CC BY
60
ISSN 2412-608Х. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (165), 2016
УДК 631.523:633.854.78
ИЗУЧЕНИЕ ГИБРИДНЫХ КОМБИНАЦИЙ КОНДИТЕРСКОГО ПОДСОЛНЕЧНИКА, ПОЛУЧЕННЫХ НА ОСНОВЕ ОЦЕНОК ОКС, МЕТОДОМ ДИАЛЛЕЛЬНОГО АНАЛИЗА И ТОПКРОССА
Н.Д. Обыдало,
кандидат биологических наук
ФГБНУ ВНИИМК
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. им. Филатова, д. 17 Тел.: (861) 254-23-33, факс (861) 254-27-80 E-mail: [email protected]
Для цитирования: Обыдало Н.Д. Изучение гибридных комбинаций кондитерского подсолнечника, полученных на основе оценок ОКС, методом диаллельного анализа и топкросса // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - 2016. -Вып. 1 (165). - С. 22-28.
Ключевые слова: подсолнечник, кондитерский, комбинационная способность, диаллельный анализ, линия, гибрид, селекция.
В настоящее время одним из перспективных направлений селекции подсолнечника является создание кондитерских сортов и гибридов подсолнечника. Целью нашей работы являлась оценка эффективности подбора родительских форм кондитерских гибридов подсолнечника на основе оценок ОКС (общей комбинационной способности) и данных диаллельного анализа. Материалом для работы служили линии и гибриды подсолнечника селекции ВНИИМК, в качестве стандарта использовали сорт-популяцию Лакомка. Диал-лельный анализ и оценка ОКС по урожайности и массе 1000 семянок позволил выделить линии ВК-905 и ВК-944 (К-4) как наиболее перспективные для создания кондитерских гибридов подсолнечника. Результаты испытания новых гибридных комбинаций кондитерского подсолнечника подтвердили выводы, полученные на основе оценок ОКС, методами диаллельного анализа и топкросса.
UDC 631.523:633.854.78
Studying of confectionary sunflower hybrid combinations developed on the base of general combining ability estimations, diallel analysis and top-cross.
Obidalo N.D., candidate of biology FGBNU VNIIMK
17, Filatova str., Krasnodar, 350038, Russia Tel.: (861) 254-23-33, факс (861) 254-27-80 E-mail: [email protected]
Key words: sunflower, confectionary, combining ability, diallel analysis, line, hybrid, breeding.
In current time development of confectionary sunflower open-pollinated varieties and hybrids is one of the most prospect directions in modern sunflower breeding. The aim of our study was to evaluate effectiveness of parental lines selection on the base of diallel analysis and general combining ability estimations. Inbred lines and hybrids of VNIIMK breeding were used as a material in our study. Open-pollinated variety Lakomka was used as a standard. Both general combining ability estimation and diallel analysis on yield and 1000 seed weight allowed us to recommend lines VK-905 and VK-944 (K-4) as the most perspective parents for confectionary sunflower hybrid development. The results of testing of new confectionary sunflower hybrid combinations confirmed results obtained by general combining ability estimations, diallel analysis and top-cross.
Введение. Подсолнечник (Helianthus annuus L.) - основная масличная культура нашей страны. На его долю приходится большая часть производимых и потребляемых в Российской Федерации растительных масел. Одним из перспективных направлений селекции подсолнечника в настоящее время является создание кондитерских сортов и гибридов подсолнечника. Семянки таких сортообразцов должны соответствовать следующим требованиям: масса 1000 штук не менее 80 г, хорошая обрушиваемость, высокий выход чистого ядра [1; 11].
Сорта-популяции кондитерского назначения селекции ВНИИМК (СПК, Лакомка и Орешек) занимают существенные площади в РФ: в 2012 г. 500 тыс. га, в 2013 г. - 700 тыс. га, в 2014 г. - около 1 млн га [15]. С 1999 г. в ФГБНУ ВНИИМК развернута селекционная программа по созданию гибридов подсолнечника кондитерского направления [12]. По мнению некоторых ученых, именно отбор на увеличение размера семянки сыграл основную роль в эволюции подсолнечника как культурного растения [17]. Селекция в этом направлении продолжается и в наше время, но уже в большей мере при созда-
нии кондитерских и грызовых сортооб-разцов подсолнечника [1].
