CC BY
55
УДК 598.112.23: 591.5 (574.4)
РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ЖИВОРОДЯЩЕЙ ЯЩЕРИЦЫ -ZOOTOCA VIVIPARA (JACQUIN, 1787) В МАРКАКОЛЬСКОЙ КОТЛОВИНЕ И ПРИЛЕЖАЩИХ РАЙОНАХ ВОСТОЧНОГО КАЗАХСТАНА
1 2 Т.Н. Дуйсебаева , В.Ф. Орлова
1 Институт зоологии МОН РК Казахстан, Алматы, 050060, просп. аль-Фараби, 93 E-mail: dujsebayeva@mail.ru 2 Зоологический музей МГУ Россия, Москва, 125009, Большая Никитская, 6 E-mail: val_orlova@mail.ru
Поступила в редакцию 20.04.2009 г.
Обобщены данные по распространению и экологии живородящей ящерицы - Zootoca vivípara (Jacquin,1787) в Маркакольской котловине и прилежащих районах Восточного Казахстана. В результате анализа собственных материалов, собранных в 2000 - 2003 гг., и ревизии музейных сборов показано, что вид широко распространен в Маркакольской котловине и на Южном Алтае в целом, в диапазоне высот от 1450 - 2400 м н.у.м. Обсуждаются особенности биотопического размещения и численности вида, сезонная и суточная активность, а также некоторые аспекты репродуктивной биологии. Приводятся карты с точками находок Z. vivipara в Восточном Казахстане и Мар-какольской котловине.
Ключевые слова: Zootoca vivipara, Восточный Казахстан, Маркакольская котловина, распространение, экология.
ВВЕДЕНИЕ
Живородящая ящерица - Zootoca vivipara (Jacquin, 1787) характеризуется обширным евроазиатским распространением и бимодальным способом размножения в западной части ареала (рис. 1). Нахождение новых аллопатрических яйцекладущих популяций в Центральной Европе (Heulin et al., 2000; Mayer et al., 2000 и др.), а также разнообразие хромосомных форм и отсутствие морфологически очерченных популяций определяют интерес специалистов к разностороннему изучению этого вида (Куприянова, Руди, 1990; Odierna et al., 2001; Kupriyanova et al., 2005, 2006; Surget-Groba et al., 2006). Ареал живородящей ящерицы простирается от Ирландии и Пиренеев на западе до Шан-тарских островов, Сахалина и Хоккайдо на востоке. В азиатской континентальной части ареала южная граница проходит по территории Казахстана, Западной и Северной Монголии, Северо-Западного (Синьцзянь) и Се-
Рис. 1. Самка живородящей ящерицы, Zootoca vivipara (1асдшп, 1787). Маркакольская котловина, Южный Алтай (фото О.В. Белялова)
веро-Восточного (Маньчжурия) Китая (Павлов, 1926; Орлова, Тэрбиш, 1997; Ананьева и др., 1998; Zhao, Adler, 1993). В Казахстане живородящая ящерица встречается лишь в самых высоких широтах (рис. 2). Единичные находки вида известны из северных районов Уральской, Северо-Казахстанской и Павлодарской областей (Зарудный, 1895; Никольский, 1915; Параскив, 1956). Заметно большее число местонахождений обнаружено в Восточном Казахстане, преимущественно на Алтае и его предгорных равнинах (Берди-баева, 1970; Зинченко В.К., Зинченко Ю.К., 1990; Дуйсебаева, 2002).
На значительной части ареала, включая территорию бывшего СССР, вид представлен только яйцеживородящими популяциями. Особого внимания заслуживают наименее исследованные крайние южные поселения вида (47°50'- 48°20' с.ш.) из казахстанской и монгольской частей Алтая, а также из Северной Монголии и Северо-Западного Китая, принадлежащие номинативному подвиду Z. v. vivípara и, по-видимому, восточной хромосомной форме. Маркакольская котловина представляет собой один из типичных районов Восточного Казахстана, населяемых живородящей ящерицей. Однако фрагментарные сведения по экологии Z. vivipara из этого района содержатся лишь в нескольких работах (Бердибаева, 1970; Зин-
Рис. 2. Ареал живородящей ящерицы в Евразии (• - самые южные находки Z. vivípara в азиатской части ареала)
ченко В.К., Зинченко Ю.К., 1990; Дуйсебаева, 2002; Дуйсебаева, Орлова, 2002).
В настоящем сообщении приводятся новые данные о распространении и экологии живородящей ящерицы из краевых популяций Восточного Казахстана.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Озеро Маркаколь расположено на высоте 1447 - 1449 м н.у.м. в тектонической впадине - Маркакольской котловине площадью 1180 км2, на стыке тайги Южной Сибири, степей Казахстана и полупустынь Центральной Азии. Маркакольская котловина, собственно озеро Маркаколь и верховья р. Каль-джир, вытекающей из озера, относятся к Южно-Алтайской горной области Алтае -Саянской ландшафтной страны. Впадина окаймлена с севера относительно пологим Курчумским хребтом, с юга - крутым хребтом Азутау с высотами 2000 - 3000 м н.у.м. и перепадом более 700 м. На северо-востоке через узкую перемычку озерная котловина сочленяется с Бобровской впадиной, на юго-западе по р. Кальджир имеет выход в Зай-санскую долину. Происхождение Маркакольской котловины связывают с альпийским неотектоническим циклом (Ерофеев, 1969). Для ее современного облика характерны высокогорный и среднегорный типы рельефа и озерная равнина побережья озера. Климат резко континентальный, с большой зависимостью от высоты над уровнем моря, экспозиции склонов, ширины и глубины долин, характера растительного покрова и пр. В почвенном и растительном покрове резко выражена высотная поясность (Матвеева, 1951; Щербаков и др., 1991; Гельдыева, Ве-селова, 1992). Район Мар-каколя - самое холодное место Казахстана и Алтая (Березовиков, 2006).
