CC BY
13Бюллетень науки и практики /Bulletin of Science and Practice Т. 8. №5. 2022
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/78
УДК 633/635:631.52 https://doi.org/10.33619/2414-2948/78/18
AGRIS F30
ИЗУЧЕНИЕ ГЕТЕРОЗИСА РОСТА У ГИБРИДОВ Fi ЯЧМЕНЯ
©Лабазанова А. М., Научно-исследовательский институт земледелия, г. Баку, Азербайджан, aysel.labazanova@gmail.com
GROWTH HETEROSIS STUDY IN BARLEY Fi HYBRIDS
©Labazanova A., Research Institute of Agriculture, Baku, Azerbaijan, aysel.labazanova@gmail.com
ИЗУЧЕНИЕ ГЕТЕРОЗИСА РОСТА У ГИБРИДОВ Fi ЯЧМЕНЯ
©Лабазанова А. М., Научно-исследовательский институт земледелия, г. Баку, Азербайджан, aysel.labazanova@gmail.com
GROWTH HETEROSIS STUDY IN BARLEY Fi HYBRIDS
©Labazanova A., Research Institute of Agriculture, Baku, Azerbaijan, aysel.labazanova@gmail.com
Аннотация. В статье представлены результаты анализа уровня гетерозиса и степени фенотипического доминирования, наблюдаемых у гибридов Fi ячменя. При скрещивании растений использовалась гермоплазма, полученная из ИКАРДА, и местные сорта ячменя. В качестве родительской формы в процессе гибридизации были использованы гермоплазмы PENCO/CHEVRON-BAR/3/ARUPO/K8755 // MORA CBSS04Y00065S-11Y 1M-0Y-0M-0Y-IBYT-HI, Libya/F6NB_7ICB02-0178-OAP- 10TR-OAP-INBYT, MSEL/PFC9214 CBS S01 M00318S-0M-0M- 1Y-1 M-OY-IBON-HI, SHENMAI N0.3/MSEL // CANELA/CBSS04Y00367T-A-2Y-2M-0Y-0M-0Y-IB ON-HI, TOCTE/3/MJA/BRB2 // QUINA/4/PETUNIA 1 CB SS02Y00362S-0M-0M-2Y- 1M-OY-IB ON-HI, B arjouj/ 7/ICNBF8-
616/6/Cel/WI2269//Ore/3/AthsNew/4/Mcu59/Mcul // Moch/5/Rta'S ICB 01-1226-7TR-OTR OAP и местные сорта, такие как Карабах 7, Карабах 22, Карабах 23, Кудретли 48, Бахарлы, Джалилабад-19. Фертильность цветков в реципрокных гибридных комбинациях, полученных с этими родительскими формами, составила 32,3-57,5%. У большинства проанализированных гибридов F1 наблюдался гетерозис по росту растений. Степень фенотипического доминирования в комбинациях варьировала в пределах +0,5-2,5, а степень гетерозиса — в пределах +1,0-8,6%. Самый высокий гетерозис наблюдается в следующих комбинациях: Карабах 22 х PENCO/CHEVRON-BAR/3/ARUPO/K8755 // MORA CBSS04Y00065S-11Y 1M-0Y-0M-0Y (IBYT-HI) (+5,9%), Бахарлы х Кудретли 48 (+6,4%) и SHENMAI N0.3/MSEL // CANELA CBSS 04Y 00367T-A-2Y-2M-0Y-0M-0Y (IBON-HI) х MSEL/PFC9214 CBS S01 M00318S-0M-0M-1Y-1 M-OY (IBON-HI) (+8,6%). В 68,7% комбинаций истинный гетерозис был положительным, а в 25% отрицательным. У 6,25% комбинаций гетерозис не наблюдался.
