CC BY
32
ИЗУЧЕНИЕ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ PHLOMIS MAXIMO WICZIIREGEL И ANGELICA VIRIDIFLORA (TORCZ.) BENTH. EX MAXIM. ИЗ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
Ишмуратова Маргарита Юлаевна
канд. биол. наук, доцент кафедры фармацевтических дисциплин Карагандинского университета «Болашак», Республика Казахстан,
г. Караганды Е-mail: margarita. [email protected] Сулеймен Ерлан Мэлсулы канд. хим. наук, PhD, директор института прикладной химии, доцент кафедры химии ЕНУ им. Л.Н. Гумилева, Республика Казахстан, г. Астана
Е-mail: [email protected] Горовой Петр Григорьевич академик РАН, профессор, лаборатория хемотаксономии Тихоокеанского института биоорганической химии имени Г.Б. Елякова Дальневосточного
отделения РАН, РФ, г. Владивосток, Е-mail: petrgorovoy@gmail. com Дудкин Роман Васильевич канд. биол. наук, доцент Тихоокеанского института биоорганической химии имени Г.Б. Елякова Дальневосточного отделения РАН, Дальневосточный федеральный университет, Ботанический сад ДВО РАН, РФ, г. Владивосток
Е-mail: [email protected]
ANATOMICAL STUDY OF PHLOMIS MAXIMOWICZII REGEL AND ANGELICA VIRIDIFLORA (TORCZ.) BENTH. EX MAXIM. FROM THE FAR
EAST
Ishmuratova Margarita Yulaevna
candidate of biol. Sciences, Assistant Professor of Pharmaceutical Sciences Karaganda University "Bolashak", Republic of Kazakstan, Karagandy
Suleimen Yerlan Melsuly
candidate of Chem. Science, PhD, Director of the Institute of Applied Chemistry ENU, Associate Professor of Chemistry Department of L.N. Gumilev ENU, Republic
of Kazakstan, Astana Gorovoy Peter Grigor'evich
academician of RAS, Professor, Laboratory Chemotaxonomy of G.B. Yeljakov Pacific
Institute of Bioorganic Chemistry FEB RAS, Russia, Vladivostok
Doudkin Roman Vasil'evich candidate of biol. Sciences, Assistant Professor of G.B. Yeljakov Pacific Institute of Bioorganic Chemistry of FEB RAS, the Far Eastern Federal University, Botanical Garden Institute of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences,
Russia, Vladivostok
АННОТАЦИЯ
Created by DocuFreezer | www.DocuFreezer.com |
Проведено изучение анатомическое строение растений Phlomis maximowiczii Regel и Angelica viridiflora (rurcz.) Benth. ex Maxim. из Дальнего Востока. Установлено, что диагностическими признаками Ph. maximowiczii являются форма клеток эпидермиса листа и чашелистников, форма и особенности размещения вместилищ, строение звездчатых трихом эпидермиса листа, а типичными особенностями строения A. viridiflora — форма клеток эпидермиса листа и плода, типы устьичного аппарата и форма секреторных канальцев.
ABSTRACT
The study of the anatomical structure of plant material of Phlomis maximowiczii Regel and Angelica viridiflora (Turcz.) Benth. ex Maxim. from the Far East was done. Found that diagnostic characters of Ph. maximowiczii are the shape of the epidermal cells of the sheet and sepal, the shape and features of placing receptacles, structure stellate trichomes leaf epidermis, and typical structural features of A. viridiflora — form of the epidermal cells of leaves and fruits, types of stomatal apparatus and the shape of the secretory tubules.
Ключевые слова: анатомическое строение; Phlomis maximowiczii Regel, Angelica viridiflora (Turcz.) Benth. ex Maxim.
Keywords: anatomy; Phlomis maximowiczii Regel, Angelica viridiflora (Turcz.) Benth. ex Maxim.
Phlomis maximowiczii Regel (зопник Максимовича, сем. Lamiaceae) — многолетнее травянистое растение 80—100 см высотой. Стебли прямые, в верхней части ветвистые, четырехгранные. Листья тонкие, травянистые, прикорневые — широко-эллиптические, заостренные, остро пильчатые или зубчатые; верхние — сердцевидные или яйцевидные. Соцветие состоит из расставленных многоцветковых мутовок. Цветки сидячие, чашечка трубчатая, цветок двугубый [8].
