Научная статья на тему 'ИЗУЧЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ОЧИСТКИ ВОДНЫХ СРЕД РЯСКОЙ МАЛОЙ LEMNA MINOR L. ОТ СОЛЕЙ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ЭНЕРГИИ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ИЗЛУЧЕНИЙ И РЕГЕНЕРАЦИИ ФИТОРЕМЕДИАНТА'

ИЗУЧЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ОЧИСТКИ ВОДНЫХ СРЕД РЯСКОЙ МАЛОЙ LEMNA MINOR L. ОТ СОЛЕЙ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ЭНЕРГИИ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ИЗЛУЧЕНИЙ И РЕГЕНЕРАЦИИ ФИТОРЕМЕДИАНТА Текст научной статьи по специальности «Промышленные биотехнологии»

CC BY
104
19
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
РЯСКА МАЛАЯ (LEMNA MINOR) / ФИТОРЕМЕДИАЦИЯ / ЭНЕРГИЯ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ИЗЛУЧЕНИЙ / КВЧ-ДИАПАЗОН / РЕГЕНЕРАЦИЯ / ЖЕЛЕЗО / НИКЕЛЬ / МЕДЬ / КАЛЬЦИЙ / МЕРИСТЕМЫ

Аннотация научной статьи по промышленным биотехнологиям, автор научной работы — Арефьева Оксана Анатольевна, Ольшанская Любовь Николаевна, Валиев Ренат Шавкатович

Актуальность и цели. Работы, направленные на поиск эколого- и энергосберегающих технологий очистки вод от тяжелых металлов, являются весьма актуальными. Целью настоящей работы явилось изучение способов усиления полноты извлечения ионов меди, никеля и железа из водных сред ряской малой при воздействии электромагнитного излучения (ЭМИ) КВЧ, а также ее регенерации после процесса фиторемедиации в присутствии в растворах добавок катиона кальция. Материалы и методы. Для изучения процессов удаления ионов тяжелых металлов (ИТМ) из модельных растворов растениями ряски при воздействии электромагнитного излучения частотой 65 ГГц применяли высокочастотный генератор сигналов Г4-142. После облучения ЭМИ растения ряски помещали в модельные растворы, имитирующие сточные воды, содержащие ионы тяжелых металлов, приготовленные на основе отстоянной водопроводной воды. Остаточное количество ИТМ после фиторемедиации определяли вольтамперометрическим и фотометрическим способами, используя роботизированный комплекс «Экспертиза ВА - 2D» с электродом «3 в 1» и КФК-3. В экспериментах по регенерации ряски малой применяли гистохимические методы. Статистическая значимость различий проводилась по медианам в выборках, рассчитывая H-критерий Краскела - Уоллиса. Результаты . В результате исследований установлено, что эффективность очистки модельных растворов от ионов меди облученной ряской составила 85-90 %. Этот показатель немного ниже эффективности очистки раствора ряской, не подвергнутой облучению. На процессы извлечения меди из растворов влияла природа аниона. Катионы меди лучше извлекались из сульфатного раствора. Извлечение ионов никеля облученной ряской происходило интенсивнее, нежели необлученной ряской, но в обоих случаях с низкими скоростями. Эффективность извлечения катионов железа составила 52-75 %. Эксперименты по регенерации ряски после фиторемедиации показали, что материнские и дочерние клетки оказываются более устойчивыми к тяжелым металлам, чем вегетативные. Такая устойчивость может быть связана с селективной чувствительностью различных органов растений к химическим агентам. Выводы. Установлено, что при действии ЭМИ КВЧ диапазона 65 ГГц процесс извлечения ряской катионов меди, железа и никеля протекал интенсивнее. Эффективность очистки воды от ИТМ достигала 75-90 %. Выявлено влияние радиуса катиона и размера аниона соли на скорость извлечения ряской ИТМ. Показано положительное влияние сульфат ионов на процесс проникновения металлов в объем фитомассы ряски. Показана возможность регенерации ряски малой после извлечения ею из модельных растворов ионов Ni2+ и Cu2+ (С = 1 и 10 мг/л) как с добавкой, так и без добавки ионов кальция. При этом листецы ряски после выдержки в растворах с содержанием катионов меди 1 мг/л при последующей высадке на питательную среду сохранили способность продуцировать почки и размножаться. При выдержке ряски в более концентрированных средах (Cu2+ 10 мг/л) даже в присутствии кальция растения погибали, т.е. регенерация не происходила. При содержании в растворе катиона никеля в концентрациях 1 и 10 мг/л достигалась регенерация ряски в присутствии ионов кальция. Без добавок кальция регенерации ряски не происходило.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по промышленным биотехнологиям , автор научной работы — Арефьева Оксана Анатольевна, Ольшанская Любовь Николаевна, Валиев Ренат Шавкатович

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

A STUDY OF WATER ENVIRONMENT PURIFICATION EFFICIENCY BY LITTLE DUCKWEED LEMNA MINOR L. FROM HEAVY METAL SALTS USING THE ENERGY OF ELECTROMAGNETIC RADIATION AND PHYTOREMEDIANT REGENERATION

Background. Works aimed at finding ecological and energy-saving technologies for water purification from heavy metals are very relevant. The purpose of this work is to study the methods of enhancing the completeness of copper, nickel and iron ions extraction from the aquatic environment of Lemna minor L. under the influence of EMP EHF, as well as its regeneration after the phytoremediation process in the presence of calcium cation additives in solutions. Materials and methods. A G4-142 high-frequency signal generator was used to study the processes of removing heavy metal ions (ITM) from model solutions using an electromagnetic field (EMP) with a frequency of 65 GHz. After EMP irradiation, Lemna minor L. plants were placed in model solutions based on settled tap water, simulating waste water containing heavy metal ions (ITM). The residual amount of ITM after phytoremediation was determined by voltammetric and photometric methods using a robotic complex “Expertise VA - 2D” with an electrode “3 in 1” and KFK-3. Histochemical methods were used in experiments on the regeneration of Lemna minor L. The statistical significance of the differences was carried out according to the medians in the samples, calculating the Kruskal - Wallis H-test. Results. As a result of the research, it was found that the efficiency of cleaning model solutions from copper ions by irradiated Lemna minor L. was 85-90 %. This indicator is slightly lower than the efficiency of cleaning the solution with Lemna minor L. not exposed to irradiation. The processes of copper extraction from solutions were influenced by the nature of the anion. Copper cations were better extracted from sulfate solution. The extraction of nickel ions by irradiated Lemna minor L. was more intense than by unirradiated Lemna minor L., but in both cases at low rates. The extraction efficiency of iron cations was 52-75 %. Experiments on regeneration of duckweed after phytoremediation showed that mother and daughter cells are more resistant to heavy metals than vegetative ones. Such resistance may be associated with the selectivity of the sensitivity of various plant organs to chemical agents. Conclusions. It was found that under the action of EHF EMR of the 65 GHz range, the process of extraction by duckweed cations of copper, iron and nickel proceeded more intensively. The efficiency of water purification from ITM reached 75-90 %. The influence of the radius of the cation and the size of the salt anion on the extraction rate of duckweed ITM was revealed. The positive effect of sulfate ions on the process of penetration of metals into the volume of duckweed phytomass is shown. The possibility of regeneration of duckweed after extraction of Ni2+ and Cu2+ ions (C = 1 and 10 mg/L) with or without the addition of calcium ions is shown. At the same time, duckweed fronds, after exposure to solutions with a copper cation content of 1 mg/l, with subsequent planting on a nutrient medium, retained the ability to produce buds and multiply. When the duckweed was kept in more concentrated media (Cu2+ 10 mg/l), even in the presence of calcium, the plants died, that is, no regeneration took place. With the content of nickel cation in the solution at concentrations of 1 and 10 mg/l, regeneration of duckweed was achieved in the presence of calcium ions. The regeneration of duckweed did not occur without calcium supplements.