Согласно исследованиям Г.Н. Огурее-вой (1980), в границах котловины выделяют 5 поясов растительности: лугово-степной, горно-таежный, субальпийский, альпийско-тундровый и нивальный высокогорный пояс. Лугово-степной пояс (1450 - 1600 м н.у.м.) представлен разнотравно-злаковыми лугами, нередко с зарослями кустарника, приуроченными к береговой полосе озера. Средняя высота травостоя 0.5 - 1 м. На склонах южной экспозиции распространены типчаково-луговые формации с кустарником по каменистым склонам. В горно-таежном поясе (1600 - 1900 м н.у.м.) преобладают лиственничные леса. Основная лесообразующая порода - лиственница сибирская - образует верхнюю границу леса. В составе древостоя также береза бородавчатая, редко пихта сибирская, в подлеске густые заросли кустарников. Высота травостоя до 1.5 м, покрытие 80 - 90%. В верхней части крутых северных склонов распространены темнохвойные леса из пихты сибирской с примесью лиственных пород (березы, осины и рябины). Кустарниковый подлесок развит слабо, травяной покров разреженный и низкорослый - до 15 -20% покрытия. По долинам рек, впадающих в озеро Маркаколь, распространены горнодолинные еловые леса с развитым покровом из зеленого мха, осоки, лишайников, хвощей и плаунов на почве. Субальпийский пояс (1900 - 2000 м) включает разнообразные фи-тоценозы: лиственничное низкорослое редколесье, арчевники, ерники, ивняки по руслам верхних течений рек, осоково-пущицевые болота, но доминируют низкотравные и высокотравные субальпийские луга с высотой травостоя до 0.5 - 1 м и проективным покрытием 70 - 80%. Альпийско-тундровый пояс (2000 - 3000 м н.у.м.) представлен низкотравными альпийскими лугами (злаки, осоки, разнотравье) и тундрами разных типов, включая луговую, лишайниковую, каменистую, ерниковую и мохово-кустарнико-вую, а также высокогорными моховыми болотами. Нивальный пояс (выше 3000 м) - царство льда, снега, камня и лишайников, занимает вершины Курчумского
хребта. Высшая растительность здесь отсутствует.
Основой для настоящей статьи послужили полевые наблюдения и сборы в июне -первой декаде сентября 2000 - 2003 гг. в Маркакольской котловине, преимущественно в ее северном, восточном и юго-восточном секторах, а также материалы коллекции Зоологического музея Московского университета (ЗММУ, Москва, см. приложение) из этого региона. Дополнительно к этому были просмотрены фонды Зоологического института РАН (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), Зоологического музея Института систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН (ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск) и Института зоологии МОН РК (ИЗКАЗ, Алматы) (см. приложение).
Коллекционные материалы из Зоологического музея Московского университета (n = 103, из них 41 - беременные самки) были измерены штангенциркулем (длина тела, длина хвоста). У самок фиксировалось состояние гонад, отмечалось число фолликулов в яичниках и количество яиц в яйцеводах. У отловленных в природе и предварительно обездвиженных животных (n = 154, из них 49 - беременные самки) определяли пол, измеряли длину тела и хвоста, после чего их выпускали. В дополнение к коллекционному материалу в 2002 - 2003 гг. было исследовано 16 самок для определения стадий развития эмбрионов (Hubert, 1985) и плодовитости.
В ходе полевых работ фиксировали точки находок ящериц (координаты, высота над уровнем моря) с помощью персонального спутникового навигатора, описывали тип биотопа, проводили ленточные и площадные учеты численности животных (Динесман, Калецкая, 1952). В 2001 - 2003 г. было проведено 35 учетов на маршрутах длиной 500 -1000 м при ширине учетной полосы 1 - 2 м и учетных площадках (размером 1 га) в сред-негорье и высокогорье в период с середины июня по конец августа. Температуру воздуха в тени у поверхности почвы измеряли с помощью ртутного термометра. Стандартная
статистическая обработка материала включала вычисление средней (X), ее ошибки (m), достоверности различий по ¿-критерию Стьюдента (tst) и проводилась с использованием электронных таблиц EXCEL 6.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Распространение. До недавнего времени распространение живородящей ящерицы в Казахстане было изучено очень слабо. В своей монографии, опубликованной в 1956 г., К.П. Параскив перечисляет находки вида на территории республики из известных ранее сборов конца XIX - начала XX вв.: окрестности г. Уральска в Западном Казахстане (Никольский, 1915), окрестности пос. Катон-Карагай из казахстанской части Алтая (сборы Г.Г. Якобсона), c р. Бухтармы ниже пос. Берельского (сборы В.В. Сапожникова) и р. Берели (сборы А.А. Силантьева). Позднее (Бердибаева, 1966, 1970) Z. vivípara была отмечена в 10 локалитетах горно-таежного пояса Калбинского, Юго-Западного и Южного Алтая. В герпетологической коллекции Института зоологии (Алматы) хранятся ящерицы из окрестностей г. Лениногорска и пос. Курчум (Восточный Казахстан) и окрестностей г. Уральска, Западный Казахстан (Брушко, Кубыкин, 1988).
Проведенная нами ревизия музейных коллекций, собственные данные и персональные сообщения коллег-зоологов позволили заметно расширить представление о распространении живородящей ящерицы в Восточном Казахстане (рис. 3, а). Так, установлено ее обитание под г. Семипалатинском и в районе Сибинских озер (Калбин-ский Алтай). Новые местонахождения выявлены на Западном Алтае (р. Сакмариха, истоки и бассейн верхнего течения р. Белая Уба). В районах, граничащих с севером Зай-санской котловины, живородящая ящерица обнаружена в пойме среднего течения р. Курчум, в окрестностях пос. Маралиха (ныне Маралды), в окрестностях пос. Приречное (ныне Алтай) и в ур. Кызылащи. Последние точки - самые южные местонахождения вида в Казахстане. На крайнем востоке Казах-
стана Z. vivípara встречается в бассейне рек Сорвенок и Арасанкаба - притоков р. Кара-каба, близ государственной границы с Китаем; севернее долины р. Бухтармы ящерица обитает в районе Рахмановских Ключей.