Abstract. The article presents the results of an analysis of the level of heterosis, and the degree of phenotypic dominance observed in F1 hybrids when plants are crossed between barley
Бюллетень науки и практики /Bulletin of Science and Practice Т. 8. №5. 2022
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/78
germplasms obtained from ICARDA and local varieties of barley. Germplasms PENCO/CHEVRON-BAR/3/ ARUPO/K8755 // MORA CBSS04Y00065S-11Y 1M-0Y-0M-0Y-IBYT-HI, Libya/F6NB_7ICB02-0178-OAP- 10TR-OAP-INBYT, MSEL/PFC9214 CBS S01 M00318S -0M-0M- 1Y-1 M-OY-IBON-HI, SHENMAI N0.3/MSEL // CANELA/CB SS04Y00367T-A-2Y-2M-0Y-0M-0Y-IB ON-HI, TOCTE/3/MJA/BRB2 // QUINA/4/PETUNIA 1 CB SS02Y00362S-0M-0M-2Y- 1M-OY-IB ON-HI, Barjouj/7/ICNBF8-616/6/Cel/WI2269 // Ore/3/AthsNew/4/Mcu59/Mcul // Moch/5/Rta'S ICB 01-1226-7TR-OTR OAP and local varieties such as Karabakh 7, Karabakh 22, Karabakh 23, Kudretli 48, Baharly, Jalilabad-19. The fertility of flowers in reciprocal hybrid combinations obtained with these parental forms, it was 32.3-57.5%. Most of the analyzed F1 hybrids showed heterosis in plant growth. The degree of phenotypic dominance in combinations varied within +0.5-2.5, and the degree of heterosis — within +1.0-8.6%. The highest heterosis is observed in the following combinations: Karabakh 22 x PENC O/CHEVRON-B AR/3/ ARUPO/K8755 // MORA CBSS04Y00065S-11Y 1M-0Y-0M-0Y (IBYT-HI) (+5.9%), Baharly x Kudretli 48 (+6.4%) and SHENMAI N0.3/MSEL // CANELA CBSS 04Y 00367T-A-2Y-2M-0Y-0M-0Y (IBON-HI) x MSEL/PFC9214 CBS S01 M00318S-0M-0M-1Y-1 M-OY (IBON-HI) (+8.6%). True heterosis was positive in 68.7% of combinations and negative in 25%. In 6.25% of the combinations, heterosis was not observed.
Ключевые слова: ячмень, гермоплазма, гибрид, гетерозис, рост, доминирование.
Keywords: barley, germplasm, hybrid, heterosis, growth, dominance.
Одной из важных задач, стоящих перед современной селекцией, является создание новых, более продуктивных, качественных и стрессоустойчивых сортов (к засухе, засолению, болезням) для обеспечение потребности животноводства и пищевой промышленности в ячмене и для динамичности его производства [1]. Исследования показывают, что, помимо перечисленных выше особенностей, в получении качественного и стабильного продукта важную роль играет устойчивость сорта к полеганию. По литературным данным, полегание растений в неблагоприятных условиях (чрезмерная подкормка и полив, чрезмерное количество осадков и др.) способствует потере урожая на 2030% и больше и ухудшению его качества. По этой причине одним из основных направлений в селекции ячменя является создание устойчивых к полеганию сортов.
Селекция дополнительно осложняется изменением полимерных генов, контролирующих разные количественные признаки продуктивности растений, в том числе роста, под воздействием факторов внешней среды, расщеплением гибридов после первого поколения (F1), формированием широкого спектра растений в популяции [2]. Поэтому изучение степени доминантности и способности к гетерозису роста растений у гибридов ячменя F1 имеет большое значение для создания среднерослых и устойчивых к полеганию сортов .
Исследования показывают, что передача высоты растений ячменя от одного поколения к другому имеет другой характер и зависит от влияния окружающей среды и различных генетических особенностей зародышевых плазм [1]. Увеличение силы, жизнеспособности, высоты и продуктивности гибридов F1 по сравнению с родительскими формами впервые был наблюден в 1772 г., когда И. Кельрейтер провел скрещивание между двух разных сортов табака. Однако долгое время ученым не удалось давать этому явлению научное объяснение.
Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 8. №5. 2022
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/78
Впервые в 1908 г американские ученые У. Шелл и Э. Ист выдвинули такое предположение, что при гибридизации сочетание отдельных гамет с разными группами генов стимулирует развитие зародыша и рост гибрида. То есть они говорили, что в основе гибридной силы лежит гетерозиготность. Эта теория называется высокой доминантностью (гетерозиготностью). Позднее, в 1914 г. по предложению Г. Шелла это явление было названо гетерозисом.
Начиная со второй половины 20-го века исследования по изучению гетерозиса у гибридов первого поколения большинства сельскохозяйственных культур расширились. В результате исследований было достигнута широкое производство гибридных семян первого поколения и как следствие повышение урожайности (25-30% и более) и качества продукции у некоторых перекрестноопыляемых культур таких как, кукуруза, подсолнечник, свекла, табак, овощи и др.
Исследования на самоопыляемых злаках (пшеница, ячмень и др.) показали, что хотя гетерозис и наблюдается у гибридов первого поколения, их широкое получение и использование семян F1 в настоящее время невозможно. Во втором и третьем поколениях продуктивность снижается примерно на 50-75% [3].
Явления гетерозиса у злаков, в том числе ячменя, открывает новые возможности в селекции ячменя. Установлено, что в результате расщепления в следующем поколении (F2) гибридов F1 с высокой комбинационной способностью и гетерозисной силой, возрастает возможность выделить из широкого спектра популяции перспективные формы с устойчивостью к полеганию. Поэтому наши исследования проводились в этом направлении.
Материал и методика
Исследования проводились в отделе «Селекция растений» НИИ земледелия. В качестве материала для гибридизации были использованы зародышевые плазмы полученные из ИКАРДА которые были отобраны по устойчивости к болезням и вредителям и по комплексу хозяйственно-ценных свойств (PENCO/CHEVRON-B AR/3/ ARUPO/K8755 //MORA CBSS04Y00065S-11Y 1M-0Y-0M-0Y - IBYT-HI, Libya/F6NB_7ICB02-0178-OAP- 10TR-OAP -INBYT, MSEL/PFC9214 CBS S01 M00318S-0M-0M-1Y-1 M-OY - IBON-HI, SHENMAI N0.3/MSEL//CANELA CBSS 04Y 00367T-A-2Y-2M-0Y-0M-0Y - IBON-HI, TOCTE/3/MJA/BRB2//QUINA /4/PETUNIA 1 CBSS02Y00362S-0M-0M-2Y-1M-OY-IBON-HI, Barjouj/7/ICNBF8-616/6/Cel/WI2269//Ore/3/ AthsNew/4/Mcu59 /Mcul//Moch/5/Rta'S ICB 01-1226-7TR-OTR-OAP) и местные сорта (Карабах 7, Карабах 22, Карабах 23, Кудретли-48, Джалилабад-19).
Между вышеуказанными родительскими формами проведено гибридизация в 30 комбинациях. Фертильност цветков в прямых и обратных (реципрокных) гибридных комбинациях составила 32,3-57,5%. При опылении комбинаций применялся твелв-метод. Степень доминирования гибридов первого поколения по структурным элементам классифицировали по Бейлю и Аткинсу.
Параметры истинного гетерозиса и степени доминирования были рассчитаны по следующим формулам:
Г и = F1- РЛ/ РЛх100
Г и — истинный гетерозис, свидетельствующий о том, что признак сильнее у гибрида F1, чем у родительской формы; F1 — среднее значение гибридной формы; РЛ — средний показатель лучшей родительской формы.
Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 8. №5. 2022
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/78
F1 - Mp.
Гр. =-x 100
Pmax. - Mp
где Гр — фенотипическое доминирование признака; Fi — среднее значение гибрида; Mp — среднее значение обеих родительских форм; Pmax — среднее значение наиболее развитого признака обеих родительских форм.