Текст научной работы на тему «ИЗУЧЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ОЧИСТКИ ВОДНЫХ СРЕД РЯСКОЙ МАЛОЙ LEMNA MINOR L. ОТ СОЛЕЙ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ЭНЕРГИИ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫХ ИЗЛУЧЕНИЙ И РЕГЕНЕРАЦИИ ФИТОРЕМЕДИАНТА»

УДК 504.4.054.001.5; 504.4.06.001.5 doi:10.21685/2307-9150-2021-2-8

Изучение эффективности очистки водных сред ряской малой Lemna minor L. от солей тяжелых металлов с использованием энергии электромагнитных излучений и регенерации фиторемедианта

О. А. Арефьева1, Л. Н. Ольшанская2, Р. Ш. Валиев3

1,2Саратовский государственный технический университет имени Гагарина Ю. А., Саратов, Россия

3Медицинский университет «Реавиз», Саратов, Россия

1oarefeva@inbox.ru, 2ecos123@mail.ru, 3rw_84@mail.ru

Аннотация. Актуальность и цели. Работы, направленные на поиск эколого- и энергосберегающих технологий очистки вод от тяжелых металлов, являются весьма актуальными. Целью настоящей работы явилось изучение способов усиления полноты извлечения ионов меди, никеля и железа из водных сред ряской малой при воздействии электромагнитного излучения (ЭМИ) КВЧ, а также ее регенерации после процесса фиторемедиации в присутствии в растворах добавок катиона кальция. Материалы и методы. Для изучения процессов удаления ионов тяжелых металлов (ИТМ) из модельных растворов растениями ряски при воздействии электромагнитного излучения частотой 65 ГГц применяли высокочастотный генератор сигналов Г4-142. После облучения ЭМИ растения ряски помещали в модельные растворы, имитирующие сточные воды, содержащие ионы тяжелых металлов, приготовленные на основе отстоянной водопроводной воды. Остаточное количество ИТМ после фиторемедиации определяли вольтамперометрическим и фотометрическим способами, используя роботизированный комплекс «Экспертиза ВА - 2D» с электродом «3 в 1» и КФК-3. В экспериментах по регенерации ряски малой применяли гистохимические методы. Статистическая значимость различий проводилась по медианам в выборках, рассчитывая H-критерий Краскела - Уоллиса. Результаты. В результате исследований установлено, что эффективность очистки модельных растворов от ионов меди облученной ряской составила 85-90 %. Этот показатель немного ниже эффективности очистки раствора ряской, не подвергнутой облучению. На процессы извлечения меди из растворов влияла природа аниона. Катионы меди лучше извлекались из сульфатного раствора. Извлечение ионов никеля облученной ряской происходило интенсивнее, нежели необлученной ряской, но в обоих случаях с низкими скоростями. Эффективность извлечения катионов железа составила 52-75 %. Эксперименты по регенерации ряски после фиторемедиации показали, что материнские и дочерние клетки оказываются более устойчивыми к тяжелым металлам, чем вегетативные. Такая устойчивость может быть связана с селективной чувствительностью различных органов растений к химическим агентам. Выводы. Установлено, что при действии ЭМИ КВЧ диапазона 65 ГГц процесс извлечения ряской катионов меди, железа и никеля протекал интенсивнее. Эффективность очистки воды от ИТМ достигала 75-90 %. Выявлено влияние радиуса катиона и размера аниона соли на скорость извлечения ряской ИТМ. Показано положительное влияние сульфат ионов на процесс проникновения металлов в объем фитомассы ряски. Показана возможность регенерации ряски малой после извлечения ею из модельных растворов ионов Ni2+ и Cu2+ (С = 1 и 10 мг/л) как с добавкой, так и без добавки ионов кальция. При этом листецы ряски после выдержки

© Арефьева О. А., Ольшанская Л. Н., Валиев Р. Ш., 2021. Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 License / This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.

в растворах с содержанием катионов меди 1 мг/л при последующей высадке на питательную среду сохранили способность продуцировать почки и размножаться. При выдержке ряски в более концентрированных средах (Cu2+ 10 мг/л) даже в присутствии кальция растения погибали, т.е. регенерация не происходила. При содержании в растворе катиона никеля в концентрациях 1 и 10 мг/л достигалась регенерация ряски в присутствии ионов кальция. Без добавок кальция регенерации ряски не происходило.