Таким образом, в Восточном Казахстане область распространения Z. vivípara простирается от самых северных его районов, граничащих с Россией, до 48°20' - 49° 15' с.ш. (Калбинский и Южный Алтай). Диапазон высот обитания вида составляет 200 -2200 м н.у.м.
В Маркакольской котловине и в близлежащих районах, окрестностях поселков Урунхайка и Успенка живородящая ящерица впервые обнаружена Ж.Ш. Бердибаевой (1970). Позднее (Зинченко В.К., Зинченко Ю.К., 1990) было отмечено ее повсеместное распространение в котловине, но без указания конкретных точек встреч. По нашим данным, в Маркакольской котловине живородящая ящерица - обычный и достаточно широко распространенный вид в диапазоне высот от 1460 м (побережье озера) до 2400 м н.у.м. (альпийско-тундровый пояс). Наибольшее количество находок вида известно из северного и восточного секторов котловины (рис. 3, б). Здесь ящерица встречается от побережья до зоны субальпийских и альпийских лугов. Отдельные встречи Z. vivipara в альпийской зоне зарегистрированы в западном секторе котловины, в то время как в южном и юго-восточном секторах котловины они немногочисленны и приурочены в основном к прибрежной части озера (см. рис. 3, б)
Биотопическое размещение и численность. В Маркакольской котловине выбор биотопов и экспозиции склонов Z. vivípara достаточно широк. В прибрежной лу-гово-степной зоне на высоте 1460 - 1500 м н.у.м. (рис. 4) на маршрутах длиной 500 м в середине июня насчитывали до 9 особей. В горно-лесолуговом поясе (1500 - 1800 м н.у. м.) Z. vivipara селится на влажных лугах, по опушкам хвойных (Larix sibirica, Picea obovata, Abies sibirica) и пойменных (Betula péndula, Salex spp.) лесов, встречается вдоль
Рис. 3. Находки Z. vivípara в Восточном Казахстане (а), включая Маркакольскую котловину (б) (• -находки, известные ранее; • - новые данные): 1 - г. Семипалатинск (Хромов В. А., устн. сообщ.); 2 -оз. Дубыгалинское, 60 км З-СЗ г. Усть-Каменогорска, 350 м н.у.м. (Бердибаева, 1970); 3 - окр. г. Усть-Каменогорска, 18 - 21.04.1966, ЗММГУ (Бердибаева, 1966), в т. ч. окр. пос. Горная Ульбинка (Бердибаева, 1970); 4 - окр. пос. Черемшанка, 50 км С-В г. Усть-Каменогорска (Бердибаева, 1970); 5 - Ивановский хр. (Ивановский Белок) (Бердибаева, 1970); 6 - Западный Алтай, р. Сакмариха, 11.05.1955 (ИЗКАЗ); 7 - окр. г. Лениногорска, 05.1955, 07.1986 (ИЗКАЗ; Брушко, Кубыкин, 1988); 8 - 20 км В г. Ле-ниногорска, 20.07.1983, 1000 м (ИЗКАЗ); 9 - Западный Алтай, исток р. Белая Уба, 1800 - 1900 м н.у.м., 26 и 29.06.1973 (Березовиков Н.Н., устн. сообщ.); 10 - урочище Сибинское, 55 км Ю-ЮВ г. Усть-Каменогорска, 2002 (Прокопов К. П., устн. сообщ.); 11 - Калбинский Алтай, 97-й - 99-й км дороги г. Усть-Каменогорск - пос. Самарское, 500 м н.у.м., 10.05.1980 (ЗММУ); верховья р. Кайынды, Кайын-динский Бор (Бердибаева, 1970); 12 - юго-западные предгорья Южного Алтая, пойма р. Курчум в окр. г. Курчум, 08.08.1987 (ИЗКАЗ; Брушко, Кубыкин, 1988); 13 - Южный Алтай, левый берег р. Курчум в окр. пос. Маралиха (ныне Маралды), 800 м н.у.м., 15.05.1988 (ЗММУ); 14 - северные предгорья Южного Алтая, долина, среднее течение р. Бухтармы, пос. Катон-Карагай, 1899 (ЗИН РАН; Никольский, 1915); 15 - северные предгорья Южного Алтая, долина, верхнее течение р. Бухтармы, окр. пос. Берель, 1897 (ЗИН РАН; Никольский, 1915); 22.06.1905 (сборы Сапожникова, цит. по: Кащенко, 1909); 16 -южные предгорья Центрального Алтая, Рахмановские Ключи, 1700 - 1800 м н.у.м., 25 - 26.06.2001 (Колбынцев В.Г., устн. сообщ.); 17 - южные отроги хр. Южный Алтай, 3 км З-Ю-З пос. Сорвенок, 1325 м н.у.м., 24.08.2003 (наст. сообщ.); 18 - южные отроги хр. Южный Алтай, окр. пос. Бобровка, 1300 м н.у.м (Бердибаева, 1970); 19 - южные отроги хр. Южный Алтай, среднее течение р. Арасанкаба 1263 м н.у.м., 23 - 24.08.2003 (наст. сообщ.); 20 - южные отроги хр. Южный Алтай, 14 км С пос. Владими-ровка, верховья р. Айлы, ур. Такыр-Жайляу, 2200 м н.у.м., 17.08.1987 (ЗМ ИСиЭЖ СО РАН); 21 -южные отроги Курчумского хр., спуск в ур. Кызылащи, около 1700 м н.у.м., 07.06.1988 (ЗММУ); 22 -южные предгорья Курчумского хр., окрестности пос. Приречное (ныне Алтай), 800 м н.у.м., 06.1976 и 04.06.1988 (ЗММУ); 23 - Курчумский хр., верховья р. Первой, 2080 м н.у.м., 12.07.2001 (Дуйсебаева, 2002); 24 - северный берег оз. Маркаколь, окр. пос. Нижняя Еловка, 1460 м н.у.м., 20.05.2002 (Тенке-баев З.Б., устн. сообщ.); 25 - северный берег оз. Маркаколь, окр. пос. Верхняя Еловка, 1460 м н.у.м., 22.05.2002 (Тенкебаев З.Б., устн. сообщ.); 26 - хребет Сарымсакты, верховья р. Курчум, 2400 м н.у.м., 24.08.1990, ЗМ ИСиЭЖ СО РАН (Дуйсебаева, 2002); 27 - Курчумский хр., верховья р. Тополевка, 1940 - 2400 м н.у.м., 08.08.1987, ЗМ ИСиЭЖ СО РАН (Дуйсебаева, 2002), 31.07 - 01.08.2002 (наст. сообщ.); 28 - северо-восточный берег оз. Маркаколь, 1 км от устья р. Тихушка, 1500 м, 16.06.1988, ЗМ ИСиЭЖ СО РАН (Дуйсебаева, 2002); 29 - северо-восточный берег оз. Маркаколь, северо-восточный склон горы Каменная, 1550 м н.у.м., 13.06.1988, ЗМ ИСиЭЖ СО РАН (Дуйсебаева, 2002); 30 - северо-
