CC BY
20
ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИ
УДК 581.5
DOI 10.24411/0235-2516-2018-10044
ИЗУЧЕНИЕ ДЕЙСТВИЯ СВИНЦА, КАДМИЯ И СЕЛЕНА НА РАННИХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ
1Е.В. Надежкина, д.б.н., 1О.В. Тушавина, к.т.н., 2В.А. Вихрева, д.б.н.
1Московский авиационный институт (национальный исследовательский университет),
e-mail: mnoc_konf@mail.ru 2Пензенский государственный аграрный университет, e-mail: penz_gau@mail
Определено влияние свинца, кадмия и селена на ростовые процессы сортов яровой мягкой пшеницы в начальные фазы развития (ДК 05-20 по шкале ВВСН). Негативное действие металлов, в первую очередь, проявлялось на развитии корневой системы - уменьшалось количество первичных коней, их длинна, масса и абсорбирующая поверхность, снижалась активность деления клеток корня. Селен, внесенный совместно со свинцом и кадмием, снижал стресс у растений. Влияние тяжелых металлов и селена зависело от сортовых особенностей яровой пшеницы.
Ключевые слова: свинец, кадмий, селен, яровая пшеница, корневая система, стресс.
THE EFFECT OF LEAD, CADMIUM AND SELENIUM ON GRAIN CROPS AT EARLY STAGES OF SPRING WHEAT ONTOGENY
1Dr.Sci. Е-V. Nadezhkina, lPh.D. О-V. Tushavina, 2Dr.Sci. VA. Vikhreva
1Moscow Aviation Institute (National research university), e-mail: mnoc_konf@mail.ru 2Penza State Agriculture University, e-mail: penz_gau@mail
The influence of lead, cadmium and selenium on growth of the varieties of spring wheat during the initial stages of development (05-20 stage of development on the BBCH-scale). The negative effects of heavy metals mainly manifested on the development of the root system - reduce the number ofprimary roots, their length, weight and absorbing surface, reduce the activity of root cell division. Selenium applied together with lead and cadmium, reduced stress in plants. The influence of heavy metals and selenium depended on the wheat varietal features.
Keywords: lead, cadmium, selenium, spring wheat, root system, stress.
Загрязнение агроценозов химическими веществами, в том числе свинцом и кадмием, вызывая стресс у сельскохозяйственных растений, снижает их продуктивную способность. Характер и сила воздействия этих металлов на рост, развитие и продуктивность растений определяются в первую очередь их содержанием в корнеобитаемой среде. В относительно низких концентрациях они могут стимулировать ростовые процессы, тогда как в присутствии высоких - ингибируют их. Чаще всего токсическое действие проявляется на ранних этапах онтогенеза зерновых культур [1-4]. Одной из реакций растений на экологический стресс является генерация избыточного количества активных форм кислорода (АФК), которые способны интенсифицировать окислительные повреждения разных компонентов клетки, включая мембранные липиды, белки и нуклеиновые кислоты, что может приводить к повреждению всего растительного организма [5]. Степень ингибирования физиологических процессов и биохимических реакций тяжелыми металлами зависит не только от их
токсичности и концентрации в окружающей среде, но от чувствительности к ним конкретного вида (эко-типа, сорта, генотипа) растений [6, 7].
Обзор литературы свидетельствуют о том, что возможна эффективная интенсификация отдельных процессов, сниженных тяжелыми металлами, путем использования микроэлементов [8-11]. Среди соединений, позитивно влияющих на устойчивость и продуктивность растений в условиях стресса, в последние десятилетия особенно часто отмечают селен из-за его способности смягчать влияние абиотических стрессоров, обеспечивать усиление адаптивного потенциала растений и реализацию потенциальной продуктивности сельскохозяйственных культур. Вместе с тем многие вопросы, связанные с устойчивостью сортов к действию тяжелых металлов и детоксикации этого действия с помощью Se, остаются дискуссионными.
Цель исследования - изучение устойчивости сортов яровой пшеницы на ранних этапах онтогенеза в условиях развития окислительного стресса, инициированного свинцом и кадмием, и детоксикация его селеном.