Ключевые слова: ряска малая (Lemna minor), фиторемедиация, энергия электромагнитных излучений, КВЧ-диапазон, регенерация, железо, никель, медь, кальций, меристемы

Для цитирования: Арефьева О. А., Ольшанская Л. Н., Валиев Р. Ш. Изучение эффективности очистки водных сред ряской малой Lemna minor L. от солей тяжелых металлов с использованием энергии электромагнитных излучений и регенерации фи-торемедианта // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2021. № 2. С. 84-97. doi:10.21685/2307-9150-2021-2-8

A study of water environment purification efficiency by little duckweed Lemna minor L. from heavy metal salts using the energy of electromagnetic radiation and phytoremediant regeneration

O.A. Aref'eva1, L.N. Ol'shanskaya2, R.Sh. Valiev3

1,2Yuri Gagarin State Technical University of Saratov, Saratov, Russia

3Saratov Medical University Reaviz, Saratov, Russia

1oarefeva@inbox.ru, 2ecos123@mail.ru, 3rw_84@mail.ru

Abstract. Background. Works aimed at finding ecological and energy-saving technologies for water purification from heavy metals are very relevant. The purpose of this work is to study the methods of enhancing the completeness of copper, nickel and iron ions extraction from the aquatic environment of Lemna minor L. under the influence of EMP EHF, as well as its regeneration after the phytoremediation process in the presence of calcium cation additives in solutions. Materials and methods. A G4-142 high-frequency signal generator was used to study the processes of removing heavy metal ions (ITM) from model solutions using an electromagnetic field (EMP) with a frequency of 65 GHz. After EMP irradiation, Lemna minor L. plants were placed in model solutions based on settled tap water, simulating waste water containing heavy metal ions (ITM). The residual amount of ITM after phy-toremediation was determined by voltammetric and photometric methods using a robotic complex "Expertise VA - 2D" with an electrode "3 in 1" and KFK-3. Histochemical methods were used in experiments on the regeneration of Lemna minor L. The statistical significance of the differences was carried out according to the medians in the samples, calculating the Kruskal - Wallis H-test. Results. As a result of the research, it was found that the efficiency of cleaning model solutions from copper ions by irradiated Lemna minor L. was 85-90 %. This indicator is slightly lower than the efficiency of cleaning the solution with Lemna minor L. not exposed to irradiation. The processes of copper extraction from solutions were influenced by the nature of the anion. Copper cations were better extracted from sulfate solution. The extraction of nickel ions by irradiated Lemna minor L. was more intense than by unirradiated Lemna minor L., but in both cases at low rates. The extraction efficiency of iron cations was 52-75 %. Experiments on regeneration of duckweed after phytoremediation showed that mother and daughter cells are more resistant to heavy metals than vegetative ones. Such resistance may be associated with the selectivity of the sensitivity of various plant organs to chemical agents. Conclusions. It was found that under the

action of EHF EMR of the 65 GHz range, the process of extraction by duckweed cations of copper, iron and nickel proceeded more intensively. The efficiency of water purification from ITM reached 75-90 %. The influence of the radius of the cation and the size of the salt anion on the extraction rate of duckweed ITM was revealed. The positive effect of sulfate ions on the process of penetration of metals into the volume of duckweed phytomass is shown. The possibility of regeneration of duckweed after extraction of Ni2+ and Cu2+ ions (C = 1 and 10 mg/L) with or without the addition of calcium ions is shown. At the same time, duckweed fronds, after exposure to solutions with a copper cation content of 1 mg/l, with subsequent planting on a nutrient medium, retained the ability to produce buds and multiply. When the duckweed was kept in more concentrated media (Cu2+ 10 mg/l), even in the presence of calcium, the plants died, that is, no regeneration took place. With the content of nickel cation in the solution at concentrations of 1 and 10 mg/l, regeneration of duckweed was achieved in the presence of calcium ions. The regeneration of duckweed did not occur without calcium supplements.

Keywords: duckweed (Lemna minor), phytoremediation, energy of electromagnetic radiation, EHF range, regeneration, iron, nickel, copper, calcium, meristems

For citation: Aref'eva O.A., Ol'shanskaya L.N., Valiev R.Sh. A study of water environment purification efficiency by little duckweed Lemna minor L. from heavy metal salts using the energy of electromagnetic radiation and phytoremediant regeneration. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2021;2:84-97. (In Russ.). doi:10.21685/2307-9150-2021-2-8

Введение

Метод фиторемедиации водными растениями является востребованным способом для очистки промышленных стоков за рубежом и в РФ. Преимущества использования растений в качестве очистителей заключаются в обогащении воды кислородом, уничтожении патогенных бактерий и окислении химических элементов. При этом затраты на фиторемедиацию не превышают 20 % от стоимости существующей биологической очистки и доочистки вод [1]. Растительная клетка является неким реактором, на поверхности которой образуется разность электрических потенциалов, за счет которой происходит поглощение катионов металлов [2-5]. Поэтому изучение способов, направленных на увеличение эффективности протекания процессов фиторемедиа-ции и ее ускорения, является актуальным и имеет для технологии очистки вод не только практическое, но и фундаментальное значение.

Из литературных источников известно, что диапазон крайне высоких частот (КВЧ) ЭМИ увеличивает проницаемость клеточной мембраны для ионов различной природы [3, 5-6]. Данная способность ЭМИ КВЧ диапазона может быть основой для разработки новых высокоэффективных технологий очистки сточных вод. На сегодняшний момент накоплен большой объем данных о динамике поглощения ТМ растениями, их трансформации, а также о физических факторах (лазерное, ультрафиолетовое, инфракрасное излучение, магнитное поле), влияющих на процессы очистки воды методом фито-ремедиации [6-11]. Однако до сих пор редки исследования, посвященные изучению возможности восстановления фитосорбентов после фиторемедиа-ции. В связи с этим представляет интерес информация об устойчивости тканей и органов водных растений при воздействии на них ТМ. Отбор регене-рантов может послужить основой для выведения штаммов/линий растений

устойчивых к высоким концентрациям металлов для использования их в практике очистки воды от пллютантов.

Целью настоящей работы явилось изучение способов усиления полноты извлечения ионов меди, никеля и железа из водных сред ряской малой при воздействии ЭМИ КВЧ, а также ее регенерации после процесса фитореме-диации в присутствии в растворах добавок катиона кальция.

Объекты и методы исследований

Для исследования способности растительной клетки к аккумуляции ионов тяжелых металлов (медь, железо, никель) под воздействием ЭМИ КВЧ в качестве объекта исследования была выбрана аквариумная ряска малая Lemna minor L. Вид растения устанавливали по методике, описанной в работе [12]. Образцы ряски были отобраны из естественного источника в черте города Энгельса (+51 28' с. ш., +46 5' c. ш.), стерилизованы по методике со спиртом и 4 % раствором гипохлорита натрия [13].

Для изучения процессов удаления ионов тяжелых металлов (ИТМ) из модельных растворов с помощью электромагнитного поля частотой 65 ГГц применяли высокочастотный генератор сигналов Г4-142. Растения малой ряски одного срока вызревания (в расчете 20 г ряски на 1 л раствора) подвергали воздействию ЭМИ КВЧ в течение 5, 10, 15 и 30 мин, после чего растения помещали в модельные растворы, приготовленные на основе отстоянной воды из системы водоснабжения, с концентрацией ИТМ (Ni2+, Cu2+, Fe2) 1 мг/л. Приготовление модельных растворов с содержанием ТМ с концентрацией катионов 1 мг/л осуществляли путем растворения соответствующего количества соли в 1 л воды, содержащей 1 мл концентрированной серной кислоты.