грунтовых дорог. В июле в долине р. Урун-хайка на 1 км маршрута встречали не более 2 - 4 особей, что можно объяснить высоким травостоем и некоторым снижением активности ящериц в этот период. В первой половине августа 2000 г. на тех же, но уже скошенных участках лугов - до 10 - 12 особ. / га (Дуйсебаева, 2002; Дуйсебаева, Орлова, 2002).
По-видимому, покосы привлекают ящериц обилием насекомых и удобством их добычи. Размеры единовременных выборок 2. утрага (до 30 особей), сделанных сотрудниками Института биологии развития РАН попутно в ходе изучения прыткой ящерицы в конце мая - середине июня 1988 г., свидетельствуют о достаточно высокой плотности ящериц в среднегорье в разгар сезона размножения.
В высокогорье ящерица встречается практически повсеместно. В субальпийском поясе (1900 - 2200 м н.у.м., рис. 5) на учетных площадках в середине июня - июле 2001 - 2003 гг. насчитывали до 10 - 12 особ./га, а на участках, потравленных скотом, до 14 - 15 особ./га. В таких местах обитания число особей с регенерированным хвостом достигает 37%, что, возможно, говорит о наличии фактора беспокойства со стороны человека (выпас скота) или хищников. На участках с ненарушенным травостоем в 2000 - 2003 гг. таких ящериц оказалось 27%, а в сборах 1988 г. - 33% особей. Со-
поставимые данные (29.4%) приводятся и для северо-востока европейской части России (Ануфриев, Бобрецов, 1996). Данные о сравнительно низкой плотности живородящей ящерицы - от 0.4 особ. / га в горно-лесостепном поясе до 6 особ. / га на субальпийских лугах (Зинченко В.К., Зинченко Ю.К., 1990), на наш взгляд, сильно занижены. По-видимому, то же самое можно сказать и о наших относительных оценках численности.
Сезонная активность. В Восточном Казахстане ящерицы появляются с середины апреля (Бердибаева, 1970). Период активности 2. утрага на территории Маркаколь-ской котловины длится с начала мая по сентябрь включительно. Наиболее ранние встречи живородящих ящериц отмечены 5 мая 1984 г. и 1999 г. (Летопись Природы заповедника) в прибрежных местообитаниях на высоте 1450 - 1500 м н.у.м. В отдельные годы с поздней весной выход ящериц сдвигается на вторую половину мая. Так, в 2002 г. первые ящерицы были зарегистрированы на северном побережье озера только 20 мая.
После зимовки первыми появляются самцы, а самки выходят из зимних убежищ через 5 - 10 дней (Орлова и др., 2003). В среднегорье (1500 - 1700 м н.у.м.) в конце мая самцы еще доминируют над самками, но уже в самом начале июня соотношение полов выравнивается, а затем доля самок уве-
восточные пределы Маркакольской котловины, бассейн левых притоков р. Тихушка, 1575 м н.у.м., 24.08.2003 (наст. сообщ.); 31 - северо-восточный сектор котловины, ключ Листвяный, 1450 м н.у.м., 17.07.2002 (наст. сообщ.); 32 - восточный берег оз. Маркаколь, пос. Урунхайка и окрестности, 1500 -1600 м н.у.м., 1970 (Бердибаева, 1970); 07.1975, 19 - 20.05, 11, 13 - 14.06.1988 и 06.1997, ЗМ ИСиЭЖ СО РАН (Дуйсебаева, 2002); 33 - восточный сектор котловины, верхнее течение р. Соколиха, ур. Холодная Долина, 1950 - 2000 м н.у.м., 06 - 08.2001 - 2002 (Дуйсебаева, 2002); 34 - восточный сектор котловины, южные и западные склоны и гребневые участки Сорвенковского Белка, 2030 - 2300 м н.у.м., 10 и 15.08.2001, 24.06, 18 - 19.07 и 30.07.2001 (Дуйсебаева, 2002); 35 - восточный сектор котловины, долина нижнего и среднего течения р. Сланная, 1600 - 1750 м н.у.м., 07 - 08.2000 и 2002 гг. (Дуйсебаева, 2002); 36 - восточный сектор котловины, долина среднего течения р. Урунхайка, 1600 м н.у.м., 29.07.2000 (Дуйсебаева, 2002); 37 - юго-восточный берег оз. Маркаколь, злаково-разнотравный луг, 13.05.1980 (Летопись природы Маркакольского гос. природного заповедника); ключ Соболиный, 1450 - 1470 м н.у.м., 02.07.2002 (наст. сообщ.); 38 - окрестности пос. Успенка, 1500 м н.у.м. (Бердибаева, 1970); 07.06.1988 (ЗММУ); 11.08.2001 (Дуйсебаева, 2002); 39 - южный берег оз. Маркаколь, пойма нижнего течения р. Матобай, 1447 м н.у.м., 18.06.2001 (Дуйсебаева, 2002); 40 - южный берег оз. Маркаколь, окр. пос. Матобай, 1450 - 1480 м н.у.м., 06 - 07.2001 и 2002 гг. (Дуйсебаева, 2002)
личивается. По сборам 1988 г. из окрестностей пос. Урунхайка во второй половине мая в выборке из 17 особей около 60% составляли взрослые самцы, а самки - 23.5%. Однако в предгорьях Курчумского хр. в тот же период (не более 800 м н.у.м.) среди 10 пойманных ящериц было 3 беременных самки, 1 самец и 4 неполовозрелых особи. В начале - первой половине июня того же года в трех выборках самки доминировали над самцами и неполовозрелыми особями - их доля варьировала от 42 (окрестности пос. Успенка) до 52% и более. По наблюдениям 2000 - 2003 гг. в середине - второй половине июля в среднегорье встречаемость самок была также выше, чем самцов. Во второй половине июля появляется молодняк, доля которого постепенно увеличивается. В высокогорье на учетных площадках субальпийского луга Холодной Долины (1970 м) во второй декаде июля соотношение самок и самцов было примерно одинаковым. Только в конце июля-начале августа доля самок заметно возрастала по сравнению с самцами (до 60% в 2003 г., п = 42) и отмечались первые редкие встречи сеголеток.