Традиционно по строению семянки подсолнечник делят на три группы: грызовой, масличный и межеумок [2]. Кондитерский подсолнечник в РФ, как правило, имеет межеумочный тип семянок, тогда как в других странах потребления кондитерского подсолнечника (Северная Африка, Ближний Восток и Китай) предпочтение отдается классическим грызовым формам [6; 12; 22; 23]. Для межеумка характерен средний размер семянки, промежуточный между грызовыми и масличными формами. По отношению к семянкам масличного типа для межеумка характерен больший размер ядра и массы 1000 семянок. Менее прочная и грубая лузга по сравнению с грызовыми формами, хорошо выраженная воздушная полость, пониженный показатель лузжистости по отношению к грызовому типу положительно влияет на процесс обрушивания семянок [10].
Необходимой предпосылкой для получения в перспективе высокоурожайных гибридов подсолнечника кондитерского типа является подбор родительских пар с высокой общей и специфической комбинационной способностью [9; 17]. Общая комбинационная способность (ОКС) -комбинационная способность самоопыленных линий или сортов, определяемая средней величиной гетерозиса во всех исследованных гибридных комбинациях с участием этих форм. ОКС оценивается на основе полных или неполных диаллель-ных скрещиваний, методов топкросса, поликросса или свободного опыления [7; 13]. То есть определение общей комбинационной способности является важной составной частью работы, помогающей выявить перспективные линии, которые могут дать высокоурожайные гибриды.
Целью нашей работы являлась оценка эффективности подбора родительских форм гибридов подсолнечника на основе определения ОКС и методом диаллельно-го анализа.
Материал и методы. Полевые опыты проводили на центральной экспериментальной базе (ЦЭБ) Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур им. В.С. Пустовойта (ВНИИМК) в 2009-2014 гг.
Исходным материалом для исследований служили линии (материнские - ВК-905 и ВД-354; отцовские - К-1, К-4, К-5) и гибриды подсолнечника селекции ВНИИМК, в качестве стандарта использовали сорт-популяцию Лакомка. Предшествующей подсолнечнику культурой в севообороте во все годы исследований была озимая пшеница, азотно-фосфорные удобрения вносились под предшественник. После уборки пшеницы проводили дисковое лущение на глубину 8-10 см, затем осуществляли осеннюю вспашку на глубину 25-27 см. Весной под предпосевную культивацию вносили гербицид. Посев семянок проводили селекционной кассетной сеялкой. В течение вегетации выполнили две междурядные культивации и ручную прополку посевов.
При испытании новых комбинаций гибридов подсолнечника применяли рен-домизированное размещение вариантов. Общая площадь делянки 25,2 м , учетная - 12,6 м , повторность опыта трехкратная. В течение вегетации проводили фенологические наблюдения и биометрические измерения. После уборки учитывали урожайность и осуществляли анализ семян на лузжистость, массу 1000 семянок и обрушиваемость [12; 14]. Масличность семянок определяли на ЯМР-анализаторе в отделе физических методов ВНИИМК. Для анализа полученных данных наследования признака масса 1000 семянок использовали метод диаллельного анализа [21].
Результаты и обсуждение. Для выявления перспективных кондитерских гибридов подсолнечника по признаку масса 1000 семянок провели скрещивания выделенных линий по схеме диаллельного анализа (табл. 1-4).
Таблица 1
Результаты диаллельного анализа линий и гибридов по признаку масс/а 1000 сзмянок подсолнечника
г. Краснодар, ЦЭБ ВНИИМК, 2009 г.
Линия ВК-905 ВД-354 К-1 К-4 К-5 > £ Уг+Шг Шг-Уг
ВК-905 75,0 75,6 107,5 Ю0,4 92,1 212,78 104,91 317,68 -107,87
ВД-354 75,6 68,5 22,5 444,3 88,4 56,30 -15,91 40,40 -72,21
К-1 107,5 72,5 95,2 99,2 Ю3,2 186,52 27,03 213,55 -159,49
К-4 100, 4 74,3 99,2 73,2 96,3 188,13 76,41 264,54 -111,72
К-5 92, 1 88,4 103,2 66,3 71,3 1422,56 83,19 225,75 -59,37
Для изучения признака масса 1000 семянок подсолнечника нами были использованы следующие параметры:
• \¥г + Уг - при аддитивности внутри локуса и отсутствии эиистаза Wr и Vr константныы Стабильность параметра Wr + Уг является мерой преобладания аддитивной дисперсии.