Методика. Объектом исследования служила яровая мягкая пшеница (ТгШеит aestivum Ь.) сортов Кинельская 59, Тризо и Фаворит, отличающихся по продолжительности вегетационного периода, продуктивности и качеству зерна. Изучение действия тяжелых металлов (свинец, кадмий и металлоид селена) проводили в кратковременном лабораторном опыте в Пензенской ГСХА. Стрессовая ситуация была смоделирована обработкой семян растворами уксуснокислого свинца (СНзСОО)2РЬ в концентрации 50 мг/л, сульфата кадмия (ЗС^БО^ х 8Н2О) - 3 мг/л, селената натрия (Ыа2БеО4) - 2 мг/л.
Схема опыта включала варианты с предпосевной обработкой семян: 1. Вода - контроль; 2. Селен (Бе); 3. Свинец (РЬ); 4. Кадмий (Сф; 5. Селен + свинец (Бе + РЬ); 6. Селен + кадмий (Бе + Сф. Повторность в опыте шестикратная. Семена промывали в водопроводной воде, подсушивали, затем стерилизовали 3% Н2О2 в течение 10 мин и оставляли для набухания на 24 часа. Затем семена проращивали между слоями фильтрованной бумаги, увлажненной водой и соответствующими растворами металлов и селена в течение 3 суток в темноте. После чего растворы разбавляли в 2 раза и 11 дней растения выращивали при фотопериоде 14/10 часов и температуре 20-22°С. На седьмой день определяли всхожесть семян, а в 14-су-точном возрасте растений - морфометрические показатели: число, биомассу, длину корней и побегов (ГОСТ 12036-66), адсорбирующую поверхность корней по Сабинину-Колосову [12]; хлорофилл в листьях - спектрофотометрически по [13]; митотиче-скую активность оценивали цитологическими методами при анализе не менее 3000 клеток по методике и формулам [14]; содержание свинца, кадмия в наземной массе и корнях - спектрометрически с ИСП на масс-спектрометре №хюп 300Э (США); адаптивность сортов к действию тяжелых металлов проводили по [15], все изученные показатели по сортам выражали в баллах. Обработку данных проводили статистическими методами математического анализа [16] с использованием программы Б1ай8йеа.
Кинельская 59
Тризо
5
4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1
0,5 0
1 2 НСР005, см
НСР005, Шт
лТ. см
55 4,5 4,5 44 3,5 3,5 3 3 2,5 2,5 22 1,5 1,5 11 0,5 0,5 0 0
Результаты и обсуждение. При определении всхожести семян пшеницы выявлено, что семена изучаемых сортов обладают разной устойчивостью к действию металлов. Сильное негативное влияние на прорастание семян всех сортов оказывал кадмий. Это связано с тем, что кадмий сильнее, чем свинец разрушает целостность семенной оболочки, что приводит к быстрому его проникновению в ткани зародыша и тем самым нарушает физиологические процессы, обеспечивающие прорастание семени [17]. В опыте кадмий снижал всхожесть семян сорта Кинельская 59 на 5,5%; Тризо - на 21,9 и Фаворит - на 10,0% к контролю. Свинец уменьшал всхожесть в среднем на 6,2%, при этом наибольшее отрицательное действие испытывал сорт Тризо (на 10,2%). Далее следовали сорта Фаворит (8,1%) и Кинельская 59 (0,3%). Несмотря на негативное влияние тяжелых металлов на прорастание семян, рост растений пшеницы продолжался, что служит результатом действия механизмов детоксикации, в частности, связывания избытка ионов металлов аминокислотами, поступающими из запасающих тканей зародыша [4].
Селен при одностороннем внесении не оказывал влияния на всхожесть семян. Используемый же совместно с металлами он снижал ингибирующее действие свинца в среднем на 6,7%, в том числе сорта Тризо - на 11,1%, Фаворит - на 5,6 и Кинельская 59 -на 3,4%. Достоверного изменения всхожести семян при совместном использовании селена с кадмием, по сравнению с действием только кадмия, не установлено.
Тяжелые металлы (ТМ) вызывали у растений пшеницы замедление роста корневой системы. Выявлено уменьшение количества зачаточных корней, их длины и рабочей адсорбирующей поверхности, а также снижение массы. Металлы ингибировали рост корневой системы растений независимо от сорта, при этом действие свинца и кадмия различалось. Кадмий сильней, чем свинец подавлял формирование корневой системы. Отмечено уменьшение числа зачаточных корней от кадмия на 21,6%, от свинца - на 17,6% по сравнению с контролем, а длина корней снижалась Фаворит
шт. см шт.