В июле 2001 - 2003 гг. на всех высотах доля беременных самок составляла около 75% (п = 54). К концу июля в среднегорье, а в высокогорье к концу первой декады августа беременные самки уже практически не встречались. В середине августа ни в среднегорье, ни в высокогорье беременных самок мы не наблюдали (п = 20). В целом активность живородящей ящерицы в этот период была заметно снижена: редкие встречи приходились в основном на самок
и сеголеток. Самцы регистрирова- рис. 5. Вид на «Холодную Долину»: субальпийский луг в вос-
лись крайне редк°. Температура точной части Маркакольской котловины, около 2000 м н.у.м.
воздуха в это время к полудню не (на заднем плане) и субальпийское редколесье, высота -
поднималась выше +13 - 15°С. 2200 м н.у.м. (на переднем плане) (фото Т.Н. Дуйсебаевой)
Рис. 4. Место обитания живородящей ящерицы на южном берегу оз. Маркаколь около пос. Матобай, 1460 - 1480 м н.у.м. (фото Т.Н. Дуйсебаевой)
Мы не располагаем данными об осенней активности живородящей ящерицы, но, очевидно, в среднегорье она еще активна в сентябре.
Суточная активность. Весной, в начале лета и осенью живородящие ящерицы встречаются в течение всего дня, и их активность носит одновершинный характер, в то время как в летние жаркие дни наблюдается два пика активности. Ящерицы уходят в укрытия при повышении температуры воз-
духа и субстрата до +27 - 30°С и выше (Орлова, 1975; Куранова, 1983). В Маркаколь-ской котловине двухвершинный пик активности наблюдается в июле в среднегорье, в то время как в высокогорье активные животные встречаются в течение всего дня. В августе - сентябре у ящериц, независимо от высотного положения популяции, зарегистрирован одновершинный пик активности.
Наибольшее число встреч в среднего-рье во второй половине июня-июле зафиксировано при температуре +16 - 24°С. В высокогорье (2000 - 2300 м н.у.м.) активные ящерицы отмечались при температуре +12 -13°С. На верховом пушициевом болоте в конце июля 2002 г редкие встречи ящериц были зафиксированы и при более низкой температуре воздуха +10°С и воды +12°С, однако подвижность животных была заметно снижена.
Весной и в начале лета утром первыми появляются молодые животные, в июле - августе - сеголетки и самки. В неблагоприятную погоду ящерицы могут не выходить из укрытий до полудня. В теплую пасмурную погоду активность ящериц, особенно беременных самок, достаточно высока. На низкотравных высокогорных лугах ящерицы в такую погоду встречаются даже чаще, чем в ясную солнечную. Утренняя активность ящериц может лимитироваться мокрой растительностью от обильной росы или прошедшего накануне дождя.
Размножение. В Казахстане, как и на большей части ареала, 2. ушрага яйцеживо-родящий вид. По сборам 1988 г. в начале июня у самок из окр. пос. Успенка (1500 м н.у.м.) яйца уже были в яйцеводах, хотя у одной из них крупные желтые фолликулы находились еще в яичниках. На более низких высотах (500 - 800 м н.у.м.), в предгорьях Курчумского хр. (окрестности пос. Мара-лиха и Приречное), яйца в яйцеводах были отмечены в середине мая. Как было показано ранее (Орлова и др., 2003), в Маркаколь-ской котловине длина тела размножающихся самок - 46.0 - 68.0 мм (п = 41). При этом мелкие (длиной до 50 мм) и крупные (дли-
ной выше 60 мм) самки составляли небольшую часть (14.6 и 12.2% соответственно). У мелких самок в яйцеводах содержалось 2-5 (3.7) яиц, у крупных - 5 - 7 (6.0) яиц. Наиболее часто (около 70%) в яйцеводах самок встречалось 4-5 яиц. Средняя величина плодовитости составляла 4.9±0.25 (2 - 8) яиц. Не было отмечено различий в длине тела и величине плодовитости самок из разных точек (пос. Урунхайка и Успенка) в дипазо-не высот 1500 - 1750 м. Однако плодовитость (и размеры тела) самок (n = 5) из предгорий Курчумского хр. в среднем была значительно выше - 8.2 (7 - 9). По материалам 2000 - 2003 гг. длина тела размножающихся самок в Маркакольской котловине составляла 53.3 - 71.8 мм (в среднем 63.11±0.62, n = 50), при этом около 70% из них были крупнее 60 мм. У вскрытых самок длиной 53.3 - 59.6 мм (n = 5) и более крупных - длиной 60.5 -70.0 мм (n = 11) среднее число яиц в яйцеводах составляло 6.19±0.38. Размеры яиц (n = = 39) на самых последних стадиях развития составляли 11.3 - 13.8 мм. В 2003 г. в высокогорье на самку в среднем приходилось 6.4 яиц (lim = 4 - 9). Однако размеры самок и их плодовитость в значительной мере определяются конкретными экологическими факторами и сильно варьируют в зависимости от местоположения данной популяции, а в пределах одной популяции - в разные годы (Орлова и др., 2003; Orlova et al., 2005). В Алтайском заповеднике (Яковлев, 2002) число яиц в яйцеводах самок варьировало от 4 до 12, чаще встречалось 7 - 9. Средние размеры беременных самок превышали 60 мм (59 - 70). В Северо-Восточном Китае (Liu et al., 2008) у взрослых беременных самок (родивших в лаборатории) длиной 55.85 -71.04 мм средний размер кладки составлял 7.11 яиц на самку (lim = 3 - 12).