• \¥г - Уг - константность этой разности говорит о том, что генетика признака в наборе изучаемого селекционного материала соответствует аддитивно-доминантной модели Хеймана. Это будет означать, что в изучаемой популяции нет эпистаза, но может быть обнаружено доминирование и сверхдоминирование.
• г [((Шг + Уг)1; х1] - характеризует корреляцию между средними значениями родителей и суммой \¥г + Уг.
У материнских линий ВД-354 и ВК-905 масса 1000 семянок в опыте составила 68,55 и 75,0 г соответственно. Среди отцовских многокорзиночных линий крупныыми семенами выделилась линия К-1 (95,2 г). Максимальная масса 1000 семянок в опыыте быыла получена в комбинации ВК-905 х К-1 (107,5 г).
Анализ полученных данных показал, что линия регрессии на графике (рис. 1) отклоняется от угла 45° вниз, это указывает на комплементарный эпистаз - отбор на увеличение признака будет эффективен в течение длительного времени. О наличии эпистаза свидетельствует явное
отклонение от константы суммыы Уг + \¥г по строкам таблицы (табл. 1). Линия ргг-рессии проходит ниже начала координат, что свидетельствует о наличии сверхдоминирования..
Корреляция межсду средними знчче-ниями родителей и суммой Шг + Уг вылсо-кая, что говорит о направленнотти доминирования..
Положение точек родительских линий относительно паарааббооллы ппооккааззыыввааеетт, , ччттоо наибольшая концентрация доминантныхх генов, влияющее на признак масса 1000 семянок, отмечена у линии ВД-354, а рее -цессивнык - у линии ВК-905 . В то же время ограничивающая парабола проходит достаточно далеко от точки линии ВК-905, и дальнейший отбор в направле-нии увеличена признака будет эффективным.
ВК-905
№г 5»
Рисунок 1 - Анализ графических данныхх признака масса 1000 семянок подсолнеч-ника методом Хеймана (г. Краснодар, ЦЭБ ВНИИМКС, 2009 г.)
В 2010 г. быши получены>1 аналогичные данные (табл. 2))).
Таблица 2
Рззультаты диаллельного аналиаа линий и гибридов по признаку масса 1000 семянок подсолнзчника
г. Краснодар, ЦЭБ ВНИИМК, 2010 г.
Линия ВК-905 ВД-354 К-1 К-4 К-5 У £ Уг+Шг Шг-Уг
ВК-905 76,5 75,6 1041,7 112,0 90,7 268,03 57,11 3255 15 -2102'2
ВД-354 75,6 63,2 985,0 99,0 78,7 23(5,56 83,60 3206 16 -152,96
К-1 104,7 9800 85,3 93,2 Ю3,2 22,50 -341,1 9 28,3 1 -96,68
К-4 112,0 9900 93?,2 71,1 78,3 26(6,69 23,97 29а66 -24217 1
К-5 90,7 78,7 103,2 78,3 70,2 166,08 90,18 256,26 -75,89
Минимальная масса 1000 семянок в 2010 г. была у ветвистых линий кондитерского подсолнечника К-4 и К-5 (71,1 и 70,2 г соответственно), у линии ВД-354 этот показатель оказался несколько выше (63,2 г), а максимальной массой 1000 семянок в опыте отмечена комбинация ВК-905 х К-4 (112,0 г).
Как и в 2009 г., линия регрессии на графике (рис. 2) отклоняется от угла 45о вниз, причем еще в большей степени, и также проходит ниже начала координат.
Рисунок 2 - График Хеймана для признака масса 1000 семянок у линий подсолнечника (г. Краснодар, ЦЭБ ВНИИМК, 2010 г.)
о преобладании неполного доминирования при наследовании данного признака в условиях этого года.
