивного бездельничания (Дольник 1982). Активное бездельничание включает в себя все формы поведения, расход
энергии на которых высок, а пассивное бездельничание — все формы поведения, расход энергии при которых низок. Бездельничание от "дела" мы отличаем по определению: при бездельничании главная с точки зрения сохранения бюджетов цель поведения — подравнивание (регуляция) бюджетов, а не прямая по назначению цель — не жизнеобеспечение, не обеспечение репродукции. Эта дедуктивная формулировка не всегда может быть однозначно осмыслена наблюдателем; поэтому следует дать индуктивную формулировку: активное бездельничание — это в первую очередь забавы в чистом виде, а также все формы скрытого безделья с высоким расходом энергии; пассивное бездельничание — это забавы, не требующие сколько-нибудь выраженных движений, а также все формы скрытого безделья с низким расходом энергии. С помощью активного бездельничания животное расходует с высоким темпом избыточную энергию, теряя при этом мало времени. С помощью пассивного безделья животное занимает много лишнего времени такими формами активности, которые минимально нарушают бюджет энергии. Отводя в своих бюджетах времени и энергии двум формам бездельничания разное время в разные дни, животные получают возможность в разных ситуациях подгонять траты энергии к определённому стандарту, а бюджеты времени — к 24 часам. Из этого следует важный вывод для тех, кто изучает поведение: наблюдаемое поведение служит своим прямым целям не во всём своём объёме, частично оно может служить для саморегуляции бюджетов времени и энергии животного.
Некоторые примеры
Применение метода в некоторых случаях дало неожиданные результаты в областях, имеющих прямое отношение к изучению поведения. Например, выясняется, что у самцов и самок воробьиных птиц затраты энергии на весь репродуктивный цикл равны между собой, причём как у тех видов, для которых характерно минимальное разделение ролей между полами, так и у тех, у которых роли предельно дифференцированы. У птиц других отрядов этот принцип, видимо, тоже соблюдается довольно часто, но есть и совершенно иные стратегии — например, у хищных птиц, особенно крупных размеров. Не всегда равенство вклада в размножение достигается равными затратами энергии. В некоторых случаях положительную цену в установлении равновесия вкладов полов приобретает такая форма поведения одного из партнёров, которая экономит время и энергию другому партнёру благодаря отказу первого от обеспечения собственного самоподдержания. Самец кряквы в тот период, когда самка должна много времени кормиться, чтобы обеспечить развитие яиц, обеспечивает ей это время, охраняя её. Охрана очень мало стоит селезню по затратам энергии, но отнимает столько времени, что он сам не успевает получить корм в нужном количестве и в результате худеет.
Все птицы, в противоположность представителям многих других групп животных, имеют мало потомков и много заботятся о них. Оказывается, что затраты энергии (с учётом массы тела) на выводок сходны у разных видов птиц. Но при этом воробьиные вкладывают в производство яиц около 5% продуктивной энергии пары, а остальные 95% расходуют на репродук-
тивное поведение. Некоторые выводковые птицы затрачивают в форме кладки около 50% продуктивной энергии пары, оставляя на репродуктивное поведение другую половину. Очень дорогими оказываются птенцы у морских птиц — из-за больших затрат на них родительской энергии; птенцы хищников оказываются в несколько раз дороже птенцов куриных и пластинчатоклювых.
Таким образом, мы обнаруживаем, что величина затрат продуктивной энергии пары на репродукцию — величина также достаточно строго ограниченная. Поэтому расход её не может быть произвольным или случайным. Он должен подчиняться определённым стратегиям, найденным каждым видом. Отсюда репродуктивное поведение, бюджет энергии и демографические параметры оказываются строго коррелированными.
Ещё одна область неожиданных открытий — это результат изучения несходных стратегий питания разных видов. Обнаруживается, что в дикой природе наиболее эффективными оказываются неспециализированные виды птиц, собиратели широкого спектра. Таким образом, собирательство мы должны рассматривать как очень высокий уровень адаптированности, как способность удерживаться в самых выгодных экологических нишах. Узкая специализация оказывается энергетически менее эффективной. Поэтому мы можем понимать её как вынужденный уход из наиболее благоприятных ниш из-за невозможности удержаться в них в условиях конкуренции с другими видами. Так мы освобождаемся от навязанной нам морфологами иллюзии того, что самое сложное, морфологически разработанное и есть самое совершенное. Глазами эколога это выглядит совсем не так, как глазами морфолога.
Литература
Дольник В.Р. 1980. Коэффициенты для расчёта расхода энергии свободноживущими птицами
по данным хронометрирования их активности ИОрнитология 15: 63-74. Дольник В.Р. 1982. Методы изучения бюджетов времени и энергии у птиц И Тр. Зоол. ин-та АН СССР 113: 3-37.
