CC BY
41
СОВРЕМЕННАЯ ГЕРПЕТОЛОГИЯ. 2011. Том 11, вып. 3/4. С. 196 - 200
УДК 598.112.23:574.3(517.3)
ИЗУЧЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЯЩЕРИЦ С ПОМОЩЬЮ КОМПЛЕКСА ЩАДЯЩИХ МЕТОДОВ: ЖИВОРОДЯЩАЯ ЯЩЕРИЦА, LACERTA (ZOOTOCA) VIVIPARA LICHTENSTEIN 1823, НА ЮЖНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА ВИДА В МОНГОЛИИ
Д. В. Семенов
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН Россия, 117091, Москва, Ленинский просп., 33 E-mail: dsemenov@orc.ru
Поступила в редакцию 11.11.2010 г.
В 2008 г. проведены наблюдения за популяцией живородящей ящерицы, Lacerta (Zootoca) vivípara, на севере Монголии. С помощью комплекса щадящих методов собраны данные по экологии и внешнеморфологиче-ским особенностям этой краевой популяции.
Ключевые слова: Lacerta (Zootoca) vivipara, демография, внешнеморфологические признаки, внутрипопуля-ционная изменчивость.
Биологические особенности живородящей ящерицы, Lacerta (Zootoca) vivipara Lichtenstein, 1823 (Dely, Böhme, 1984; Glandt, 2001), делают этот уникальный вид модельным объектом для самых разных теоретических и прикладных исследований (Семенов, 2009). В связи с этим особенно актуальна задача комплексного сравнительного изучения локальных популяций из различных - географических и биотопических - мест обитания, а также отработка соответствующих стандартизированных методов полевых работ.
Именно в этом аспекте автор проводил наблюдения за живородящей ящерицей на севере центральной Монголии в июле - августе 2008 г. Интерес к изучению вида в этом регионе связан также со слабой изученностью монгольских живородящих ящериц (Орлова, Тэрбиш, 1997). Кроме того, особое теоретическое значение исследований вида в Монголии определяется тем, что на территорию страны в четырех местах приходятся только его краевые популяции (Ter-bish et al., 2006), изучение биологии которых важно для понимания микроэволюционных процессов.
Работы велись на станции Хонин-Нуга Гёттингентского университета, примерно в 200 км к северу от Улан-Батора (49°09' с.ш., 107°30' в.д.). В окрестностях станции обитают, очевидно, две популяции живородящей ящерицы - одна в разреженном лесу на правом берегу р. Еро, вторая, вероятно, изолированная, в горах на высоте 1700 м н.у.м. В последней популяции и были проведены
исследовании. Этот район - граница южной тайги с резко-континентальным климатом (Dulamsu-ren et al., 2005).
Животных отлавливали вручную и обрабатывали на месте поимки. Обработка включала: измерение температуры среды в микробиотопе (на поверхности субстрата) и температуры тела ящерицы (per os) с помощью электронного термометра (рис. 1); измерение длины тела и хвоста; взвешивание с помощью мини-безмена (рис. 2); описание внешних особенностей; макрофотографирование в разных ракурсах для последующего анализа особенностей окраски и чешуйчатого покрова (при этом животных не обездвиживали) (рис. 3); пожизненное мечение отрезанием концевых фаланг; фиксация отрезанных фаланг для последующего скелетохронологического анализа; взятие тканевых проб (кончик хвоста или части сбрасываемых при линьке покровов) для молекулярно-генетического анализа; регистрация места поимки GPS-навигатором; нанесение временной метки краской - в виде числа на спине животного; описание характера активности перед поимкой. После обработки ящериц выпускали на месте поимки. По этой схеме обработано 50 экз. (14 самцов, 27 самок, 9 сеголетков). Для характеристики питания собирали экскременты, полученные во время обработки животных, их хранили высушенными. Поскольку до сих пор не было известно, размножаются ли живородящие ящерицы в монгольских краевых популяциях живо- или яйцерождением, двух бе-
ИЗУЧЕНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ЯЩЕРИЦ
Рис. 1. Измерение температуры тела
ременных самок содержали в полевом террариуме до появления потомства.
Статистическая обработка данных проведена в программе Exel 2003. Данные по сеголеткам в статистическую обработку не включены.
Исследование последовательностей гена цитохрома b у особей этой популяции проведена Я. Суржи-Гроба по ранее описанной методике (Surget-Groba et al., 2006).
В этом сообщении приводятся краткие результаты обработки собранного материала. Более детальные сведения будут опубликованы позднее.
В наблюдавшейся популяции ящерицы встречаются только в наиболее открытых биотопах - на лугу и на разреженных опушках леса (рис. 4). На лесных полянах - характерных для вида местообитаниях - живородящие ящерицы не найдены. При этом по экспертной оценке автора, основанной на данных обходов площадки 100*100 м, маршрутных учетах и на картировании данных GPS, плотность населения этой популяции превышает 100 особей на га, что значительно выше, чем во многих популяциях вида (Glandt, 2001).