Корреляция меязду средними значениями родителей и суммой ^^г + Уг также существенно изменилась и была близкой к нулю (0,05), что говорит о ненаправленности доминирования.
В то же время положение точек родительских линий относительно параболы существенно не изменилось. Таким образом, исходные характеристики линий для дальнейшего селекционного процесса остались прежними.
Рисунок 3 - График Хеймана для признака масса 1000 семянок у линий подсолнечника (г. Краснодар, ЦЭБ ВНИИМК, 2011 г.)
Для подтверждения полученный данных опыт повторили в 2(011 г. Результата приведены в таблице 3. Минимальные значения признака наблюдались у линий К-4, К-5 и ВД-354, максимальные - у гибридов ВК-905 х К-4, К-1 х К-5 и ВК-905 х К-1 (113,0; 101,2 и 101,0 г соответственно).
Таблица 3
Данные по массе 1000 семянок линий и гибридов кондитерского подсолнечника
г. Краснода
р, ЦЭБ ВНИИМК. 2011 г.
Линия ВК-905 ВД-354 К-1 К-4 К-5 > Г? Уг+'№
ВК-905 75,3 22,1 101,0 113,0 85,0 302223 48,67 350,89 -253,56
ВД-354 72,1 63,2 85,0 91,0 85,0 128223 38,77 167,00 -89,46
К-1 101,0 85,0 83,2 91,3 101,2 73,00 -3,58 69,42 -76,58
К-4 113,0 91,0 £11,3 70,1 75,8 278,46 34,03 312,49 -244,44
К-5 85,0 55,0 !01,2 75,8 71,2 132007 53,51 185,58 -78,56
Как и в предыдущие годы1, линия регрессии на графике (рис. 3) отклоняется от угла 45о вниз, но в 2011 г. она проходит уже выше начала координат, что говорит
Сводные данные основных: показателей по признаку масса 1000 семянок за 2009-2011 гг. приведены1 в таблице 4.
ТТааббллииццаа44
Сводные данные по признаку масса 1000 семянок линий и гибридов кондитерского подсолнечника
г. Краснодар, ЦЭБ ВНИИМК, 2009-2011 гг .
Год к г[(%гг + Уг)ь *] Ъ-Р Общее среднее , % Среднее оо рддитель-ским лини -ям, %
2009 0,61 0,78 14,31 88,09 76,64
2010 0,33 0,67 20,08 89,32 33,26
2011 0,11 0005 17,44 86,55 72,00
Среднее за 3 года 0,35 0,50 17,28 87,99 74,17
В течение всего периода изучения наблюдалось доминирование увеличенного значения признака, масса 1000 семянок гибридов первого покколлеенниияяввссррееддннееммззаа три года на 17,2 г превышала массу 1000 семянок родительских форм.
В целом можно заключить, что в наследовании признака масса 1000 семянок основную роль играет комплементарный эпистаз, хотя в отдельные годы имеет место эффект сверхдоминирования. Линии ВК-905 и К-4 (ВК-944), занимающие положение на графиках Хеймана, близкое к ограничивающей параболе, являются перспективными для включения в скрещивания с целью создания нового исходного материала для дальнейшей селекции на увеличение признака.
Для оценки вклада родительских форм в урожайность семян гибридной комбинации использовали стандартную для этого методику оценки общей комбинационной способности (ОКС). Для этого в 2009 г. проводили скрещивание двух крупноплодных ЦМС-линий (ВД-354 А и ВК-905 А) с четырьмя линиями-восстановителями фертильности пыльцы (К-1, К-3, К-4 и К-5). ЦМС-линии здесь выступали в качестве тестеров. Полученные гибриды испытали по принятой во ВНИ-ИМК методике.
Анализ полученных результатов позволил рассчитать оценки общей комбинационной способности (ОКС) по урожайности семян. Результаты представлены в таблице 5.
Полученные данные позволяют сделать вывод, что из отцовских форм наилучшей общей комбинационной способностью по урожайности обладает линия К-4 (0,40), линия К-3 продемонстрировала средние результаты (0,13), остальные две линии показали отрицательные результаты. Среди тестеров лучшие результаты по оценке ОКС показала линия ВК-905.