Остаточное количество ИТМ после фиторемедиации определяли вольт-амперометрическим и фотометрическим способами, используя роботизированный комплекс «Экспертиза ВА - 2D» с электродом «3 в 1» и спектрофотометр КФК-3.

Для исследования способности листецов ряски малой к регенерации после пребывания в растворах солей меди и никеля был проведен следующий эксперимент. Группы листецов ряски в количестве 30-40 штук пересаживали из питательной среды Хогланда [15], на которой они культивировались, в сульфатные растворы меди с концентрациями Cu2+ 1 и 10 мг/л, а также в растворы со смесью ионов Cu2+ и Ca2+, концентрации металлов в этих вариантах также составляли 1 и 10 мг/л. Выдержка листецов в растворах и смесях происходила в течение 5 сут, при этом регистрировались изменения внешнего вида отдельных листецов и их групп, после чего их вновь пересаживали на питательную среду Хогланда. Далее в течение месяца проводился подсчет вновь сформировавшихся листецов и групп, гистохимическими методами исследовалось содержание меди в тканях листецов [15-16]. Для статистической обработки результатов исследований применяли программы Microsoft Excel 2010 и PAST 3.07 (University of Oslo). Уровень значимости для расчета H-критерий Краскела - Уоллиса принимали равным 0,05 [17].

Результаты и обсуждение

В опытах по изучению влияния ЭМИ КВЧ диапазона на эффективность извлечения катионов из загрязненных вод было установлено, что изменение

концентрации катионов металлов в пробах зависит от времени пребывания ряски в модельных растворах сточных вод и времени облучения (табл. 1).

Таблица 1

Изменение концентрации ИТМ (СМе,) в пробе в зависимости от длительности облучения (т, мин) и времени пребывания ряски ч) в растворах Ме804 (Сисх Ме 2+ = 1 мг/л)

Металл, Ме т, мин СМе, мг/л в пробе СМе, мг/л в пробе СМе, мг/л в пробе СМе, мг/л в пробе СМе, мг/л в пробе СМе, мг/л в пробе

¿, ч - 1 5 24 72 120 168

Си К 0,915 0,543 0,374 0,195 0,080 0,023

5 0,893 0,604 0,43 0,257 0,129 0,068

10 0,945 0,749 0,567 0,429 0,245 0,109

15 0,845 0,637 0,449 0,370 0,197 0,081

30 0,897 0,627 0,501 0,427 0,245 0,094

N1 К 0,950 0,850 0,750 0,630 0,550 0,480

5 0,930 0,830 0,780 0,680 0,680 0,700

10 0,900 0,800 0,710 0,600 0,630 0,650

15 0,840 0,720 0,650 0,520 0,500 0,520

30 0,860 0,830 0,600 0,470 0,420 0,560

Бе К 0,736 0,695 0,644 0,528 0,370 0,153

5 0,989 0,903 0,873 0,678 0,450 0,285

10 0,777 0,695 0,368 0,346 0,327 0,294

15 0,808 0,736 0,524 0,212 0,082 0,543

30 0,916 0,491 0,472 0,501 0,531 0,537

Примечание. К - контрольная проба без облучения ЭМИ.

Ионы меди лучше всего поглощались растительной клеткой, не подвергнутой облучению. Усиления процесса фиторемедиации ЭМИ не происходило. Эффективность очистки модельных растворов от ионов меди облученной ряской составила 85-90 %. Несмотря на то, что усиления фиторемедиации с помощью ЭМИ не было достигнуто, отмечено его положительное влияние на растение. В проведенных ранее исследованиях [18-24] было обнаружено, что электромагнитные волны компенсируют отрицательное влияние атомов тяжелых металлов на жизнедеятельность гидробионтов и оказывают реабилитирующий эффект. После пребывания ряски, облученной в течение 15 и 30 мин, в растворе сульфата никеля в течение 3 сут остаточная концентрация ионов металла составила всего 0,52 и 0,47 мг/л соответственно. При этом остаточная концентрация катионов никеля после фиторемедиации необлученной ряской была выше (0,63 мг/л), что свидетельствует о стимулирующем эффекте электромагнитного поля на способность растительной клетки поглощать катионы металла. На 5 сут наблюдался обратный выброс ионов никеля в раствор, указывающий на существование предела накопления клетками ионов металла (табл. 1). В период наблюдения за экспериментом

отмечались признаки некроза ряски, а именно: изменение цвета листецов от ярко зеленого в исходном состоянии на бурый цвет. При увеличении времени пребывания ряски в растворе катионов никеля растение погибало.

Эффективное поглощение ряской катионов железа наблюдалось после облучения растений ЭМИ КВЧ в течение 15 мин. На пятые сутки, как и в эксперименте с раствором ионов никеля, достигалось предельное накопление металла клетками ряски. Эффективность извлечения по ионам Бе2+ составила для исследуемого диапазона облучений 52-75 %.

При увеличении времени облучения растения до 30 мин предельное накопление и выброс ионов железа произошло уже через 24 ч. Тяжелые металлы могут концентрироваться как внутри клеток, так и на их поверхности. Механизм проникновения металлов происходит в две стадии. На первой стадии происходит связывание катионов с клеточной поверхностью в результате физико-химических процессов. На второй стадии происходит их перенос в цитоплазму клеток.

Скорость и эффективность извлечения ИТМ ряской в исследованном временном диапазоне облучения (1-168 ч) зависят от размера радиуса (Я) катионов металла (рис. 1).

/ Гс2 \ ( №2+ \

>1 э)>( >1

V 11=0,080 НМУ \К=0,074 нм/

Рис. 1. Уменьшение радиусов катионов металлов

Катионы меньших размеров прочнее удерживают гидратную оболочку, и им сложнее проникнуть внутрь клеточной ткани [25].

В результате эксперимента по изучению влияния природы анионов на процесс фиторемедиации ряской катионов меди из сточных вод было установлено, что в течение первого часа эффективность очистки и скорость процесса извлечения ионов меди уменьшаются в ряду анионов следующим образом: (СН3С00)2- > 804 - > С1- (рис. 2). При этом сила взаимодействия катиона меди с анионом меньшего размера (С1) является наибольшей.