Фенологические наблюдения селекционного материала и гибридов и подсчеты проводились по соответствующим методикам [3].
Результаты и их обсуждение
В процессе гибридизации с целью получения продуктивных, коротко- и среднерослых, а также устойчивых к полеганию линий с комплексом хозяйственно-ценных признаков были использованы родительские формы с высотой 74-110 см. В зависимости от генотипа сортов высота растений у гибридов F1 существенно отличалась друг от друга. Фертильность комбинаций составила 32,3-57,5%.
Согласно статистическому анализу, по высоте растений 68,9% гибридов F1 имеют превосходящее доминирование (hp), 5,1% — полное доминирование, 8,6% — частичное доминирование и 17,4% — промежуточную наследственность.
В зависимости от генотипа родительских форм, участвующих в скрещивании, у гибридов F1 величина истинного гетерозиса (ИГ) колебалась от +1 до +8,6%. В 68,7% комбинаций истинный гетерозис был положительным, а в 25% комбинаций отрицательным, а у 6,25% гетерозиса не наблюдалось.
У гибридов первого поколения наследственный характер высоты растений зависит от комбинационной способности скрещиваемых сортов и проявляет различное доминирование:
Ливия/Р6КБ_7ГСВ02-0178-ОАР- 10TR-OAP (INBYT) x Карабах 7, PENCO/CHEVRON-BAR/3/ARUPO/K 8755//MORA CBSS04 Y00065S-11Y 1M-0Y-0M-0Y (IBYT-HI) Карабах 22, Карабах 22 x PENCO/CHEVRON-BAR/3/ARUPO/K8755//MORA CBSS04Y00065S-11Y 1M-0Y-0M-0Y (IBYT-HI), Ливия/F6NB_7ICB02-0178-OAP-10TR-OAP (INB) x Джалилабад 19, SHENMAI N0.3 / MSEL // CANELA CBSS 04Y 00367T-A-2Y-2M-0Y-0M-0Y (IBON-HI) x MSEL / PFC 9214 CBS S01 M00318S-0M-0M-1Y-1 M-OY (IBON-HI), Ливия^6Ш_7ГСВ02-0178-OAP-10TR-OAP (INBYT) x Карабах 7, PENCO/CHEVRON-BAR/3/ARUPO/K 8755//MORA C BSS04 Y00065S-11Y 1M-0Y-0M-0Y (IBYT-HI) x Карабах 22, Бахарлы x Кудретли 48, TOCTE/3/MJA/BRB2/QUINA/4/ PETUNIA1CSS 02Y00362S-0M-0M-2Y-1M-OY (IBON-HI) x Карабах 23 и других комбинациях наблюдалось превосходящее доминирование (л.с. = 1,5-2,5). В комбинации MSEL / PFC9214 CBS S01 M00318S-0M-0M-1Y-1 M-OY (IBON-HI) x SHENMAI N0.3 / MSEL // CANELA CBSS 04Y00367T-A-2Y-2M-0Y-0M-0Y (IBON-HI) )) наблюдалось полное доминирование (hp = +1).
В комбинациях с высоким доминированием гетерозис составил 5,9-8,6% (Таблица).
Более интересные результаты были получены при скрещивании низкорослых и среднерослых сортов. В нашей практике больший интерес для селекции представляют гибриды, полученные от скрещивания низкорослых сортов со среднерослыми. Аналогичная наследственность по высоте растений наблюдалась при гибридизации высокорослых сортов с низкорослыми.