Вид растет в лиственных и смешанных лесах, по опушкам и по берегам рек Приморья и Приамурья.
Angelica viridiflora (Тшш.) Benth. ex Maxim. (дудник зеленоцветковый, сем. Зонтичные — Apiaceae) — двулетнее или многолетнее травянистое растение до 50—100 см высотой. Стебли прямостоячие, ребристые, от середины ветвистые, в нижней части полые, в верхней части сердцевина заполнена. Листья крупные, 15—30 см длиной и 13—20 см шириной, дважды-перистые, листовая пластинки в очертании треугольная. Соцветие — сложные зонтики, центральный зонтик короче боковых. Плоды яйцевидные, 6—7 мм длиной и 4,5 мм шириной. При основании с глубокой выемкой, спинные ребра нитевидные, краевые — крылатые, ширина крыла около 1,5 мм [8].
Вид произрастает на сырых лугах, распространен в Восточной Сибири, на юге российского Дальнего Востока, в Северо-Восточном Китае.
Материалы и методы. Объектом исследования являлись надземные части (листья и стебли) Phlomis maximowiczii Regel, собранные в фазе плодоношения; и надземные части (листья, стебли, плоды) и подземные органы (корни) Angelica viridiflora, собранные в фазе плодоношения в Приморском крае.
При выполнении анатомического исследования сухие образцы надземных и подземных органов размачивали в горячей воде и размягчали в смеси глицерин-спирт-вода дистиллированная в соотношении 1:1:1 [4; 6], кипятили в 5 %-ном водном растворе гидроксида калия. Схемы анатомического строения выполняли вручную. При описании анатомического строения использовали принципы, изложенные в трудах В.Н. Вехова, Л.И. Лотовой [2; 5], Л.К. Сафиной [7] и И.О. Байтулина [1].
Анатомия Phlomis maximowiczii
Клетки верхнего эпидермиса овальные, слабо извилисто-стенные, нижнего эпидермиса — с более извилистыми стенками (рис. 1), толстостенные, снаружи покрыты слоем кутикулы. Над жилками листа клетки эпидермиса — прозенхимной формы. Устьица аномоцитного типа (окружены 4 и более
клетками эпидермы) и встречаются на обеих сторонах листа, но преобладают на нижней. Кутикула образует складки вокруг устьичных аппаратов.
Рисунок 1. Препарат листа РН. тах1то^>1сги с поверхности. Ув. 15х10. А — верхний эпидермис, Б — нижний эпидермис, В — эпидермис на жилкой листа, Г—звездчатые трихомы; 1 — основные клетки эпидермы, 2 — устьица, 3 — капли эфирного масла, 4 — вместилища
Листья редко опушены крупными звездчатыми трихомами, которые преимущественно размещены на нижней стороне листовой пластины. В отдельных неспециализированных клетках эпидермиса отмечены капли эфирного масла.
Вдоль жилок листа отмечены овальные или удлиненные, темно-окрашенные вместилища с эфирными маслами, схизогенного происхождения, которые просвечиваются через эпидерму.
На поперечном срезе лист уплощенный, тонкий, дорзо-вентрального строения (рис. 2). С обеих сторон лист покрыт эпидермисом, на поверхности которого хорошо просматриваются кроющие звездчатые трихомы. Мезофилл дифференцирован на столбчатую и губчатую ткани.
Проводящие пучки коллатерального типа (ксилема сверху, флоэма снизу), закрытые (камбий отсутствует). Пучок со стороны флоэму окружен «шапкой» из склеренхимы, выполняющей опорную функцию.
В мезофиле листа хорошо просматриваются вместилища с эфирным маслом.
Рисунок 2. Схема поперечного среза листа РН. тах1то^>1сги. Ув. 5х10.1 — верхний эпидермис, 2 — нижний эпидермис, 3 — столбчатый мезофилл, 4 — губчатый мезофилл, 5 — ксилема, 6 — флоэма, 7 — склеренхима, 8 — схизогенные вместилища, 9 — звездчатый трихомы
Эпидермис чашелистников (рис. 3) состоит из прозенхимных прямостенных клеток с тонкими стенками. По поверхности многочисленные крупные простые многоклеточные трихомы. Эфирные масла сосредоточены в мезодерме чашелистников, в схизогенных вместилищах.