Ильина Т.А. 1982. Структура и самоконтроль бюджетов времени и энергии у самца зяблика
Fringilla с. coelebs НТр. Зоол. ин-ma АН СССР 113: 37-45. Calder W.A. 1974. Consequences of body size for avian energetics HPubl. Nuttalli Ornithol. Club 15: 86-151.
Emlen J.M. 1966. The role of time and energy in food preference IIAmer. Natur. 100: 611-617. Kendeigh S.C., Dolnik V.R., Gavrilov V.M. 1977. Avian energetics // Granivorous Birds in
Ecosystems I J.Pinowski, S.C.Kendeigh (eds.). Intern. Biol. Programme 12: 127-204. King J.R. 1974. Seasonal allocation of time and energy resources in birds //Publ. Nuttalli Ornithol. Club 15: 4-60.
Krebs J.R. 1973. Behavioral aspects of predation IIPerspectives in Ethology / P.P.G.Bateson,
P.H.Klopfer (eds.). Plenum, New York: 73-111. Mugaas J.N., King J.R. 1981. Annual variation of daily energy expenditure by the black-billed
magpie: a study of thermal and behavioral energetics IIStudies in Avian Biology 5: 1-78. Orians G.H. 1961. The ecology ofblackbird (Agelaius) social systemsHEcol. Monogr. 31: 285-312. Pearson O.P. 1954. The daily energy requirements of a wild Anna hummingbird HCondor 56: 317-322. Pulliam H.R. 1974. On the theory of optimal diets IIAmer. Natur. 108: 59-74. Pyke G.H., Pulliam H.R., Charnov E.L. 1977. Optimal foraging: a selective review of theory and tests //Quart. Rev. Biol. 52: 137-154.
Schoener T.W. 1971. Theory of feeding strategies II Ann. Rev. Ecol. Syst. 2: 369-404. Wolf L.L., Hainsworth F.R. 1971. Time and energy budgets of territorial hummingbirds II Ecology 52: 980-988.
Ю СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 249: 32-33
Суточные наблюдения у гнезда Hieraaetus pennatus
Т.С.Ларичев
Московский педагогический государственный университет, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, Москва, 129278, Россия
Поступила в редакцию 29 октября 2003
Биология орла-карлика Hieraaetus pennatus изучена явно недостаточно. Для России нам известно единственное описание суточных наблюдений у гнезда этого вида, проведённое в 1990 г. в Саратовской обл. Ю.В.Антончи-ковой (1991). Наши наблюдения проводились у северных границ ареала орла-карлика в Тульских засеках (Щёкинский р-н, Тульская обл.) в конце июня-начале июля 2003. В этом лесном массиве преобладает дуб Quercus го-Ъиг в возрасте не более 160 лет, но есть дубы и старше 200 лет. Небольшую площадь занимают молодые дубняки с примесью липы Tilia cordata, клёна Acer platanoides и ясеня Fraxinus excelsior. Из других древесных пород можно отметить наличие берёзы Betula pendula, осины Populus trémula, вяза Ulmus laevis, что связано с интенсивными рубками после ликвидации заповедника "Тульские засеки" в начале 1950-х. Несколько выделов представлены сосной Pinus sylvestris и елью Picea abies, но их площадь невелика. В подлеске присутствуют черёмуха Padus avium, рябина Sorbus aucuparia, бересклет Euonymus verrucosa, жимолость Lonicera xylosteum и лещина Corylus avellana.
Гнездо орла-карлика, за которым мы провели наблюдения, располагалось на липе на высоте около 18 м в сложной привершинной развилке. Диаметр гнезда 60 см, высота 40 см. Гнездовой биотоп -дубово-липовый лес с редким лещиново-бересклетовым подлеском и с преобладанием сныти и пролесника в травянистом ярусе. 2 и 3 июля 2003 мы установили в 50 м от гнезда укрытие, а 5 июля провели суточные наблюдения. В гнезде находился один пуховой птенец белого цвета, у которого начали появляться трубки контурных перьев. Оба родителя относились к светлой морфе (Сте-панян 1990). Во время установки укрытия для наблюдателя орлы-карлики вели себя достаточно спокойно, не кричали и подлетали к гнезду, несмотря на присутствие человека.
5 июля орлы-карлики проснулись около 7 ч 00 мин (7:00) и прекратили дневную активность около 21:00. Гнездо и птенец постоянно находились под присмотром одного из родителей, в основном самки, а с 10:57 до 14:46 (27.3% времени) её заменил на гнезде самец. Только несколько раз в тече-