Микробиотопическое своеобразие распределения ящериц в исследованной популяции заключается в том, что они встречаются в густом вы-
Рис. 2. Измерение массы тела
сокотравье и для терморегуляции используют редкие здесь поваленные стволы, временные тропы и вывороты земли, оставляемые медведем, либо забираются на верхушки травянистых растений (необычная для вида форма поведения). При этом температурный диапазон среды при активности -14.5 - 29.0°^ а температура тела встреченных ящериц - 17.3 - 32.0°С В среднем температура тела на 2.5^ превышает температуру среды.
Различие в числе отловленных самцов и самок не отражает их реального соотношения в по-
пуляции, но, скорее, межполовые различия в характере активности (в1ап&, 2001).
Рис. 4. Местообитание живородящих ящериц в горах на правом берегу р. Еро
Особи в этой популяции существенно мельче, чем в большинстве изученных в этом отношении других популяций вида, максимальная длина тела самцов - 51 мм, самок - 58 см. Судя по демографическому составу выборки (рис. 5), можно предположить, что половозрелость в этой популяции наступает после первой зимовки (в других популяциях - нередко на 2-3 году жизни (в1ап&, 2001)), и самки достигают половозрелости раньше, чем самцы (все самки в выборке имеют длину тела, соответствующую половозрелости - не менее 45 мм, в то время как 42.3% самцов не достигают 40 мм, принимаемых за рубеж половозрелости) (в1апЛ, 2001).
Период наблюдений совпал с появлением потомства. Две содержавшиеся в террариуме самки принесли по 4 детеныша. Таким образом, подтверждено живорождение в монгольских краевых популяциях. Плодовитость ниже, чем в популяциях других регионов (в1апЛ, 2001). Длина тела новорожденных - 20 - 22 мм, длина хвоста - 21 -25 мм.
В изучавшейся популяции высокий уровень аутотомии хвоста - 64.3% у самцов и 37.0% - у самок. В других популяциях вида отмечается обратное соотношение (в1апЛ, 2001). Это указывает на влияние в изучавшейся популяции хищников (в противоположность гипотезе о социальных причинах травматизма). На возможное влияние хищников (хищных насекомых, птиц, насекомоядных млекопитающих) указывает и высокая доля травматизма пальцев - 14.3%.
Прижизненные макрофотографии позволили дать полную характеристику стандартных
признаков окраски и фолидоза. Основные количественные характеристики приведены в таблице. По стандартному разделению на 3 типа конфигурации предлобных щитков (в1апЛ, 2001) в исследованной популяции преобладает тип А - у 92.9% особей.
о" о7-
§6-
|5Н
4-
3-
2-
1-
0
^л -1
пп- 2
11111 щ
31-32 35-36 39-40 43-44 47-48 51-52 55-56 '
33-34 37-38 41-42 45-46 49-50 53-54 57-58 Длина тела (без хвоста), мм
Рис. 5. Распределение по размерным классам самцов (1) и самок (2) живородящей ящерицы из Хонин-Нуга
В популяции высока доля аномалий щитко-вания (нехарактерные швы и насечки на щитках, дополнительные зернышки между ними) - они отмечены у 83.3%. Асимметрии оценены для 5 билатеральных признакам чешуйчатого покрова, их доля составляет от 10.5 до 42.3%. В целом те или иные асимметрии отмечены у 54.8% ящериц. Такие данные могут характеризовать качество среды и генетическую стабильность популяции.
Анализ экскрементов (п = 5) позволил установить таксономическую принадлежность 3 объектов: равнокрылые Аркторкота зр., двукрылое сем. БугрЫёае; перепончатокрылое, далее не определенное. Конечно, эти данные не достаточны для характеристики трофологии популяции, но они иллюстрируют принципиальную возможность анализа индивидуального питания и степень точности определения кормовых объектов по их остаткам в экскрементах.
Линька на разных стадиях отмечена у 28.6% особей.
Молекулярно-генетический анализ показал, что особи данной монгольской популяции - как и большинство восточноевропейских и азиатских поселений вида (Зш^й-вгоЪа й а1., 2006) - относятся к кладе В «Восточные живородящие» (гап-лотип Уы1).
Краткий анализ полученных данных позволяет сделать два принципиальных вывода.
ИЗУЧЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЯЩЕРИЦ
Некоторые внешнеморфологические количественные
характеристики живородящей ящерицы из Хонин-Нуга (среднее значение, ошибка среднего, минимальные и максимальные значения, п).