В результате расщеплении гибридов второго поколения получилась популяция со широким спектром и из этой популяции удалось отобрать перспективные формы для практического использования в селекции. В гибридах F2 PENCO/CHEVRON-
Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 8. №5. 2022
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/78
BAR/3/ARUPO/K 8755/MORA CBSS04 Y00065S-11Y 1M-0Y-0M-0Y (IBYT-HI) x Карабах 22, Бахарлы x Кудретли 48, Ливия/F6NB_7ICB02-O178-OAP ( INBYT) x Карабах 7, Карабах 23 x TOCTE/3/MJA/BRB2//QUINA/4/PETUNIA 1CBSS02Y00362S-0M-0M-2Y-1M-OY (IBON-HI), SHENMAI N0.3/MSEL//CANELA CBSS 04Y 00367T-A-2Y-2M-0Y-0M-0Y (IBON-HI) x MSEL/PFC9214 CBS S01 M00318S-0M-0M-1Y-1 M-OY (IBON-HI) и в популяциях полученных из других комбинаций высота растений была 77,0-135,0 см. Это позволило выделить перспективные линии с высотой 80,0-95,0 см для продолжения селекционной работы.
Большинство изученных гибридов (68,9 %) имели высокое доминирование (hp) и 68,7% имели истинный гетерозис (ГИ).
Таблица
РЕЗУЛЬТАТЫ ГИБРИДИЗАЦИИ
Гибридная комбинация Высота hp Ги %
культуры, см
? Fi в
Карабах 23 х TOCTE/3/MJA/BRB2//QUINA /4/PETUNIA 1 CBSS02Y00362S-0M-0M-2Y-1 M-OY (IBON-HI) 74 85 89 + 0,5 -4,5
TOCTE/3/MJA/BRB2//QUINA/4/PETUNIA1CSS 02Y00362S-0M-0M-2Y-1M-0Y (IBON-HI) х Карабах 23 89 93 74 + 1,5 + 4,5
SHENMAI N0.3/MSEL//CANELA CBSS 04Y 00367T-A-2Y-2M- 93 114 105 + 2.5 + 8,6
0Y-0M-0Y (IBON-HI) х MSEL/PFC9214 CBS S01 M00318S-0M-
0M-1Y-1 M-OY (IBON-HI)
MSEL/PFC9214 CBS S01 M00318S-0M-0M-1Y-1 M-OY (IBON- 105 105 93 + 1,0 0,0
HI) х SHENMAI N0.3 /MSEL// CANELA CBSS 04Y00367T-A-2Y-
2M-0Y-0M-0Y (IBON-HI)
Карабах 22 x PENCO/CHEVRON-BAR/3/ ARUPO/K8755 //MORA 93 107 101 + 2,2 + 5,9
CBSS04Y00065S-11Y 1M -0Y-0M-0Y (IBYT-HI)
PENCO/CHEVRON-BAR/3/ARUPO/K 8755 //MORA CBSS04 101 103 93 + 1,5 + 2,0
Y00065S-11Y 1M-0Y-0M-0Y (IBYT-HI) x Карабах 22
Бахарлы х Кудретли 48 110 117 82 + 1,5 + 6,4
Кудретли 48 х Бахарлы 82 112 110 + 1,1 + 1,8
Джалилабад 19 х Libya/F6NB 7ICB02-0178-OAP-10TR-OAP (INBYT) 97 98 91 + 1,3 + 1,0
Libya/F6NB_7ICB02-0178-OAP- 10TR-OAP (INBYT) х Джалилабад 19 91 101 97 + 2,3 + 4,1
Barjouj/7/ICNBF8-616/6/Cel/WI2269//Ore/3/ AthsNew/4/Mcu59 77 79 87 - 0,6 -9,2
/Mcul//Moch/5/Rta'S ICB 01-1226-7TR-OTR-OAP х Карабах 7
Карабах 7 х Barjouj/7/ICNBF8-616/6/Cel/ WI 2269//Ore/3/AthsNew/4/Mcu59 /Mcul//Moch/5/ Rta'S ICB 01-1226- 87 91 77 + 1,8 +4,6
7TR-OTR-OAP
Кудретли i 48 х MSEL/PFC9214 CBS S01M00318S-0M-0M-1Y-1 82 85 95 -0,5 -1,0
M-OY (IBON-HI)
SHENMAI N0.3/MSEL//CANELA CBSS 04Y 00367T-A-2Y-2M- 95 101 82 + 1,9 + 6,3
0Y-0M-0Y (IBON-HI) x MSEL/PFC9214 CBS S01 M00318S-0M-
0M-1Y-1 M-OY (IBON-HI)
Карабах 7 х Libya/F6NB_7ICB02-0178-OAP-10TR-OAP (INBYT) 87 85 81 + 0,3 -2,3
Libya/F6NB_7ICB02-0178-OAP- 10TR-OAP (INBYT) х Карабах 7 81 89 87 +1,7 +2,3
® |
Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice Т. 8. №5. 2022
https://www.bulletennauki.com https://doi.org/10.33619/2414-2948/78
По передаче в наследству роста растений у 5,1% гибридов F1 было обнаружено полное доминирование, у 8,6% частичное доминирование и у 17,4% промежуточная наследственность.