При длительной выдержке растений в сульфатном и ацетатном растворах меди было установлено, что процесс фиторемедиации металла происходил более полно в первом из них. Это может свидетельствовать о том, что после извлечения ряской меди крупные ацетат-ионы накапливаются в растворе вблизи клетки, экранируя активные центры сорбции и затормаживают процесс диффузии катионов меди в растительную клетку.

Было замечено, что по истечении часа нахождения ряски малой в растворе хлорида меди происходил некроз тканей растения. Видимо, суммация двух эффектов: меньший размер аниона хлора и, как следствие, более сильная связь с катионом меди, а также сильные окислительные свойства С1- по сравнению с анионом 804 - обеспечивают большую эффективность извлечения меди в сульфатных растворах.

Рис. 2. Эффективность очистки сточных вод от ионов меди ряской в растворах (слева-направо): 1 - СиСЬ; 2 - Си804; 3 - (СИзСОО^Си, без облучения и после облучения ЭМИ КВЧ в течение 15 мин

Одной из интересных и малоизученных до сих пор проблем является проблема восстановления растениями своих свойств после действия токсикантов [26]. В процессе фиторемедиации в фитомассу и жизненно важные органы высших растений проникают различные вещества [26-27], которые, в свою очередь, могут ослаблять или усиливать действие поллютантов. Известно, например, что кальций и магний являются весьма сильными протекторами от поглощения растениями именно тяжелых металлов [28]. Нами была изучена возможность регенерации листецов ряски малой после пребывания в растворах солей меди, а также их смесей с кальцием в течение 5 сут. Такое время было выбрано исходя из литературных данных: как правило, после 5-6 сут пребывания ряски и других макрофитов в солевых растворах тяжелых металлов концентрации последних снижаются до некоторого минимального уровня и в дальнейшем практически не меняются [29].

В течение 5 сут пребывания листецов в растворах сульфата меди с концентрациями 1 и 10 мг/л иона металла, а также в сульфатных растворах меди с добавлением нитрата кальция (концентрация ионов Са2+ и Си2+ были одинаковы 1 и 10 г/л). Было отмечено частичное разделение групп листецов, развитие хлороза, отпадение корней, снижение тургора. В концентрированном растворе процесс потери зеленой окраски шел быстрее, чем в разбавленном.

Гистохимическое исследование листецов показало, что у материнских растений из раствора меди и ее смеси с кальцием медь присутствует в основном в корне, отделительной зоне, в то время как в вегетативных тканях она содержится в небольших количествах. Это, вероятнее всего, может быть связано с тем, что на 5 сут основная масса клеток погибает и происходит сброс металла в раствор.

В следующем эксперименте листецы были пересажены из растворов и смесей с концентрацией меди и кальция 1 мг/л на питательную среду

Хогланда. Было установлено, что материнские листецы новых почек не сформировали, их размножения не произошло. Новые почки формировали только дочерние листецы. Их процесс размножения шел медленно, неравномерно, но непрерывно: к 30 сут на питательной среде сформировались новые группы из 2-3 листецов.

Достоверных различий по количеству регенерировавших листецов и образованных групп после выдержки в сульфатном растворе меди и смеси меди с кальцием с концентрациями металлов 1 мг/л выявлено не было (Н = 0,43 и p = 0,51 - для листецов; Н = 1,19 и p = 0,28 - для групп. Н - критерий Краскела - Уоллиса) (рис. 3).

Кол-во листецов

18,00

16,00

14,00

12,00

10,00

8,00

6,00

4,00

2,00

0,00

Рис. 3. Количество регенерировавших листецов ряски малой после пребывания в растворах меди и смеси меди с кальцием

Ряска, выдержанная в растворе соли никеля и в смеси раствора солей никеля с кальцием, подвергалась хлорозу и некрозу. Данный результат объясняется уменьшением содержания хлорофиллов a и b и каротиноидов под воздействием ТМ, что согласуется с литературными данными [26].

Факты регенерации свидетельствуют о том, что меристематические клетки в основании как дочерних, так и материнских листецов, в среднем, оказались более устойчивыми к действию тяжелых металлов в сравнении с вегетативными клетками из их дистальных отделов. Как показали ультраструктурные исследования [30], имеются заметные различия в строении клеток разных зон листецов, а также листецов разных возрастов. Меристематические клетки молодых листецов, образующие проксимальную зону, обладают крупными ядрами округлой формы с хорошо оформленным ядрышком. Это, возможно, свидетельствует о высокой биологической активности клеток. Вегетативные ткани зрелых листецов обычно образованы клетками с ядрами неправильной формы без выраженных ядрышек [30].

Регенерация листецов в концентрированных смесях может быть объяснена конкуренцией ионов кальция и ионов меди за ионные каналы их проникновения в клетки. К настоящему времени в литературе эти вопросы проработаны достаточно полно для наземных растений [28, 31, 32]. Авторами работ предлагаются различные механизмы защитного, смягчающего действия кальция.

□ медь, 1 мг/л

□ недьжальций, 1 мг/л

Первый механизм основан на снижении поверхностного электрического мембранного потенциала у0 за счет связывания катионов кальция с отрицательно заряженными гидрофильными головками фосфолипидов мембраны. Таким образом, происходит диффузия ТМ в клетки за счет уменьшения силы притяжения катионов.

Второй тип снижения токсичности тяжелых металлов кальцием связывают с тем, что кальций в норме является необходимым структурирующим компонентом мембран растений. Тяжелые металлы могут вытеснять кальций из белков, связанных с мембраной, что приводит к нарушению ее целостности. Поэтому добавление кальция благоприятствует восстановлению целостности цитоплазматической мембраны и снижает масштаб поступления тяжелых металлов в клетки. Приведенные выше механизмы сформулированы на основе экспериментов на корнях наземных растений [33]. Но поскольку нижняя поверхность листецов ряски фактически и выполняет функции корней, правомочным, на наш взгляд, будет их применение и к рясковым.

Заключение

Установлено, что при действии ЭМИ КВЧ диапазона 65 ГГц процесс извлечения ряской катионов меди, железа и никеля протекал интенсивнее. Эффективность очистки воды от ИТМ достигала 75-90 %. Выявлено влияние радиуса катиона и размера аниона соли на скорость извлечения ряской ИТМ. Скорость извлечения растет в рядах: Cu2+>Fe2+>Ni2+ и SO42->CH3COO->Cl-. Показано положительное влияние сульфат ионов на процесс проникновения металлов в объем фитомассы ряски.