Признак Самцы Самки
Длина тела (без хвоста), мм 44.21±1.91 32-51 14 53.26±0.58 45-58 27
Относительная длина хвоста 1.63* 1.29±0.03 1.16-1.44 9
Масса тела, г 3.20±0.11 2.85-3.65 7 3.02±0.17 1.80-4.95 23
Количество феморальных пор (с одной стороны) 9.88±0.27 9-12 13 8.75±0.21 6-10 20
Количество брюшных щитков (в одном продольном ряду) 26.93±0.36 25-29 14 29.44±0.21 27-31 27
Количество преанальных щитков 5.69±0.13 5-6 13 4.89±0.17 4-6 27
Количество верхнересничных чешуй 4.11±0.09 3-5 14 4.20±0.08 3-5 27
Количество верхнегубных щитков 3.79±0.12 3-4 14 3.73±0.15 3-6 24
Количество нижнегубных щитков 5.92±0.16 4-7 13 5.69±0.13 4-7 24
Количество горловых чешуй в одном продольном ряду 20.0±0.59 18-23 11 18.58±0.36 16-22 19
Количество щитков воротника 5.75±0.16 5-6 8 5.5±0.14 5-6 14
Примечание. Отличия значений п, различные для отдельных признаков, связаны, главным образом, с методическими трудностями подсчетов по фотографиям. * - в выборке оказался только один половозрелый самец с целым хвостом.
1. Комплекс использованных щадящих методов наблюдения позволяет получить довольно полную и разностороннюю характеристику популяции. Особенно важно отметить, что цифровое фотографирование в четырех ракурсах (верхняя сторона туловища с головой, нижняя сторона туловища с головой, голова в профиль слева и справа) позволяет провести детальный анализ чешуйчатого покрова и окраски, а также сохранять эти материалы без изъятия особей из природы.
2. Обитающая в субоптимальных условиях на краю ареала популяция отличается рядом адаптационных и модификационных особенно-
стей. Относительно небольшие размеры - предположительно раннее половое созревание и низкая плодовитость - ответ на нехватку тепла и ко -роткий сезон активности в горных условиях. Высокий уровень врожденных аномалий может свидетельствовать о генетической нестабильности популяции.
Благодарности
Выражаю глубокую признательность за помощь в организации и проведении этих исследований коллективу станции Хонин-Нуга и ее руководителям - М. Мюлленбергу и Б. И. Шеф-телю. Благодарю Я. Суржи-Гроба и Б. Уля за проведенный молекулярно-генетический анализ и М. Г. Кривошеину - за определение остатков насекомых, а также руководство Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции за организационную поддержку.
Исследования выполнены при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 08-04-90211-Монга).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Орлова В. Ф., Тэрбиш Х. 1997. Семейство Настоящие ящерицы // Земноводные и пресмыкающиеся Монголии. Пресмыкающиеся. М. : Т-во науч. изд. КМК. С. 133 - 266.
Семенов Д. В. 2009. Живородящая ящерица, Lacerta vivipara, как интеграционная модель биологических исследований // Бюл. Самарская Лука. Т. 18, № 1. С. 119 - 126.
Dely O. G, Böhme W. 1984. Lacerta vivipara Jacquin 1787 - Waldeideche // Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas / Hrsg. W. Böhme. Wiesbaden : Aula. Bd. 2/1, echsen II. S. 362 - 393.
Dulamsuren Ch., Hauck M., Mühlenberg M. 2005. Vegetation at the taiga forest-steppe borderline in the western Khentej Mountains, northern Mongolia // Ann. Bot. Fennici. Vol. 42, № 3. P. 411 - 426.
Glandt D. 2001. Die Waldeidechse. Bochum : Laurenti-Verlag. 109 s.
Terbish Kh., Munkhbayar Kh., Munkhbaatar M. 2006. A guide to the amphibians and reptiles of Mongolia. Ulaanbaatar : Munkhiin Useg. 72 p. (In English and Mongolian).
Surget-Groba Y., Heulin B., Guillaume C.-P., Puky M., Semenov D., Orlova V., Kupriyanova L., Ghira I., Smajda B. 2006. Multiple origins of viviparity, or reversal from viviparity to oviparity? The European common lizard (Zootoca vivipara, Lacertidae) and the evolution of parity // Biol. J. Linn. Soc. Vol. 87, № 1. P. 1 - 11.
LIZARD POPULATION STUDY WITH A SET OF HARMLESS METHODS: COMMON LIZARD, LACERTA (ZOOTOCA) VIVIPARA LICHTENSTEIN 1823, AT ITS SOUTHERN AREA EDGE IN MONGOLIA
D. V. Semenov
Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences 33 Leninskiy prosp., Moscow 119071, Russia E-mail: dsemenov@orc.ru
A population of common lizard, Lacerta (Zootoca) vivipara, at the species area edge in Northern Mongolia was surveyed in the summer of 2008. A set of harmless methods was employed. Materials on the ecology and external characters are given.
Key words: Lacerta (Zootoca) vivipara, demography, external characters, interpopulational variability.