В среднегорье Маркакольской котловины самки с эмбрионами на последней 40-й стадии развития встречались со второй декады июля и до конца месяца (n = 6). В высокогорье беременные самки с эмбрионами на 38 - 39-й стадиях развития отмечались еще в середине июля - начале августа (n = 5).
Сеголетки появляются в середине июля -первой декаде августа, с более поздними сроками выхода для высокогорных популяций. Длина особей, родившихся в террариуме от самки через 2 дня после поимки (20.07.2003, среднее течение р. Сланной, 1460 м н.у.м.), составила 18.8 - 21.1 мм (п = 5). Сеголетки (п = 6), единично встреченные и измеренные в природе на средних высотах и выше, в конце июля - августе имели длину туловища 25.5 - 30.9 мм. На более низких высотах в других районах Восточно-Казахстанской области, по данным Ж.Ш. Бердибаевой (1970), сеголетки длиной 17 - 20 мм появляются уже в конце июня. В Прителецком районе Алтайского заповедника (Яковлев, 2002) средняя дата появления сеголетков приходится на 28 июля (по многолетним наблюдениям), а самая ранняя - на 30 июня 1990 г. В высокогорной тундре (1700 - 2000 м н.у.м.) сезон размножения начинается позднее, и беременные самки встречаются до конца июля, а иногда и до середины августа. Размеры сеголетков: длина туловища 21 - 34 мм (25.2±0.69, п = 33), длина хвоста 22 - 47 мм (32.5±1.32, п = 27).
Новорожденные ящерицы имеют очень темную, почти черную окраску тела с легким медным отливом и серию продольных, слабо различимых медно-золотистых полос на спине, с возрастом проявляющихся ярче.
Экология живородящей ящерицы в исследованном районе сходна с таковой из соседних районов - Алтайского края в России и Северо-Западной Монголии. Однако вертикальное распространение и плотность населения могут отличаться. Так, в Монголии этот вид встречается на западных склонах Монгольского Алтая не ниже 2400 м н.у.м. и поднимается до 2900 м (Боркин и др., 1990; Орлова, Тэрбиш, 1997), а в Алтайском заповеднике - до 2430 м н.у.м. (Яковлев, 1985). В Центральном Алтае (Катунский заповедник и сопредельные территории) ящерица встречается во всех поясах, но предпочитает местообитания в подгольцовом поясе, где она обитает в лесах, редколесьях и гарях с болотистыми участками и ручьями, стекающими
с ледников (Вознийчук, Куранова, 2008). Плотность населения в Монгольском Алтае, по-видимому, ниже, чем на Южном Алтае и в Алтайском заповеднике, где вид обычен в разных биотопах (22 - 29 особ. / га у озера Тетыколь), достигая максимальной плотности 83.3 особ./га на яйлинских террасах (Яковлев, 1985). Но эти показатели, так же, как размеры и плодовитость, в большой степени зависят от конкретных условий (изменения погодных условий, обилие пищи и др.). Тем не менее, размеры и плодовитость самок в Маркакольской котловине заметно ниже, чем в сопредельных районах.
В Маркакольской котловине Z. vivípara симпатрична с прыткой ящерицей (Lacerta agilis Linnaeus, 1758) и обыкновенной гадюкой (Vipera berus (Linnaeus, 1758)). В средне-горье (1450 - 1700 м н.у.м.) живородящая ящерица обитает рядом с прыткой, но оба вида, как правило, не симбиотопичны. Живородящая ящерица предпочитает более влажные склоны восточной или северной экспозиции, луга с мезофильной растительностью, в то время как прыткая - солнечные склоны южной, юго-восточной и юго-западной экспозиции с остепненной растительностью. В других районах Восточного Казахстана, где два вида ящериц симбиотопичны, например, на окраине соснового бора в окрестностях г. Семипалатинска (персон. сообщ. В. А. Хромова) или в долине р. Черемшанка и других районах (Бердибаева, 1970), прыткая ящерица доминирует по численности. В высокогорье, где прыткая ящерица не встречается, Z. vivipara симбиотопична с обыкновенной гадюкой. Последний вид сопровождает живородящую ящерицу на большей части ареала.
Благодарности
Авторы признательны всем сотрудникам заповедника и жителям пос. Урунхайка за сведения о встречах живородящей ящерицы и помощь при проведении полевых работ; Н.Б. Ананьевой и К.Д. Мильто (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) и В.К. Зинченко (ЗМ ИСЭЖ СО РАН, Новосибирск) за возможность работы с герпетологическими коллек-
циями; Е.С. Ройтбергу за ценные замечания по ходу подготовки рукописи и О.И. Беля-лову за предоставленный снимок ящерицы.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 02-04 48611) и Маркакольского государственного природного заповедника.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ананьева Н.Б, Боркин Л.Я., Даревский И.С, Орлов Н.Л. 1998. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF. 576 с.