Таблица 5
Результаты оценки общей комбинационной способности кондитерских линий и тестеров по урожайности семян
г. Краснодар, ЦЭБ ВНИИМК, 2009 г.
Линия Тип использования Оценка ОКС
К-1 Отцовская (линия-опылитель) -0,35
К-3 Отцовская (линия-опылитель) 0,13
К-4 (ВК-944) Отцовская (линия-опылитель) 0,40
К-5 Отцовская (линия-опылитель) -0,18
ВК-905А Материнская (тестер) 0,17
ВД-354А Материнская (тестер) -0,17
Таким образом, лучший тестер -ЦМС-линия с наиболее высокой ОКС по урожайности семян ВК-905 А и лучшая линия-восстановитель фертильности пыльцы ВК-944 (К-4) рекомендуются для расширенного изучения и вовлечения в скрещивания с лучшими линиями.
В 2014 г. в питомнике предварительного испытания были оценены пять новых гибридных комбинаций, полученных с участием выделенных в предыдущие годы родительских форм: ВК-905 А х ВК-930, ВК-905 А х ВК-508, ВК-934 х ВК-944, ВК-934 х ВК-930, (ВК 905 А х Лакомка 1) х ВК-944; также в испытании участвовал гибрид Катюша, который в 2013 и 2014 гг. проходил государственное испытание [4]. В качестве стандарта использовали сорт-популяцию Лакомка (табл. 6).
Таблица 6
Результаты испытания кондитерских гибридных комбинаций подсолнечника по основным признакам (ВНИИМК, г. Краснодар, 2014 г.)
Гибрид/сорт Масса 1000 семянок, г Луз-жис- тость, % Урожайность, т/га Мас-личность, % Высота растения, см
Лакомка (стандарт) 89,2 33,1 2,40 42,2 180
ВК-905 А х ВК-930 76,7 29,2 2,43 43,1 165
ВК-905 А х ВК-508 65,3 26,6 3,07 44,2 165
ВК-934 х ВК-944 96,7 29,0 3,23 40,6 170
ВК-934 х ВК-930 81,3 27,3 3,32 41,7 175
(ВК-905 А х Лакомка 1) х ВК-944 99,3 29,9 2,36 40,1 170
Катюша 88,7 30,2 2,75 41,7 160
НСР05 9,5 0,7 2,16
Ни одна из испытанных гибридных комбинаций не уступила стандарту по урожайности семянок, а две комбинации (ВК-934 х ВК-944 и ВК-934 х ВК-930) его достоверно превзошли. Следует отметить, что линия ВК-934 А является сестринской линией ВК-905 А, поэтому не включена в диаллельные скрещивания ранее. Возникает необходимость в более глубоком ее изучении.
Масса 1000 семянок трех комбинаций из пяти превысила 80 г, т.е. соответствует требованиям к семянкам подсолнечника
кондитерского назначения. В двух случаях использование линий масличного подсолнечника с низкими значениями признака (ВК-930 и особенно ВК-508) не позволило преодолеть пороговое значение.
Таким образом, результаты испытаний подтвердили ценность выделенных линий в качестве родительских форм для создания новых гибридов кондитерского подсолнечника. Используемые методы оценки показали трудоемкость диаллель-ного анализа, это дает основание отдавать предпочтение методу топкросса и оценке ОКС на его основе.
Лучшие гибридные комбинации необходимо использовать также для создания нового ценного исходного материала [5]. Кроме того, анализ рынка указывает на необходимость создавать более скороспелые гибриды [3], а также учитывать динамику изменчивости основных патогенов [20] и рас заразихи в регионах возделывания [18; 19].
Выводы. Диаллельный анализ и оценка ОКС по урожайности и массе 1000 семянок позволил выделить линии ВК-905 и ВК-944 (К-4) как наиболее перспективные для создания кондитерских гибридов подсолнечника. Испытания новых гибридных комбинаций кондитерского подсолнечника подтвердили выводы, сформулированные на основе оценок ОКС, методов диаллельного анализа и топкросса.
Список литературы
1. Бородин С.Г. Селекция и семеноводство сортов-популяций подсолнечника: автореф. дис. ... д-ра. с.-х. наук. - Краснодар, 2002. - 50 с.