Показана возможность регенерации ряски малой после извлечения ею из модельных растворов ионов Ni2+ и Cu2+ (С = 1 и 10 мг/л) как с добавкой, так и без добавки ионов кальция. При этом листецы ряски после выдержки в растворах с содержанием катионов меди 1 мг/л при последующей высадке на питательную среду сохранили способность продуцировать почки и размножаться. При выдержке ряски в более концентрированных средах (Cu2+ 10 мг/л) даже в присутствии кальция растения погибали, т.е. регенерация не происходила. При содержании в растворе катиона никеля в концентрациях 1 и 10 мг/л достигалась регенерация ряски в присутствии ионов кальция. Без добавок кальция регенерации ряски не происходило.

Список литературы

1. Серегин И. В., Кожевникова А. Д. Гистохимические методы определения локализации тяжелых металлов и стронция в тканях высших растений // Физиология растений. 2011. Т. 58, № 4. С. 617-623.

2. Протасов В. Ф. Экология, здоровье и охрана окружающей среды в России. М. : Финансы и статистика, 2000. С. 116-119.

3. Ольшанская Л. Н., Собгайда Н. А. Фиторемедиация металлов из вод. Влияние внешних физических полей на ускорение процессов фиторемедиации : монография. Berlin : LAPLAMBERT Academic Pablishing, 2012. 156 с.

4. Salt D. E., Blaylock M. J., Kumar N., Dushenkov V. [et al.]. Phitoremediation: A Novel Strategy for the Removal of Toxic Metals from the Environment Using Plants // Biotechnology. 1995. Vol. 13, № 5. P. 468-474.

5. Ольшанская Л. Н., Арефьева О. А., Русских М. Л. Разработка энергосберегающей технологии доочистки промышленных и бытовых стоков от ионов тяжелых металлов // Альтернативная энергетика и экология. 2011. № 6. С. 84-89.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

6. Ольшанская Л. Н., Русских М. Л., Арефьева О. А. Интенсификация процессов извлечения тяжелых металлов из стоков методом фиторемедиации с применением энергии электромагнитного излучения и добавок NaCl // Химическое и нефтегазовое машиностроение. 2013. № 8. С. 42-44.

7. Гапеев А. Б., Чемерис Н. К. Механизмы биологического действия электромагнитного излучения крайне высоких частот на клеточном уровне // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. 2007. № 2-4. С. 44-61.

8. Nayyef M. A., Sabbar A. A. Efficiency of duckweed (Lemna minor L.) in phytotreat-ment of wastewater pollutants from Basrah oil refinery // Journal of Applied Phytotech-nology in Environmental Sanitation. 2012. Vol. 1, № 4. P. 163-172.

9. Jafari N., Akhavan M. Effect of pH and metal concentration on phytoaccumulation of zinc by three duckweeds species // American-Eurasian Journal of Agricultural & Environmental Sciences. 2011. Vol. 10 (1). P. 34-41.

10. Khellaf N., Zerdaoui M. Growth response of the duckweed Lemna gibba L. to copper and nickel phytoaccumulation // Ecotoxicology. 2010. Vol. 19. P. 1363-1368.

11. Kaur L., Gadgil K., Sharma S. Role of pH in the accumulation of lead and nickel by common duckweed (Lemna minor) // International Journal of Bioassays. 2012. № 1. P. 191-195.

12. Валиев Р. Ш., Ольшанская Л. Н., Арефьева О. А., Бодня А. А., Шайхиев И. Г. Исследование локализации тяжелых металлов в тканях и органах растений рода ряска Lemna L. в процессе их извлечения из водных сред // Вестник Казанского технологического университета. 2014. Т. 17, № 1. С. 222-225.

13. Les D. H., Landolt E., Crawford D. J. Systematics of the Lemnaceae (duckweeds): inferences from micromolecular and morphological data // Plant Systematics and Evolution. 1997. Vol. 204. P. 161-177.

14. Гайдукова С. Е., Ракитин А. Л., Равин Н. В. [и др.]. Разработка системы генетической трансформации ряски малой Lemna minor // Экологическая генетика. 2008. Т. 6, № 4. С. 20-28.

15. Hoagland D. R., Arnon D. I. The water-culture method for growing plants without soil // California Agricultural Experimental Station Circular. 1950. Vol. 347. P. 1-32.

16. Валиев Р. Ш., Ольшанская Л. Н., Головина Л. В. Изучение ответных реакций ряски крошечной Lemna perpusilla Torr. на медь // Научные перспективы XXI века. Достижения и перспективы нового столетия : материалы III Междунар. науч.-практ. конф. (г. Новосибирск, 15-16 августа 2014 г.). Новосибирск : Международный научный институт "Educatio", 2014. Ч. 5. С. 155-159.

17. Гайдышев И. Анализ и обработка данных : спец. справочник. СПб. : Питер, 2001. 752 с.

18. Ольшанская Л. Н., Собгайда Н. А., Русских М. Л. Сочетанное влияние электрических и магнитных полей на процессы фиторемедиации // Перспективные полимерные композиционные материалы. Альтернативные технологии. Переработка. Применение. Экология : докл. Междунар. конф. «Композит-2010». Саратов : СГТУ, 2010. С. 452-454.

19. Ольшанская Л. Н., Арефьева О. А., Русских М. Л. Воздействие квазивысоких частот на растения (ряска малая LEMNA M) и их применение в очистке сточных вод // Вестник ХНАДУ. 2011. № 52. С. 64-68.

20. Денисова С. А., Рогачева С. М., Кузнецов П. Е., Малинина Ю. П. [и др.]. Поиск биологически активных частот электромагнитного излучения миллиметрового диапазона // Научно-технические аспекты обеспечения безопасности при уничтожении, хранении и транспортировке химического оружия : тез. докл. III науч.-практ. конф. М., 2006. С. 365-366.

21. Рогачева С. М., Денисова С. А., Шульгин С. В. [и др.]. Экологические аспекты действия миллиметрового излучения низкой интенсивности на живой организм // Проблемы региональной экологии. 2008. № 1. С. 72-76.

22. Бецкий О. В., Кислов В. В., Лебедева Н. Н. Миллиметровые волны и живые системы. М. : Сайнс пресс, 2004. 271 с.

23. Ольшанская Л. Н., Русских М. Л., Арефьева О. А., Собгайда Н. А. [и др.]. Фито-ремедиационные энергосберегающие технологии в решении проблем загрязнения гидросферы // Инноватика и экспертиза. 2012. Вып. 2 (9). С. 166-171.

24. Prasad M. N. V., Malec P., Waloszek A. [et al.]. Physiological responses of Lemna trisulca L. (duckweed) to cadmium and copper bioaccumulation // Plant Science. 2001. № 161. P. 881-889.