Ануфриев В.М, Бобрецов А.В. 1996. Фауна европейского Северо-Востока России. Т. 4. Амфибии и рептилии. СПб: Наука. С.-Петерб. отд-ние. 130 с.
Бердибаева Ж.Ш. 1966. Материалы по распространению и экологии пресмыкающихся в Восточно-Казахстанской области // Тез. докл. VII науч. конф. проф.-преп. состава Усть-Каменогорского пед. ин-та. Усть-Каменогорск. С. 70 - 71.
Бердибаева Ж. Ш. 1970. Пресмыкающиеся и земноводные Восточно-Казахстанской области: Дис. ... канд. биол. наук. Л. 220 с.
Березовиков Н.Н. 2006. Маркакольский заповедник // Заповедники и национальные парки Казахстана. Алматы: Алматыкггап. С. 140 - 149.
Боркин Л.Я., Мунхбаяр Х., Орлов Н.Л, Семенов Д.В., Тэрбиш Х. 1990. Распространение рептилий в Монголии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 207. С. 22 - 138.
Брушко З.К., Кубыкин Р.А. 1988. Каталог герпетологической коллекции Института зоологии Академии наук Каз. ССР. Алма-Ата: Изд-во Наука КазССР. 41 с.
Вознийчук О.П., Куранова В.Н. 2008. Земноводные и пресмыкающиеся Катунского заповедника и сопредельной территории (Центральный Алтай) // Современная герпетология. Т. 8, вып. 2. С. 101 - 117.
Гельдыева Г.В, Веселова Л.К. 1992. Ландшафты Казахстана. Алма-Ата: Гылым. 176 с.
Динесман Л.Г., Калецкая М.Л. 1952. Методы количественного учета амфибий и рептилий // Методы количественного учета и географическое распределение наземной фауны. М.; Л.: Изд-во АН СССР. С. 329 - 341.
Дуйсебаева Т.Н. 2002. Амфибии и рептилии Маркакольской котловины (Южный Алтай) // Selevinia № 1 - 4. С. 73 - 86.
Дуйсебаева Т.Н., Орлова В.Ф. 2002. К распространению и экологии живородящей ящерицы Zootoca vivípara (Jacquin, 1787) в Маркакольской котловине (Южный Алтай) // Зоологические исследования в Казахстане: современное состояние и перспективы: Материалы Между-нар. науч. конф. / Ин-т зоологии МОН Республики Казахстан. Алматы. С. 165 - 166
Ерофеев В.С. 1969. Геологическая история южной периферии Алтая в палеогене и неогене. Алма-Ата: Изд-во Наука КазССР. 166 с.
Зарудный Н.А. 1895.Материалы для фауны амфибий и рептилий Оренбургского края // Extrait du Bulletin de la Societe Imper. des Naturalistes de Moscou. Vol. 3. P. 1 -10.
Зинченко В.К, Зинченко Ю.К. 1990. К распространению и экологии амфибий и рептилий Маркакольского государственного заповедника // Актуальные проблемы охрана окружающей среды и природопользование Прииртышья / Усть-Каменогор. гос. пед. ин-т. Усть-Каменогорск. Ч. II. С.141 - 143.
Кащенко Н.Ф. 1909. Гады, собранные среднеазиатскими экспедициями проф. В. В. Сапожни-кова в 1902 - 1906 и 1908 гг. // Ежегод. Зоол. музея Импер. акад. наук. СПб. Т. 14. С. 119 - 130.
Куприянова Л.А., Руди Е.Р. 1990. Сравни-тельно-кариологический анализ популяций живородящей ящерицы (Lacerta vivípara, Lacertidae, Sauria) // Зоол. журн. Т. 69, вып. 6. С. 93 - 101.
Куранова В.Н. 1983. Некоторые аспекты активности и поведения живородящей ящерицы (Lacerta vivipara Jacq.) в условиях Томской области // Экология наземных позвоночных Сибири. Томск: Изд-во Томск. ун-та. С. 139 - 150.
Матвеева Е.А. 1951. Геоботаническое районирование Восточно-Казахстанской области // Тр. Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. Сер. 3, вып. 7. С. 319 - 330.
Никольский А.М. 1915. Пресмыкающиеся (Reptilia). Т. 1. Sauria. Пг.: Импер. акад. наук. 532 с. (Фауна России и сопредельных стран, преимущественно по коллекциям Зоологического музея Императорской Академии наук).
Огуреева Г.Н. 1980. Ботаническая география Алтая. М.: Наука, 190 с.
Орлова В.Ф. 1975. Систематика и некоторые эколого-морфологические особенности лесных ящериц рода Lacerta: Дис. ... канд. биол. наук. M. 163 с.
Орлова В.Ф, Куранова В.Н., Булахова Н.А. 2003. Размножение живородящей ящерицы Zootoca vivípara (Jacquin, 1787) в восточной части
ареала // Вестн. Томск. гос. ун-та. Сер. Биол. науки. Прил. № 8. С. 150 - 158 .
Орлова В.Ф., Тэрбиш Х. 1997. Семейство Настоящие ящерицы - Lacertidae Cope, 1864 // Земноводные и пресмыкающиеся Монголии. Пресмыкающиеся. М.: Т-во науч. изд. КМК. С. 133 - 266.
Павлов Б.А. 1926. Животный мир Маньчжурии по коллекциям Общества изучения Маньчжурского края (Пресмыкающиеся и земноводные) // Вестн. Маньчжурии (Харбин). № 8. С. 1 - 22 (О-во изучения маньчжур. края. Секция естествознания. Сер. А. Вып. 13).