55 4,5 4,5 44 3,5 3,5 3 3 2,5 2,5 22 1,5 1,5 11 0,5 0,5 0 0
45
0,15 0,14
2 3 4 5 6 1
0,13 0,11
-Число корней
0,13 0,24
КЗДпина корнет I
1. Контроль; 2. 8е; 3. РЬ; 4. Сс1; 5. 8е + РЬ; 6. 8е + Сс1 Рис. 1. Влияние ТМ и селена на длину и число корней 14-дневных растений яровой пшеницы
3
6
1
2
3
4
5
6
1. Влияние ТМ и селена на массу первичной корневой системы
Сорт Вариант НСР0,05
вода 8е РЬ еа 8е + РЬ 8е + еа сорта
Масса 100 корней, г
Кинельская 59 0,900 0,893 0,756 0,760 0,890 0,890 0,023
Тризо 0,880 0,881 0,733 0,710 0,890 0,870 0,011
Фаворит 0,880 0,892 0,720 0,720 0,890 0,890 0,042
НСР варианта 0,010 0,040 0,012 011 0,063 0,011
Доля рабочей поверхности в общей адсорбирующей поверхности корней, %
Кинельская 59 68,7 82,4 66,6 59,2 74,0 56,5 3,45
Тризо 73,4 73,8 65,6 46,8 68,9 47,1 2,98
Фаворит 64,3 70,2 58,0 46,6 63,9 54,0 2,05
НСР варианта 1,91 2,13 1,05 2,04 1,99 1,67
2. Митотическая активность корневых меристем сортов яровой пшеницы (М о/оо)
Время прорастания, час
контроль
8е
РЬ
Вариант
еа
8е + РЬ
8е + еа
НСР
Кинельская 59
28
77,2±0,76
78,1±0,82
49,7±0,38
40,4±0,63
61,2±0,61
29,3±0,72
4,21
30
79,3±0,59
80,0±0,61
44,2±0,75
44,8±0,44
62,9±0,58
30,6±0,39
1,34
32
78,6±0,74
117,9±0,30
65,7±0,57
50,3±0,73
68,5±0,15
60,3±0,57
6,15
34
77,0±0,92
102,0±0,90
53,0±0,36
48,1±0,84
61,2±0,46
50,4±0,80
3,75
36
70,2±1,02
91,8±0,79
50,3±0,91
37,4±0,38
57,4±0,58
47,1±0,55
7,86
38
66,1±0,81
87,2±0,57
49,7±0,27
36,9±0,89
54,5±0,33
35,8±0,83
1,27
40
65,2±0,54
87,7±0,48
49,0±0,33
30,1±0,47
51,4±0,47
30,4±0,79
5,34
42
61,8±0,89
81,7±0,67
40,0±0,47
20,0±1,05
49,3±0,19
21,7±0,52
1,47
Тризо
28
42,1±0,46
54,7±0,64
18,2±0,29
20,9±0,94
21,4±0,90
15,3±0,61
1,05
30
42,2±0,59
54,8±0,81
18,7±0,41
17,6±0,48
22,5±0,54
14,8±0,24
1,17
32
44,3±0,29
45,7±0,93
19,0±0,77
20,5±0,22
28,4±0,71
17,5±0,49
1,02
34
46,0±0,37
45,2±0,28
19,3±0,46
28,4±0,59
29,9±0,55
26,4±0,87
1,31
36
62,3±0,59
68,9±0,62
21,8±0,55
38,9±0,17
40,8±0,47
30,0±0,26
2,04
38
65,2±0,98
69,3±0,81
23,1±0,54
50,6±0,96
46,7±0,18
32,4±0,91
1,92
40
49,0±1,02
54,2±0,54
19,1±0,77
31,4±0,74
27,5±0,66
16,5±0,20
3,15
42
49,0±1,14
46,4±1,01
16,8±0,53
25,9±0,36
24,4±0,48
10,3±0,70
2,54
Фаворит
28
60,5±0,21
60,9±0,33
30,1±0,13
20,5±0,26
40,8±0,12
24,2±0,30
1,12
30
62,3±0,27
64,8±0,40
34,2±0,32
24,2±0,15
45,5±0,30
30,4±0,12
1,37
32
70,3±0,11
70,8±0,25
39,1±0,24
30,9±0,21
48,9±0,14
35,1±0,18
1,13
34
71,4±0,34
75,5±0,21
42,0±0,12
34,2±0,09
50,0±0,08
38,2±0,39
1,02
36
78,3±0,18
81,5±0,41
58,4±0,24
40,1±0,11
66,5±0,20
42,5±0,14
1,87
38
70,2±0,26
73,5±0,33
50,2±0,15
33,0±0,24
52,0±0,19
30,2±0,27
1,05
40
68,4±0,24
70,1±0,18
49,9±0,31
31,2±0,17
48,2±0,22
30,0±0,24
1,28
42
40,5±0,45
51,0±0,23
30,5±0,12
28,1±0,15
31,4±0,25
15,8±0,17
1,02