2. Венцлавович Ф.С. Подсолнечник. Культурная флора СССР // Масличные культуры. - JI., 1941. - Т. 7. - С. 379-436.
3. Гончаров С.В. Селекция линий и гибридов подсолнечника на скороспелость // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. - 2011. - № 2. - С. 27-30.
4. Гончаров С.В., Береснева Н.Д.Простой межлинейный гибрид подсолнечника Катюша // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. - 2012. - № 1. - С. 173.
5. Гончаров С.В., Завражнов А.В. Поиск и создание нового исходного материала для селекции гибридов подсолнечника // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2014. - № 49. - С. 26-28.
6. Горпинченко Т.В., Осанова М.А. Сортовые ресурсы крупноплодного подсолнечника // Мас-ложировая промышленность. - 2003. - № 1. -С. 24-26.
7. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. - М.: Россельхозиздат, 1975. - С. 3-60.
8. Гундаев А.И. Морфобиологические группы в сортовых популяциях подсолнечника // Сб. науч. тр. ВНИИМЭК. - М.: Изд-во Мин. с.-х. СССР, 1960. - С. 175-191.
9. Гундаев А.И. Основные принципы селекции подсолнечника // Генетические основы селекции растений. - М.: Наука, 1971. - С. 417-465.
10. Дорджиева В.И. Анатомическое строение перикарпия подсолнечника // Научно-технический бюллетень ВНИИМК. - 1984. - Вып. 87. - С. 912.
11. Мамонов А.И. Создание крупноплодного селекционного материала подсолнечника кондитерского, грызового и масличного направления: дис. ... канд. с.-х. наук. - Краснодар, 2GG6. - С. 927.
12. Обыдало Н.Д. Селекция линий и гибридов подсолнечника кондитерского назначения: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Краснодар, 2014. -С. 24.
13. Пикалова Н.А., Береснева Н.Д., Гончаров C.B. Оценка комбинационной способности линий подсолнечника по основным признакам урожайности // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. -2010. - № 2. - С. 13-16.
14. Пикалова Н.А., Береснева Н.Д., Гончаров C.B. Характеристика семянок линий подсолнечника по основным хозяйственно ценным признакам // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. - 2011. - № 1. - С. 29-33.
15. Экспертно-аналитический центр агробизнеса. - [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://ab-centre.ru.
16. Burke J.M., Tang S., Knapp S.J., Rieseberg L.H. Genetic analysis of sunflower domestication // Genetics. - 2002. - V. 161. - P. 1257-1267.
17. Fick G.N., Miller J.F. Sunflower breeding // Sunflower technology and production. Agronomy. -1997. - No 35. - P. 809-824.
18. Gontcharov S.V., Antonova T.S., Araslanova N.M. Sunflower breeding for resistance to the new broomrape race // Helia. - 2004. - V. 27. - No 40. -С. 193-198.
19. Gontcharov S.V. Sunflower breeding for resistance to the new broomrape race in the Krasnodar region of Russia // Helia. - 2009. - V. 32 (51).
- P. 75-80.
20. Gontcharov S.V. Dynamics of hybrid sunflower disease resistance // Helia. - 2014. - V. 37 (60). - P. 99-104.
21. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses // Genetics. - 1954. - V. 39. - P. 789-809.
22. Kaya Y. Confectionary sunflower production in Turkey // Proceedings of the 16th International sunflower conference. - Fargo, North Dakota, USA, 2004. - Vol. 2. - P. 817-822.
23. Lofgren J.R. Sunflower for Confectionary Food, Bird Food and Pet Food // In Sunflower Technology and Production. - USA, 1997. - P. 747-765.
References
1. Borodin S.G. Selektsiya i semenovodstvo sortov-populyatsii podsolnechnika: avtoref. dis. ... d-ra. s.-kh. nauk. - Krasnodar, 2002. - 50 s.
2. Ventslavovich F.S. Podsolnechnik. Kul'turnaya flora SSSR // Maslichnye kul'tury. -JI., 1941. - T. 7. - S. 379-436.
3. Goncharov S.V. Selektsiya linii i gibridov podsolnechnika na skorospelost' // Maslichnye kul'tury. Nauch.-tekh. byul. VNIIMK. - 2011. - № 2. - S. 27-30.