25. Смирнов П. Р., Тростин В. Н. Структура концентрированных водных растворов электролитов с кислородосодержащими анионами. Иваново : ИХНР РАН, 1994. 260 с.

26. Drost W., Matzke M., Backhaus T. Heavy metal toxicity to Lemna minor: studies on the time-dependence of growth inhibition and the recovery after exposure // Chemosphere. 2007. Vol. 67 (1). P. 36-42.

27. Gopalapillai Y., Hale B., Vigneault B. Effect of major cations (Ca2+, Mg2+, Na+, K+) and anions (SO42-, Cl-, NO3-) on Ni accumulation and toxicity in aquatic plant (Lemna minor L.): Implications for Ni risk assessment // Environmental Toxicology and Chemistry. 2013. Vol. 32, № 4. P. 810-821.

28. Kinraide T. B. Three Mechanisms for the Calcium Alleviation of Mineral Toxicities // Plant Physiology. 1998. Vol. 118. P. 513-520.

29. Bres P., Crespo D., Rizz P. [et al.]. Capacity of the macrophytes Lemna minor and Eichhornia crassipes to remove nickel // Agricultural Research Journal. URL: http://ria. inta.gov.ar/english/wp-content/uploads/2012/04/Bh-10067-Bres-inglespress.pdf

30. Chiu M. M., Falk R. H. Ultrastructural Study on Lemna perpusilla // Cytologia. 1971. Vol. 40. P. 313-322.

31. Wang Y.-M., Kinraide T. B., Wang P. [et al.]. Surface electrical potentials of root cell plasma membranes: implications for ion interactions, rhizotoxicity, and uptake // International Journal of Molecular Sciences. 2014. Vol. 15. P. 22 661-22 677.

32. Zhou D.-M., Wang P. A novel approach for predicting the uptake and toxicity of metallic and metalloid ions // Plant Signaling & Behavior. 2011. Vol. 6 (3). P. 461-465.

33. Meijer L. E., Sutton D. L. Influence of Plant Position on Growth of Duckweed // Journal of Aquatic Plant Management. 1987. Vol. 25. P. 28-30.

References

1. Seregin I.V., Kozhevnikova A.D. Histochemical methods for determining the localization of heavy metals and strontium in the tissues of higher plants. Fiziologiya rasteniy = Plant physiology. 2011;58(4):617-623. (In Russ.)

2. Protasov V.F. Ekologiya, zdorov'e i okhrana okruzhayushchey sredy v Rossii = Ecology, health and environmental protection in Russia. Moscow: Finansy i statistika, 2000: 116-119. (In Russ.)

3. Ol'shanskaya L.N., Sobgayda N.A. Fitoremediatsiya metallov iz vod. Vliyanie vnesh-nikh fizicheskikh poley na uskorenie protsessov fitoremediatsii: monografiya = Phyto-remediation of metals from water. The influence of external physical fields on the acceleration ofphytoremediation processes: monograph. Berlin: LAPLAMBERT Academic Pablishing, 2012:156. (In Russ.)

4. Salt D.E., Blaylock M.J., Kumar N., Dushenkov V. [et al.]. Phitoremediation: A Novel Strategy for the Removal of Toxic Metals from the Environment Using Plants. Biotechnology. 1995;13(5):468-474.

5. Ol'shanskaya L.N., Arefeva O.A., Russkikh M.L. The development of energy-saving technology for post-treatment of industrial and domestic wastewater from heavy metal ions. Al'ternativnaya energetika i ekologiya = Alternative energy and ecology. 2011;6: 84-89. (In Russ.)

6. Ol'shanskaya L.N., Russkikh M.L., Arefeva O.A. Intensification of the processes of extracting heavy metals from effluents by the phytomediation method with the use of radiation energy and NaCl additives. Khimicheskoe i neftegazovoe mashinostroenie = Chemical, oil and gas engineering. 2013;8:42-44. (In Russ.)

7. Gapeev A.B., Chemeris N.K. The mechanisms of biological action of electromagnetic radiation of extremely high frequencies at the cellular level. Biomeditsinskie tekhnologii i radioelektronika = Biomedical technologies and electronics. 2007;2-4:44-61. (In Russ.)

8. Nayyef M.A., Sabbar A.A. Efficiency of duckweed (Lemna minor L.) in phytotreatment of wastewater pollutants from Basrah oil refinery. Journal of Applied Phytotechnology in Environmental Sanitation. 2012;1(4):163-172.

9. Jafari N., Akhavan M. Effect of pH and metal concentration on phytoaccumulation of zinc by three duckweeds species. American-Eurasian Journal of Agricultural & Environmental Sciences. 2011;10(1):34-41.

10. Khellaf N., Zerdaoui M. Growth response of the duckweed Lemna gibba L. to copper and nickel phytoaccumulation. Ecotoxicology. 2010;19:1363-1368.

11. Kaur L., Gadgil K., Sharma S. Role of pH in the accumulation of lead and nickel by common duckweed (Lemna minor). International Journal of Bioassays. 2012;1: 191-195.

12. Valiev R.Sh., Ol'shanskaya L.N., Arefeva O.A., Bodnya A.A., Shaykhiev I.G. A study of the localization of heavy metals in tissues and organs of Lemna L. in the process of their extraction from aquatic environments. Vestnik Kazanskogo tekhnologicheskogo universiteta = Bulletin of Kazan Technological University. 2014;17(1):222-225. (In Russ.)

13. Les D.H., Landolt E., Crawford D.J. Systematics of the Lemnaceae (duckweeds): inferences from micromolecular and morphological data. Plant Systematics and Evolution. 1997;204:161-177.

14. Gaydukova S.E., Rakitin A.L., Ravin N.V. [et al.]. A development of a genetic transformation system for Lesser Lemna minor duckweed. Ekologicheskaya genetika = Ecological genetics. 2008;6(4):20-28. (In Russ.)

15. Hoagland D.R., Arnon D.I. The water-culture method for growing plants without soil.

California Agricultural Experimental Station Circular. 1950;347:1-32.

16. Valiev R.Sh., Ol'shanskaya L.N., Golovina L.V. Studying the responses of Lemna per-pusilla Torr. for copper. Nauchnye perspektivy XXI veka. Dostizheniya i perspektivy no-vogo stoletiya: materialy III Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. (g. Novosibirsk, 15-16 av-gusta 2014 g.) = Scientific perspectives of the 21st century. Achievements and prospects of the new century: proceedings of the 3rd International scientific and practical conference (Novosibirsk, August 15-16, 2014). Novosibirsk: Mezhdunarodnyy nauchnyy institut "Educatio", 2014;5:155-159. (In Russ.)