соответственно на 22,5 и 20,1% (рис. 1). Селен незначительно увеличивал длину корней и сильно влиял на их число. Взаимодействие ТМ, селена и сорта проявлялось специфично и определялось ростовой и физиологической генетически обусловленной активностью корней на изменение режима питания. Селен увеличивал длину корней пшеницы у сорта Кинельская 59 в среднем на 15,8%, но практически не влиял на этот показатель у остальных сортов. При совместном его использовании со свинцом повышалось число корней у всех сортов, а их длина - у сортов Кинельская 59 и Фаворит. У сорта Тризо число корней было большим, а длина корней оказалась меньшей, чем у растений на контроле. При использовании селена с кадмием число корней у сорта Тризо повышалось на 18,6%, у сорта Фаворит - на 3,8%.
По сравнению с контрольными растениями отмечено снижение массы зачаточных корней от свинца на 16,6%, от кадмия на 17,3%, в том числе по сортам: Кинельская 59 соответственно на 14,8 и 15,6%, Тризо
- на 16,7 и 19,3 и Фаворит - на 18,2% (табл. 1). Селен при одностороннем использовании не оказывал влияния на массу корней, но снимал негативное действие металлов у всех сортов при совместном внесении. Первые этапы поглощения тяжелых металлов осуществляются посредством физико-химической адсорбции, а также за счет необратимого неметаболического связывания ионов металлов активными участками клеточной стенки и апопласта [18]. Величина же адсорбции зависит от размера общей адсорбирующей поверхности корня и ее составных частей
- рабочей и недеятельной.
Результаты показали, что кадмий на 17,9%, а свинец на 5,4% уменьшали долю рабочей адсорбирующей поверхности корней к контролю в среднем по сортам (табл. 1). Наибольшее снижение выявлено у сорта Тризо (на 26,6 и 7,8% соответственно), у сорта Фаворит (17,7 и 6,2%) и Кинельская 59 (9,5 и 2,1%).
Полученные данные свидетельствуют о торможении ростовых процессов. Возможно, это связано с прямым действием металлов на деление и растяжение клеток, так как ионы металлов оказывают сильное негативное воздействие на клеточное деление, которое активно происходит в апикальных меристемах корня. Изучение митотической активности в апикальных меристемах корня как одного из наиболее чувствительных к изменяющимся внешним условиям внутриклеточных процессов, свидетельствует о том, что в интервале времени 28-42 часа с момента прорастания семени в корнях растений пшеницы всех сортов митоз был сильно угнетен под воздействием кадмия (табл. 2).
Величина среднего значения митотического индекса уменьшалась по сравнению со значениями контроля при использовании кадмия на 55,0% у сорта Фаворит, на 61,0% у сорта Тризо и на 39,7% у сорта Кинельская 59. Под действием свинца снижение к контролю составило 21,4% у сорта Кинельская 59, на 33,7% у сорта Фаворит и 41,0% у сорта Тризо. При обработке селеном средний митотический индекс превышал значения контрольного варианта у сорта Кинельская 59 на 42,1%, у сорта Фаворит - на 20,2 и у сорта Тризо - на 9,8%. При совместном использовании селена с металлами показатели индекса у всех сортов несколько увеличивались, но они не достигали значений контроля. Полученные данные свидетельствуют о том, что степень ингибирования ростовых процессов зависит от конкретного для растений металла и чувствительности к нему сорта.