4. Goncharov S.V., Beresneva N.D. Prostoi mezhlineinyi gibrid podsolnechnika Katyusha // Maslichnye kul'tury. Nauch.-tekh. byul. VNIIMK.
- 2012. - № 1. - S. 173.
5. Goncharov S.V., Zavrazhnov A.V. Poisk i sozdanie novogo iskhodnogo materiala dlya selektsii gibridov podsolnechnika // Trudy Kubanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. - 2014. - № 49. - S. 26-28.
6. Gorpinchenko T.V., Osanova M.A. Sortovye resursy krupnoplodnogo podsolnechnika // Maslozhirovaya promyshlennost'. - 2003. - № 1. -S. 24-26.
7. Gulyaev G.V., Mal'chenko V.V. Slovar' terminov po genetike, tsitologii, selektsii, semenovodstvu i semenovedeniyu. - M.: Rossel'khozizdat, 1975. - S. 3-60.
8. Gundaev A.I. Morfobiologicheskie gruppy v sortovykh populyatsiyakh podsolnechnika // Sb. nauch. tr. VNIIMEK. - M.: Izd-vo Min. s.-kh. SSSR, 1960. - S. 175-191.
9. Gundaev A.I. Osnovnye printsipy selektsii podsolnechnika // Geneticheskie osnovy selektsii rastenii. - M.: Nauka, 1971. - S. 417-465.
10. Dordzhieva V.I. Anatomicheskoe stroenie perikarpiya podsolnechnika // Nauchno-tekhnicheskii byulleten' VNIIMK. - 1984. - Vyp. 87. - S. 9-12.
11. Mamonov A.I. Sozdanie krupnoplodnogo selektsionnogo materiala podsolnechnika konditerskogo, gryzovogo i maslichnogo napravleniya: dis. ... kand. s.-kh. nauk. - Krasnodar, 2006. - S. 9-27.
12. Obydalo N.D. Selektsiya linii i gibridov podsolnechnika konditerskogo naznacheniya: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. - Krasnodar, 2014. - S. 24.
13. Pikalova N.A., Beresneva N.D., Goncharov S.V. Otsenka kombinatsionnoi sposobnosti linii podsolnechnika po osnovnym priznakam urozhainosti // Maslichnye kul'tury. Nauch.-tekh. byul. VNIIMK. -2010. - № 2. - S. 13-16.
14. Pikalova N.A., Beresneva N.D., Goncharov S.V. Kharakteristika semyanok linii podsolnechnika po osnovnym khozyaistvenno tsennym priznakam // Maslichnye kul'tury. Nauch.-tekh. byul. VNIIMK. - 2011. - № 1. - S. 29-33.
15. Ekspertno-analiticheskii tsentr agrobiznesa.
- [Elektronnyi resurs]. - Rezhim dostupa: http://ab-centre.ru.
16. Burke J.M., Tang S., Knapp S.J., Rieseberg L.H. Genetic analysis of sunflower domestication // Genetics. - 2002. - V. 161. - P. 1257-1267.
17. Fick G.N., Miller J.F. Sunflower breeding // Sunflower technology and production. Agronomy.
- 1997. - No 35. - P. 809-824.
18. Gontcharov S.V., Antonova T.S., Araslanova N.M. Sunflower breeding for resistance to the new broomrape race // Helia. - 2004. - V. 27. - No 40. - S. 193-198.
19. Gontcharov S.V. Sunflower breeding for resistance to the new broomrape race in the Krasnodar region of Russia // Helia. - 2009. - V. 32 (51).
- P. 75-80.
20. Gontcharov S.V. Dynamics of hybrid sunflower disease resistance // Helia. - 2014. - V. 37 (60). - P. 99-104.
21. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses // Genetics. - 1954. - V. 39. - P. 789-809.
22. Kaya Y. Confectionary sunflower production in Turkey // Proc. of the 16th International sunflower conference. - Fargo, North Dakota, USA, 2004. - Vol. 2. - P. 817-822.
23. Lofgren J.R. Sunflower for Confectionary Food, Bird Food and Pet Food // In: Sunflower Technology and Production. - USA, 1997. - P. 747-765.