17. Gaydyshev I. Analiz i obrabotka dannykh: spets. spravochnik = Data analysis and processing: guidance. Saint-Petersburg: Piter, 2001:752. (In Russ.)

18. Ol'shanskaya L.N., Sobgayda N.A., Russkikh M.L. Combined influence of electric and magnetic fields on phytoremediation processes. Perspektivnye polimernye kompozi-tsionnye materialy. Al'ternativnye tekhnologii. Pererabotka. Primenenie. Ekologiya: dokl. Mezhdunar. konf. «Kompozit-2010» = Promising polymer composite materials. Alternative technologies. Recycling. Application. Ecology: proceedings of the International conference "Kompozit-2010". Saratov: SGTU, 2010:452-454. (In Russ.)

19. Ol'shanskaya L.N., Arefeva O.A., Russkikh M.L. Impact of quasi-high frequencies on plants (duckweed LEMNA M) and their use in wastewater treatment. Vestnik KhNADU = Bulletin of Kharkiv National Automobile and Highway University. 2011;52:64-68. (In Russ.)

20. Denisova S.A., Rogacheva S.M., Kuznetsov P.E., Malinina Yu.P. [et al.]. Searching for biologically active frequencies of millimeter-wave electromagnetic radiation. Nauchno-tekhnicheskie aspekty obespecheniya bezopasnosti pri unichtozhenii, khranenii i trans-portirovke khimicheskogo oruzhiya: tez. dokl. III nauch.-prakt. konf. = Scientific and technical aspects of ensuring safety in the destruction, storage and transportation of chemical weapons: proceedings of the 3rd scientific and practical conference. Moscow, 2006:365-366. (In Russ.)

21. Rogacheva S.M., Denisova S.A., Shul'gin S.V. [et al.]. Environmental aspects of the effect of low-intensity millimeter radiation on a living organist. Problemy regional'noy ekologii = Regional ecology problems. 2008;1:72-76. (In Russ.)

22. Betskiy O.V., Kislov V.V., Lebedeva N.N. Millimetrovye volny i zhivye sistemy = Millimeter waves and living systems. Moscow: Sayns press, 2004:271. (In Russ.)

23. Ol'shanskaya L.N., Russkikh M.L., Arefeva O.A., Sobgayda N.A. [et al.]. Phyto-remediation energy-saving technologies in solving the problems of the hydrosphere pollution. Innovatika i ekspertiza = Innovation and expertise. 2012;2(9):166-171. (In Russ.)

24. Prasad M.N.V., Malec P., Waloszek A. [et al.]. Physiological responses of Lemna trisulca L. (duckweed) to cadmium and copper bioaccumulation. Plant Science. 2001;161:

25. Smirnov P.R., Trostin V.N. Struktura kontsentrirovannykh vodnykh rastvorov elektroli-tov s kislorodosoderzhashchimi anionami = The structure of concentrated aqueous solutions of electrolytes with oxygen-containing anions. Ivanovo: IKhNR RAN, 1994:260. (In Russ.)

26. Drost W., Matzke M., Backhaus T. Heavy metal toxicity to Lemna minor: studies on the time-dependence of growth inhibition and the recovery after exposure. Chemosphere. 2007;67(1):36-42.

27. Gopalapillai Y., Hale B., Vigneault B. Effect of major cations (Ca2+, Mg2+, Na+, K+) and anions (SO42-, Cl-, NO3) on Ni accumulation and toxicity in aquatic plant (Lemna minor L.): Implications for Ni risk assessment. Environmental Toxicology and Chemistry. 2013;32(4):810-821.

28. Kinraide T.B. Three Mechanisms for the Calcium Alleviation of Mineral Toxicities. Plant Physiology. 1998;118:513-520.

29. Bres P., Crespo D., Rizz P. [et al.]. Capacity of the macrophytes Lemna minor and Eichhornia crassipes to remove nickel. Agricultural Research Journal. Available at: http://ria.inta.gov.ar/english/wp-content/uploads/2012/04/Bh-10067-Bres-inglespress.pdf

30. Chiu M.M., Falk R.H. Ultrastructural Study on Lemna perpusilla. Cytologia. 1971;40: 313-322.

31. Wang Y.-M., Kinraide T.B., Wang P. [et al.]. Surface electrical potentials of root cell plasma membranes: implications for ion interactions, rhizotoxicity, and uptake. International Journal of Molecular Sciences. 2014;15:22 661-22 677.

32. Zhou D.-M., Wang P. A novel approach for predicting the uptake and toxicity of metallic and metalloid ions. Plant Signaling & Behavior. 2011;6(3):461-465.

33. Meijer L.E., Sutton D.L. Influence of Plant Position on Growth of Duckweed. Journal of Aquatic Plant Management. 1987;25:28-30.

88i-889.

Информация об авторах I Information about the authors

Оксана Анатольевна Арефьева кандидат биологических наук, доцент кафедры природной и техносферной безопасности, Саратовский государственный технический университет имени Гагарина Ю. А. (Россия, г. Саратов, ул. Политехническая, 77)

Oksana A. Arefeva

Candidate of biological sciences, associate professor of the sub-department of natural and technosphere safety, Yuri Gagarin State Technical University of Saratov (77 Politekhnicheskaya street, Saratov, Russia)

E-mail: oarefeva@inbox.ru

Любовь Николаевна Ольшанская доктор химических наук, профессор, профессор кафедры природной и техносферной безопасности, Саратовский государственный технический университет имени Гагарина Ю. А. (Россия, г. Саратов, ул. Политехническая, 77)

E-mail: ecos123@mail.ru

Lubov N. Ol'shanskaya

Doctor of chemical sciences, professor,

professor of the sub-department of natural

and technosphere safety, Yuri Gagarin

State Technical University of Saratov

(77 Politekhnicheskaya street, Saratov,

Russia)

Ренат Шавкатович Валиев

кандидат биологических наук, ассистент кафедры медико-биологических дисциплин, Медицинский университет «Реавиз» (Россия, г. Саратов, ул. Верхний Рынок, 10)

E-mail: rw_84@mail.ru

Renat Sh. Valiev

Candidate of biological sciences, assistant of the sub-department of medical and biological disciplines, Saratov Medical University "Reaviz" (10 Verkhny Rynok street, Saratov, Russia)

Поступила в редакцию / Received 11.01.2021

Поступила после рецензирования и доработки / Revised 15.04.2021 Принята к публикации / Accepted 25.04.2021

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.