Среди физиологических процессов, определяющих рост и продуктивность растений фотосинтез Кинельская 59 Тризо
мг/г сырой массы
3 2,5 2 1,5 1
0,5 0
мг/г сырой массы
3 2,5 2 1,5 1
0,5 0
наиболее важный. Фотосинтетический аппарат растений очень чувствителен к повышению содержания тяжелых металлов в окружающей среде, что проявляется в нарушении параметров его функционирования. Снижение уровня фотосинтеза у растений в присутствии ТМ связано с их негативным влиянием на структуру клетки и фотосинтетические пигменты [9, 19-21].
Определение хлорофиллов «а» и «Ь» (Хл «а», Хл «Ь») в листьях опытных растений показало, что концентрация их зависела как от свойств металлов, так и от сортовых особенностей пшеницы. Выявлено снижение содержания Хл «а» к контролю от свинца на 12,5%, в том числе у сорта Кинельская 59 на 6,1%, Тризо - на 19,1; Фаворит - на 11,8%; от кадмия в среднем на 16,8% и соответственно по сортам на: 13,3, 23,1 и 14,0% (рис. 2).
Одновременно происходило увеличение количества Хл «Ь», особенно значительное под влиянием кадмия (на 21,1%), в том числе в листьях сорта Кинельская 59 на 16,7%, Тризо - на 35,1 и Фаворит -на 11,5%, что привело к уменьшению отношения Хл «а» к Хл «Ь». В литературе есть предположение, что увеличение концентрации Хл «Ь» связано с защитной реакцией растения на избыток тяжелых металлов [22, 23]. Это свидетельствует о дисфункции фотосинтеза, что служит основной причиной повышенного накопления активных форм кислорода в клетках и индукции окислительного стресса.
Действие селена в опыте при одностороннем применении определялось сортовыми особенностями пшеницы. Элемент практически не влиял на количество Хл «а» у сортов Тризо и Фаворит, но на 24,4% увеличивал его содержание в растениях сорта Кинельская 59. Ослабление селеном негативного влияния свинца и кадмия было обнаружено у всех сортов, но показатели суммы хлорофиллов оставались ниже, чем в контроле.
Фаворит
3 2,5 2 1,5 1
0,5 0
2 3 4 5
123456 123456
Варианты: 1. Контроль (Н2О); 2. 8е; 3. РЬ; 4. Сё; 5. 8е + РЬ; 6. 8е + Сё
Хлорофилл «а» Хлорофилл «б» - Соотношение Хл. «а»/Хл. «б»
НСР для Хл. «а». 0,18 0,09 0,11
НСР для Хл. «б»: 0,07 0,15 0,06
Рис. 2. Влияние ТМ и селена на содержание хлорофиллов и соотношение Хл «а»/Хл «б»
3. Содержание свинца и кадмия в растениях
Различия в содержании хлорофилла у сортов, возможно, связано с особенностями поглощения ионов металлов корнями, их перемещения из корней
в побеги и накоплением в надземной массе. Определение количества тяжелых металлов в корнях и надземной массе показало, что больше свинца и кадмия содержалось как в корнях, так и надземной части пшеницы сорта Тризо (табл. 3). Вероятно, защитные механизмы и барьеры, функционирующие на уровне клеток и тканей корня, у этого сорта в меньшей степени, чем у других сортов предотвращают попадание тяжелых металлов в надземную часть растения и тем самым влияют фотосинтетические пигменты. Полученные данные подтверждают выводы исследователей о существовании сортовой специфики в действии селена на растения [9, 24, 25].
Комплексная оценка устойчивости яровой мягкой пшеницы к стрессу, вызванному свинцом и кадмием, показала, что металлы по-разному влияют на ростовые процессы и их действие зависит от сортовых особенностей (табл. 4). Наиболее сильно негативное действие отразилось на ростовых процессах сорта Тризо. Суммарный показатель, выраженный в баллах, оказался на 9,4-11,2% ниже, чем у сорта Ки-нельская 59 и на 2,8-7,9% у сорта Фаворит.