Рисунок 3. Эпидермис чашелистника Ph. maximowwzit Ув. 15х10.1 — основные клетки эпидермиса, 2 — вместилища с эфирным маслом, 3 —
простые многоклеточные трихомы
Стебель на поперечном срезе 4-гранный, с хорошо выраженными выступающими ребрами. Внутреннее строение характерно для представителей сем. Губоцветных.
Периферическая часть покрыта 1-слойным эпидермисом, под ним в углах находятся участки уголковой колленхимы, между углами 2—3 слоя хлоренхимы. Центральный цилиндр отделен от коровой зоны слоем эндодермы. Проводящая система непучкового типа, состоит из кольца флоэмы снаружи и кольца ксилемы внутри. Внутренняя часть стебля заполнена округлыми стенками сердцевинной паренхимы.
Таким образом, диагностическими признаками сырья зопника Максимовича являются форма клеток эпидермиса листа и чашелистников, форма и особенности размещения вместилищ, строение звездчатых трихом эпидермиса листа.
Анатомия Angelica viridiflora (Turcz.) Benth. ex Maxim.
Анатомическое строение корня
Корни дудника снаружи покрыты бурой, часто отслаивающей, плотной пробковой покровной тканью (рис. 4), которая граничит с коровой паренхимой.
В коровой зоне отмечены мелкие овальные вместилища схизогенного происхождения, а также слабо выраженные паренхимные лучи.
Эндодерма представляет собой сильно пористую структуру, служащую для пропускания веществ и запасания крахмала. Паренхимные клетки флоэмы и перициклы образуют замкнутый лентовидный слой камбиальных клеток, огибающий лучи ксилемы с наружной стороны, а лучи флоэмы с внутренней стороны.
Центральный цилиндр корня состоит из перицикла и сложного радиального проводящего пучка, в котором тяжи протоксилемы чередуются с тяжами протофлоэмы, образуется полиархные пучки. Имеющие от 10 до 15 компонентов.
Рисунок 4. Анатомическое строение корня А. утМАога на поперечном срезе (схема). Ув. 5х10. 1 — пробка, 2 — коровая паренхима, 3 — схизогенные вместилища, 4 — эндодерма, 5 — флоэма,6 - кислема
Анатомическое строение стебля дудника зеленоцветного.
Анатомическое строение стебля дудника зеленоцветного типично для класса Двудольные (рис. 5).
Рисунок 5. Поперечный срез стебля А. утйЬДога (схема). Ув. 5х10. 1 — эпидермис, 2 — хлоренхима, 3 — колленхима, 4 — коровая паренхима, 5 — склеренхима, 6 — флоэма, 7 — эндодерма, 8 — ксилема, 9 — сердцевинная
паренхима
Так, под эпидермисом расположены 2—3 слоя хлорофиллоносных клеток (хлоренхима), чередующихся с участками уголковой колленхимы, имеющей почковидную форму на поперечном срезе. Коровую зону с паренхимой от центрального цилиндра отделяет 1 -слойная эндодерма.
Проводящие пучки коллатеральные, закрытые, расположены кольцом. Склеренхимные волокна образуют тяжи в виде «шапок» со стороны флоэмы пучков. Центральная часть в основании стеблей — полая, в средней и верхней части — заполнены рыхлыми округлыми клетками сердцевинной паренхимы.
Анатомическое строение листьев. Листья дудника рассеченные до черешка, с хорошо развитым, крупным черешком. В нижней части черешок переходит во вздутое влагалище (рис. 6).
На поперечном срезе черешок слегка сплюснутый в дорзо-вентральном направлении, широко-ребристый, по бокам образует «крылья». По периферии размещен 1 -слойный эпидермис, состоящий из округлых клеток, покрытый слоем кутикулы. Форму и структуру ребер поддерживает пластинчатая колленхима, между которой размещается 2-слойная хлоренхима. Внутренняя часть заполнена мезофилом, в котором размещены коллатеральные и биколлатеральные проводящие пучки, открытого типа.