В зависимости от генотипа родительских форм, участвующих в скрещивании, величина истинного гетерозиса (ГИ) колебалась от +1 до +8,6%. Истинный гетерозис был положительным в 68,7% комбинаций и отрицательным в 25%. У 6,25% гетерозиса не наблюдалось.
Гетерозис роста растений наблюдался у большинства гибридов F1. Степень фенотипического доминирования в комбинациях варьировала в пределах +0,5-2,5, а степень гетерозиса — в пределах +1-8,6%. Самый высокий гетерозис установлен у Карабах 22 x PENCO/CHEVRON-BAR/3/ARUPO/K8755//MORA CBSS04Y00065S-11Y 1M-0Y-0M-0Y (IBYT-HI) (+5,9%), Бахарлы x Кудретли 48 (+6,4%) и SHENMAI N0.3/MSEL//CANELA CBSS 04Y 00367T-A-2Y-2M-0Y-0M-0Y (IBON-HI) x MSEL/PFC9214 CBS S01 M00318S-0M-0M-1Y-1 M-OY (IBON-HI) (+8,6%).
Список литературы:
1. Мусаев А. Д., Гусейнов Х. С., Мамедов З. А. Методика полевых опытов по исследовательской работе в области селекции зерновых культур. Баку, 2008. 88 с.
2. Новрузлу Г. А. Исходный материал для создания устойчивых к полеганию сортов ячменя // АзНИИ Земледелия. 2010. Т. XXII. С.51-54.
3. Новрузлу Г. А. Селекция ячменя в Азербайджане и ее основные направления // Научные известия Гянджинского государственного университета. 2013. №4. С. 68-71.
References:
1. Musaev, A. D., Guseinov, Kh. S., & Mamedov, Z. A. (2008). Metodika polevykh opytov po issledovatel'skoi rabote v oblasti selektsii zernovykh kul'tur. Baku. (in Azerbaijani).
2. Novruzlu, G. A. (2010). Iskhodnyi material dlya sozdaniya ustoichivykh k poleganiyu sortov yachmenya. AzNIIZemledeliya, 22, 51-54. (in Azerbaijani).
3. Novruzlu, G. A. (2013). Selektsiya yachmenya v Azerbaidzhane i ee osnovnye napravleniya. Nauchnye izvestiya Gyandzhinskogo gosudarstvennogo universiteta, (4), 68-71. (in Azerbaijani).
Работа поступила Принята к публикации
в редакцию 11.03.2022 г. 16.03.2022 г.
Ссылка для цитирования:
Лабазанова А. М. Изучение гетерозиса роста у гибридов F1 ячменя // Бюллетень науки и практики. 2022. Т. 8. №5. С. 139-144. https://doi.org/10.33619/2414-2948/78/18
Cite as (APA):
Labazanova, A. (2022). Growth Heterosis Study in Barley F1 Hybrids. Bulletin of Science and Practice, 8(5), 139-144. (in Russian). https://doi.org/10.33619/2414-2948/78/18