пшеницы, мг/кг сухой массы
Элемент Вариант Сорт пшеницы
Кинельская 59 Тризо Фаворит
1 2 1 2 1 2
Pb Н2О 0,63 0,18 0,76 0,26 0,58 0,17
Se 0,57 0,18 0,78 0,23 0,52 0,14
Pb 2,02 0,46 3,97 0,72 2,05 0,42
Cd 0,64 0,21 0,80 0,29 0,67 0,29
Se + Pb 1,78 0,39 3,79 0,78 1,83 0,40
Se + Cd 0,64 0,46 3,72 0,29 0,69 0,30
Cd Н2О 0,034 0,012 0,037 0,018 0,031 0,017
Se 0,034 0,013 0,040 0,019 0,030 0,016
Pb 0,034 0,011 0,036 0,017 0,031 0,014
Cd 0,219 0,028 0,251 0,046 0,224 0,021
Se + Pb 0,032 0,014 0,041 0,029 0,031 0,017
Se + Cd 0,231 0,029 0,299 0,051 0,239 0,023
Примечание. Содержание в: 1 - корнях, 2 - надземной массе (стебли, листья)
4. Оценка устойчивости сортов пшеницы к стрессу, вызванному тяжелыми металлами, балл
Сорт Всхожесть Суммарный морфомет- Хлорофилл Адсорбирующая Сумма
семян рическии показатель (а + b) поверхность корней
Устойчивость к действию свинца
Кинельская 106,6 105,1 107, 1 105,1 423,9
Тризо 93,6 94,9 95,7 100,0 384,2
Фаворит 99,8 101,3 98,0 94,9 394,9
Устойчивость к действию кадмия
Кинельская 105,8 105,0 107,1 105,8 422,9
Тризо 91,9 93,7 94,9 99,7 380,2
Фаворит 102,3 101,3 98,0 94,5 390,1
Влияние селена
Кинельская 100,0 100,0 100,0 100,0 400,0
Тризо 100,0 100,4 97,8 99,1 397,3
Фаворит 100.0 99,6 102,2 100,9 402,7
Примечание. В суммарный морфометрический показатель входили показатели: число корней, их длина и масса.
Таким образом, действие тяжелых металлов на ранних этапах онтогенеза яровой пшеницы проявлялось в ингибировании ими ростовых процессов, в первую очередь корневой системы. Влияние на растения было неравнозначным и определялось конкретным металлом и чувствительностью к нему сорта. Наибольший стресс у изученных сортов пшеницы вызывал кадмий, снижающий всхожесть семян, количество корней, деление клеток меристемы. Селен, внесенный совместно со свинцом и кадмием, уменьшал стресс у растений, но полностью не ликвидировал его.
Литература
1. Ильин В.Б., Сысо А.И. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской области. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. - 290 с.
2. Kabata-Pendias A. Trace elements in soils and plants, 4th ed. // CRC Press, Boca Raton, 2011. - Р. 287-288.
3. Титов А.Ф., Таланова В.В, Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам. - Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 2007. - 172 с.
4. Arora A., Sairam R.K., Srivastata.GS. Oxidative stress and antioxidative system in plants // Current Science, 2002, V. 82. - P. 1227-1238.
5. Asada К. Production and scavenging of reactive oxygen species in chloroplasts and their functions // Plant Physiol., 2006, Vol. 141. - Р. 391-396.
6. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы (теория и практика). - М.: ООО Изд-во «Агрус», 2004. - 1156 с.
7. Черных Н.А., Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений: монография. - СПб: Изд-во СПб ун-та, 2002. - 244 с.
8. Зубкова В.М., Зубков Н.В. Химический состав растений при загрязнении почвы тяжелыми металлами: монография. - М.: Изд-во РГСУ, 2013. - 148 с.
9. Вихрева В.А., Блинохватов А.А., Клейменова Т.В. Селен в жизни растений: монография. - Пенза: РИО ПГСХ, 2012. - 222 с.
10. Скрыпник Л.Н., Чупахина Г.Н. Влияние селена и цинка на устойчивость растений китайской капусты к окислительному стрессу // Вестник РГУ им. И. Канта. Серия Естественные науки, 2007, № 4. - С. 73-79.
11. Головацкая И.Ф., Кулагина Ю.М., Павлова Д.Г., Карначук Р.А. Влияние селена на морфогенез и биохимические параметры растений Triticum aestivum L3 зависимости от селективного света // Агрохимия, 2013, № 5. - С. 58-65.
12. Третьяков Н.Н. Практикум по физиологии растений. - М.: Колос, 1980. - 271 с.