Рисунок 6. Схема поперечного среза черешка листа А. утМАога Ув. 5х10.1 — эпидермис, 2 — колленхима, 3 — хлоренхима, 4 — склеренхима, 5 —
ксилема, 6 - флоэма
Пластинки листьев и их конечные доли мезоморфные и мягкие, что подтверждается их анатомическим строением (рис. 7). Поверхность листа покрыта эпидермисом, состоящим из многоугольных клеток. Устьица аномоцитного типа (замыкающие клетки окружены 4 и более клетками эпидермиса), размещены преимущественно на нижней стороне листовой пластинки. В отдельных клетках эпидермиса можно отметить капли эфирного масла.
Эфирно-масличные железки округлой формы, погружены в эпидерму листа. В области жилок листа клетки эпидермиса прозенхимной формы. Вдоль главной и боковых жилок размещены темно-окрашенные вместилища схизогенного происхождения, обычно овальной, реже округлой формы.
Рисунок 7. Препарат листа А. утМАога с поверхности. Ув. 15х10. А — верхний эпидермис, Б — средняя жилка, В — нижний эпидремис; 1 — неспециализированные клетки эпидермиса с каплями эфирного масла, 2 — эфирно-масличные железки, 3 — устьица, 4 — прозенхимные эпидермальные клетки в области жилки листа, 5 — вместилища
На поперечном срезе в области главной жилки лист дорзо-вентрального типа (рис. 8), то есть наблюдается развитие столбчатого мезофила под верхним эпидермисом, губчатого — под нижним эпидермисом. Столбчатые клетки расположены в 1 ряд. Клетки эпидермиса на поперечном срезе прямоугольной формы, плотно прилегают друг к другу. Поверхность клеток покрыта слоем кутикулы, выполняющей защитную и отражательную функции.
8
Рисунок 8. Схема поперечного среза листа А. утМАога. Ув. 15х10.1 — верхний эпидермис, 2 — нижний эпидермис, 3 — столбчатый мезофил, 4 — губчатый мехофил, 5 — вместилища, 6 — ксилема, 7 — флоэма
В области крупных жилок наблюдается хорошее развитие губчатой ткани, с нижней стороны жилка укреплена тяжем пластинчатой колленхимы. Вдоль жилок отмечены округлые на поперечном срезе схизогенные вместилища с секретом. Проводящие пучки многочисленные, коллатерального типа (ксилема сверху, флоэма снизу), закрытые (камбий отсутствует).
Анатомическое строение плодов дудника зеленоцветкового приведено в монографии [3], рисунок 93.
Экзокарп состоит из тангетально удлиненных клеток, которые имеют более мелкое строение над спинными ребрами. Мезокарп состоит из 3—5 рядов частично сжатых паренхимных клеток с пигментированными оболочками. Секреторные канальцы коричневые или темно-коричневые, узкие и лентовидные; в поперечном сечении канальцы овальные или линзовидные, с небольшим просветом.
Экзокарп семени (рис. 9) состоит из многоугольных прямостенных клеток. Устьица энциклоцитного типа. Под экзокарпом просвечиваются членистые, темно-окрашенные секреторные канальцы.
Рисунок 9. Схема экзокарпа плода A. viridiflora. Ув. 10х15.1 — клетки экзокарпа, 2 — устьице, 3 — секреторные канальцы
Таким образом, типичными особенностями строения дудника зеленоцветкового являются ребристый стебель, короткий центральный зонтик, форма клеток эпидермиса листа.
Список литературы:
1. Байтулин И.О. Основы ризологии. Алматы: Гылым, 2001. — 330 с.
2. Вехов В.Н., Лотова Л.И., Филин В.Р. Практикум по анатомии и морфологии высших растений. М.: МГУ, 1980. — 560 с.
3. Горовой П.Г. Зонтичные Приморья и Приамурья. М.-Л. «Наука», 1966. — 296 с.
4. Долгова А.А., Ладыгина Е.Я. Руководство к практическим занятиям по фармакогнозии. М.: Медицина, 1977. — 255 с.
5. Лотова Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. М.: КомКнига, 2007. — 512 с.
6. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. — 206 с.
7. Сафина Л.К. Ферулы Средней Азии и Казахстана // Тр. Института ботаники и фитоинтродукции. Т. 18 (3). Алматы: LEM, 2012. — 244 с.
8. Флора СССР. Т. 17. Л.-М.: Изд-во АН СССР, 1951. — С. 21—22.