Параскив К.П. 1956. Пресмыкающиеся Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР. 228с.
Щербаков Б.В., Щербакова Л.И., Коту-хов Ю.А. 1991. Физико-географический очерк Казахстанского Алтая, Саур-Тарбагатая и Зай-санской котловины // Флора Восточного Казахстана. Алма-Ата: Гылым. С. 4 - 23.
Яковлев В.А. 1985. Земноводные и пресмыкающиеся Алтайского заповедника: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. Л. 23 с.
Яковлев В.А. 2002. Материалы по биологии живородящей ящерицы в Алтайском заповеднике // Животный мир юга Западной Сибири. Горно-Алтайск: Изд-во Горно-Алт. гос. ун-та. С.94 - 112.
Heulin B., Guillaume C.-P, Vogrin N, Sur-get-Groba Y, Tadic Z. 2000. Further evidence of the existence of oviparous populations of Lacerta (Zooto-ca) vivipara in the NW of the Balkan Peninsula // C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie Life Sciences. Vol. 323. P. 461 - 468.
Hubert J. 1985. Embryology of the Squamata // Biology of the Reptilia. Vol. 15. Development B. New York. P. 1 - 34.
Kupriyanova L.A., Odierna G., Capriglione T., Olmo E, Aprea G. 2005. Chromosomal changes and form-formation subspeciation in the wideranged Eu-roasian species Zootoca vivipara (Jacquin, 1787) (Evolution, Biogeography) // Rus. J. Herpetol. Vol. 12, Suppl.: Herpetologica Petropolitana: Proc. of the 12th Ord. Gen.Meeting Soc. Eur. Herpetol. / Eds. N. Ananjeva, O. Tsinenko. St. Petersburg. P. 47 - 52.
Kupriyanova L.A., Mayer W., Bohme W. 2006. Karyotipe diversity of the Eurasian lizard Zootoca vivipara (Jacquin, 1787) from Central Europe and the evolution of viviparity // Herpetologia Bon-nensis II: Proc. of the 13th Congress of the Soc. Eur.
Herpetol. / Eds. M. Vences, J. Kohler, W. Bohme. Bonn. P. 67 - 72.
Liu P., Zhao W. G., Liu Z.T'., Dong B.J, Chen H. 2008. Sexual dimorphism and females reproduction in Lacerta vivipara in Northeast China // Asiatic Herpetol. Res. Vol. 11. P. 98 - 104.
Mayer W., Bohme W., Tiedemann F., Bischoff W. 2000. On oviparous populations of Zootoca vivipara (Jacquin, 1787) in south-eastern Central Europe and their phylogenetic relationships to neighbouring viviparous and South-west European oviparous populations // Herpetozoa. Vol. 13, № 1/2. P. 59 - 69.
Odierna G., Heulin B., Guillaume C.-P, Vogrin N., Aprea G., Capriglione T, Surget-Groba Y., Kupriyanova L. 2001. Evolutionary and biogeo-graphical implications of the karyological variations in the oviparous and viviparous forms of the lizard Lacerta (Zootoca) vivipara // Ecography. Vol. 24. P. 332 - 340.
Orlova V.F., Kuranova V.N., Bulakhova N.A. 2005. Some aspects of a reproductive biology of Zootoca vivipara (Jacquin, 1787) in the Asian part of its area // Rus. J. Herpetol. Vol. 12, Suppl.: Herpetologica Petropolitana: Proc. of the 12th Ord. Gen. Meeting Soc. Eur. Herpetol. / Eds. N. Ananjeva and O. Tsinenko. St. Petersburg. P. 201- 204.
Surget-Groba Y., Heulin B., Guillaume C.-P, Puki M., Semenov D, Orlova V., Kupriyanova L., Ghira I, Smajda B. 2006. Multiple origins of viviparity, or reversial from viviparity to oviparity? The European common lizard (Zootoca vivipara, Lacertidae) and the evolution of parity // Biol. J. Linn. Soc. Vol. 87. P. 1 - 11.
Zhao E.-M, Adler K. 1993. Herpetology of China / Society for the Study of Amphibians and Reptiles. Oxford; Ohio. 521 p.
Приложение
ЗИН РАН: № 3105, 9061, 9437, 9597, 13447, 14191.
ЗМ ИСиЭЖ СО РАН: №№ 226, 229, 342. ЗММУ: № 3669, 4200, 4463, 6110, 6302, 7967, 8419 - 8429, 9277, 10299.
ИЗКАЗ: № 198/1973 - 1977; 369/814 - 830, 940 -1110,2959,2960, 4062, 4063, 4088, 4472.
DISTRIBUTION AND ECOLOGY OF VIVIPAROUS LIZARD, ZOOTOCA VIVIPARA (JACQUIN, 1787), IN MARKAKOL DEPRESSION AND SURROUNDING AREAS OF EASTERN KAZAKHSTAN
T.N. Dujsebayeva 1 and V.F. Orlova 2
1 Institute of Zoology 93 al-Farabi Av., Almaty 050060, Kazakhstan E-mail: dujsebayeva@mail.ru 2 Zoological Museum of Moscow State University 6 Bolshaya Nikitskaya Str., Moscow 125009, Russia E-mail: val_orlova@mail.ru
The paper summarizes data on the distribution and ecology of Viviparous Lizard, Zootoca vivipara (Jacquin, 1787), in Markakol depression and the surrounding areas of Eastern Kazakhstan. Analysis of the original data collected by the authors in 2000 - 2003 and revision of museum records have revealed a wide distribution of the species in Markakol depression and the Southern Altai mountains in general, within an altitude range of 1450 - 2400 m above s.l. Data on habitats, abundance, seasonal and daily activity as well as some aspects of the breeding biology of the lizard are discussed. Maps with Z. vivipara records in Eastern Kazakhstan and Markakol depression are presented.
Key words: Zootoca vivipara, Eastern Kazakhstan, Markakol depression, distribution, ecology.