13. Lichtenthaler H.K., Wellburn A.R. Détermination of total carotenoids and chlorophylls A and B of leaf in différent solvents // BiolSoc Trans, 1985, № 11. - Р. 591-592.
14. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. - М.: Колос, 1974. - 299 с.
15. Животков Л.А., Морозова З.А. Секутаева Л.И. Методика выявления потенциальной продуктивности и адаптивности сортов и селекционных форм озимой пшеницы по показателю урожайности // Селекция и семеноводство, 1994, № 2. - С. 3-6.
16. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. - Л. : Изд-во ЛГУ, 1984. - 288 с.
17. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Распределение кадмия, свинца, никеля и стронция в набухающих зерновках кукурузы // Физиология растений, 2005, Т. 52, № 4. - С. 635-640.
18. Hart J.J., Welch R.M., Norvell W.A., Sullivan L.A., Kochian L.V. Characterization of cadmium binding, uptake and translocation in intact seedlings of bread and durum wheat cultivars // Plant Physiol., 1998, V. 116. - P. 1413-1420.
19. Верниченко И.В., Яковлев П.А. Изучение протекторного действия Se, Si и Zn на устойчивость зерновых культур к почвенной засухе // Агрохимический вестник, 2014, № 4. - С. 15-17.
20. Серегина И.И., Верниченко И.В., Ниловская Н.Т. Продуктивность и устойчивость яровой пшеницы в условиях окислительного стресса при применении селена // Агрохимия, 2015, № 3. - С. 56-63.
21. Kosobryukhov A.A., Semenova G.A., Fomina I.R., Lyubimov V.Yu., Nadezhkina E.S., Balakhnina T.I. Mesophyll cell ultrastructure of wheat leaves etiolated by lead and selenium // Journal of Plant Physiology, 2017, № 219. - Р. 37-44.
22. Балахнина Т.И., Надежкина Е.С. Эффект селена на рост и антиокислительные способности Triticum aestivum L. в течение развития окислительного стресса, вызванного свинцом // Физиология растений, 2017, Т. 64, № 2. - С. 215-223.
23. Лукаткин А.С., Егорова И.В., Латюк И.Д., Русяева М.М., Арсланкина Н.Ю. Окислительный стресс в растениях и культурах клеток при действии ксенобиотиков и тяжелых металлов / Тез. док. Всерос. симпозиума «Растения и стресс». - М.: Институт физиологии растений РАН, 2010. - С. 221-223.
24. Серегина И.И. Продуктивность и адаптивность сельскохозяйственных культур при использовании микроэлементов и регуляторов роста: автореф. дисс. д.б.н. - Москва, 2008. - 40 с.
25. Голубкина Н.А., Папазян Т.Т. Селен в питании: растения, животные, человек. - М. : Печатный город, 2006. - 254 с.
УДК 631.42:631.45:631.95
DOI 10.24411/0235-2516-2018-10045
ВЛИЯНИЕ ИЗВЕСТИ НА БИОЛОГИЧЕСКУЮ ПОДВИЖНОСТЬ 137Cs
В ПОЧВАХ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ
Н.В. Андреева, Н.В. Белова, к.с.-х.н., В.К. Кузнецов, д.б.н., Н.И. Санжарова, д.б.н.
ВНИИ радиологии и агроэкологии, e-mail: nva2803@yandex.ru
В вегетационном и полевом экспериментах на дерново-подзолистой супесчаной и болотно-торфяной почвах изучено влияние извести на накопление 137Cs в ячмене и овсе. Биологическая подвижность 137Cs существенно снижалась во всех вариантах опытов. Выявлено, что переход 137Cs в растения на болотно-торфяной почве в 7 раз выше, чем на дерново-подзолистой супесчаной. Установлено, что влияние мелиоранта повышается при увеличении дозы и времени его последействия, максимальный эффект наблюдался на 3-й год после внесения в почву извести. При внесении извести в дозе 2,0 Нг коэффициент накопления 137Cs снижался в 1,5-2,0 раза на дерново-подзолистой супесчаной и болотно-торфяной почвах. Максимальная эффективность снижения накопления 137Cs в растениях наблюдалась при комплексном применении известковых и минеральных удобрений.
Ключевые слова, почва, 137Cs, радионуклид, биологическая подвижность, известь.
