CC BY
2УДК 653.723.630*164
ИЗУЧЕНИЕ ЧАСТОТЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЭУПЛОИДНЫХ И АНЕУПЛОДНЫХ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН У МУТАНТНЫХ ФОРМ
СМОРОДИНЫ ЧЕРНОЙ
Любовь Алексеевна Фролова
кандидат биологических наук, доцент
Ь ubafr@rambler.ru Ольга Михайловна Золотова зав. кафедрой биологии и химии кандидат сельскохозяйственных наук, доцент
7о1о1:оуа. о1§а1@тай. ги Юлия Александровна Федулова кандидат сельскохозяйственных наук, доцент
u1iаfed@mai1.ru Елена Александровна Анохина
магистрант
Мичуринский государственный аграрный университет
Мичуринск, Россия
Аннотация. Работа посвящена изучению вопросов формирования пыльцевых зерен с различными числами хромосом у автополиплоидов смородины черной.
Ключевые слова: эуплоидная пыльца, анеуплоидная пыльца, микроспорогенез, метафазная формула.
Полиплоидия, являясь мощным фактором формообразования в природе, играет огромную роль в эволюции цветковых растений. Об этом свидетельствуют большие полиплоидные ряды, существующие практически во всех их семействах. Возникшие за счет геномных мутаций, новые полиплоидные виды, обладают как правило широкой нормой реакции, а следовательно имеют высокий адаптационный потенциал.В связи с этим большой интерес для селекции адаптивных сортовягодных культур, представляет экспериментальная полиплоидия, позволяющая создавать формы с новым комплексом полезных признаков [1,2,3,4,5,6]. Однако, часто индуцировнные автополиплоиды обладают существенным недостатком -пониженной плодовитостью. Поэтому необходимо изучение цитогенетических особенностей механизма действия геномных мутаций у искусственно созданных полиплоидов. Цитологической основой фертильности автополиплоидов смородины черной является образование жизнеспособных гамет (n=x=8,n=2x=16).Мы провели анализ частоты образования пыльцевых зерен с эуплоидным и анеуплоидным числом хромосом у тетраплоидаV-12 и триплоидаV-5 смородины черной при первом гаплоидном митозе в пыльце. Было выявлено, что тетраплоидV-12 формирует 49,01% эуплоидной пыльцы, состоящей из 47,05% сбалансированной, редуцированной пыльцы ^=2x^6) и 1,96%сбалансированной, дважды редуцированной (п^=8) пыльцы. ТриплоидV-5 образует 7,27%эуплоидной пыльцы , включающей 3,63% гаплоидной пыльцы (п^=8) и 3,63% нередуцированной диплоидной ^=2x^6) пыльцы (таблица1, рисунок 1,2,3.).Сравнительный анализ метафазы I (Ш)мейоза при микроспорогенезеутетрапдоидаV-12 и триплоидаV-5 обнаружил большие отличия в составе их метафазных формул.Так, у тетраплоидаV-12 в метафазной формуле было в среднем на 1МКМ 13,30 бивалентов, 0,41 унивалентов 0,03 тривалента 1,49квадривалентов, тогда как у триплоиаV-5 метафазная формула была представлена всего 6,30 бивалентами, и большим числом унивалентов -2,10 и тривалентов - 3,10. Мы полагаем, что на бивалентный тип
коъюгации хромосом в МЬмейоза безусловно оказало влияние соотношение числа геномов у автополиплоидных форм смородины черной. По мнению Ваарама (1949), базовым, основным числом хромосом у смородины черной является х=8. ТриплоидУ-5представлентремя восьми хромосомными геномами (х=8, 2п=3х=24). Нечетноечисло геномов у триплоидаУ-5 приводит к тому, что их третий геном бессистемно распределяясь между полюсами в А I способствует формированию высокого процента анеуплоидных пыльцевых зерен (таблица1, рисунок 1, 2, 3).
Таблица 1
Частота образования пыльцевых зерен у автополиплоидных форм смородины черной при
первом митозе в пыльце
Плоидность ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН Количество пыльцевых зерен,%
Автополиплоидные формы
У-5 (2п=3х=24) У-12 (2п=4х=32)
2 к п=8 число 8 4
% 3,63± 1.26 1,96±0,97
ч к п=16 число 8 96
ч к % 3,63± 1.26 47,05±3,49
О Всего: число 16 100
% 7,27±1,74 49,01±3,50
п=9 число 4 4
% 1,81±0,89 1,96±0,97
п=10 число 48 4
% 21,81±2,78 1,96±0,97
К ч к п= 11 число 44 16
% 20,00±2,69 7,84±1,88
п=12 число 48 28
о ч с и К % 21,81±2,78 13,72±2,40
п=13 число 24 44
% 10,90±2,10 21,56±2,87
п=14 число 24 8
% 10,90±2,10 3,92±1,35
п=15 число 12 --
% 5,45±1,52 --
Всего: число 204
% 92,72±1,75 50,98±3,50
У тетраплоида V-12 четное количество геномов (2n=4x-32) и хоть он и содержит в структуре метафазной формулы небольшое число унивалентов (о,41) тривалентов (0,03) и квадривалентов (1,49), однако характеризуется высоким уровнем бивалентной конъюгации хромосом и в отличие от низкофертильноготриплоидаV-5 формирует более чем в 7 раз больше сбалансированной пыльцы.
100.00% 90.00% 80.00%% 70.00% 60.00% 50.00% 40.00% 30.00% 20.00% 10.00% 0.00%
Триплоид
Тетраплоид
Ряд 1 ■ Ряд 2
Рисунок 1 - Частота образования пыльцевых зерен у триплоидаУ-5 (7,27%эуплоидной пыльцы, 92,73% анеуплоидной пыльцы); у тетраплоидаV-12 (49,01% эуплоидной пыльцы, 50,99% анеуплоидной пыльцы)
Кроме того, квадривалентные ассоциации хромосом тетраплоидаV-12 не всегда приводят к нарушениям, то есть к неправильному расхождению хромосом в анафазном движении к полюсам. Мы обнаружили, что правильное расхождение хромосом (два плюс два) зависит от коориентации его центромер в плоскости метафазной пластинки по отношению к полюсам клетк. При параллельной или конвергентной коориентациицентромер в М! мейоза, мы наблюдалиправильное расхождение хромосом в А! Эти особенности квадривалентов приводят к
образованию дополнительного количества жизнеспособной эуплоидной пыльцы.
Рисунок 2 - Частота образования пыльцевых зерен с различным числом хромосом у триплоида V-
5.
Рисунок 3 - Частота образования пыльцевых зерен с различным числом хромосом у тетраплоида
У-12.
Как видно из приведенного фактического материала, количество бивалентов, формирующихся в М1 мейоза, оказывает главное влияние на
частоту образования жизнеспособной эуплоидной пыльцы. Вместе с тем, бивалентный тип конъюгации во многом определяется у автотетраплоидов смородины черной числом геномов.
Таким образом, изучение микрогаметогенеза при
микроспорогенезе у автополиплоидных форм смородины черной показало, что характер геномных мутаций значительно влияет как на ход мейоза, так и на дальнейшее развитие мужского таметофита.
Список литературы:
1. Vaarama, A. Spindle abnormalities and variation in chromosome number in Ribesnigrum Hereditas. 1949.
2. Фролова Л.А. Использование интерактивных методов в образовательном процессе // Современные педагогические технологии в организации образовательного пространства региона: сборник материалов Областной научно-практической конференции (24 апреля 2018 г.) Под общей редакцией Е.С. Симбирских. Мичуринск: Изд-во ООО «БиС». 2018. С.177-180.
3. Фролова Л.А. Изучение концентрации аллельных форм гена I в популяциях человека на примере г. Мичуринска // Тамбов на карте генеральной: социокультурный, образовательный, духовно-нравственный аспекты развития региона: сборник материалов Всероссийской научной конференции (20 мая 2016 г.).
4. Фролова Л.А., Демочкина С.С., Костырина Т.В. Закономерности формообразовательного процесса в потомстве от скрещивания разнохромосомных форм смородины чёрной // Наука и образование. 2018. № 34. С. 49.
5. Цитологический анализ сеянцев от свободного опыления автотриплоидных форм смородины черной/ Л.А. Фролова, Л.П. Петрищева, Н.В. Попенко, М.Н. Клишина // Наука и Образование. 2019. №2-3. С.102-105.
6. Фролова Л.А. Экспериментальное получение мейотических тетраполидов с помощью валентных скрещиваний // Актуальные проблемы
науки и образования: сборник статей по итогам научно-исследовательской и инновационной работы Социально-педагогического института ФГБОУ ВО Мичуринский ГАУ. Мичуринск издательство Мичуринского ГАУ. 2017. с. 243246.
UDC653.723.630* 164
TO STUDY THE FREQUENCY OF OCCURRENCE OF EUPLOID AND ANEUPLOID POLLEN GRAINS IN MUTANT FORMS OF BLACK
CURRANT
Lyubov A. Frolova
Candidate of Biological Sciences, Associate Professor
Lj ubafr@rambler.ru Olga M. Zolotova
Head of the Department of Biology and Chemistry
Candidate of Agricultural Sciences, Associate Professor
zolotova. olga1@mail. ru Yulia A. Fedulova
Candidate of Agricultural Sciences, Associate Professor
uliаfed@mail.ru Elena A. Anokhina
Master
Michurinsk State Agrarian University Michurinsk, Russia
Annotation. The work is devoted to the study of the formation of pollen grains with different chromosome numbers in autopolyploids of black currant.
Keywords. Euploid pollen, aneuploid pollen, microsporogenesis, metaphase formula.
Статья поступила в редакцию 01.11.2022; одобрена после рецензирования 15.12.2022; принята к публикации 20.12.2022.
The article was submitted 01.11.2022; approved after reviewing 15.12.2022; accepted for publication 20.12.2022.
