CC BY
3
УДК 631.41
ИЗОТОПНЫЙ СОСТАВ УГЛЕРОДА РАСТЕНИЙ И ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА БУРОЗЕМОВ ЮГА ВИТИМСКОГО ПЛОСКОГОРЬЯ
Ю. Б. Цыбенов*, Г. Д. Чимитдоржиева, Р. А. Егорова, Е. Ю. Мильхеев
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, 670047, Россия, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, д. 6 * E-mail: jurcybenov@gmail.com
Проведен анализ изотопного состава растительности и органического вещества буроземов мерзлотных юга Витимского плоскогорья. Профиль почв характеризуется ярко выраженным неравномерным распределением углерода. Основная часть запасов углерода сосредоточена в гумусово-аккумулятивном горизонте, вниз по профилю — значительно ниже. Растительность на буроземах относятся к С-3 типу фотосинтеза. У бобовых, разнотравья и полукустарниковых надземные части несколько обеднены изотопом 13С по сравнению с подземными. У деревьев содержание 13C в ветках, хвое и листьях различается незначительно. Изотопный состав углерода верхних горизонтов почв зависит от типа фитоценоза и имеет близкие значения к 513С доминирующих растений. С глубиной фракционирование изотопов углерода показывает четкую вертикальную дифференциацию по почвенному профилю. Углерод гуминовых кислот почв из гумусово-аккумулятивного горизонта и из криогенных трещин слабо различается по изотопному составу. Состав стабильных изотопов углерода ГК по профилю почвы остается примерно на одинаковом уровне. Такие данные свидетельствуют о сходстве процессов формирования ГК в верхних слоях почв и в гумусовых карманах.
Ключевые слова: буроземы мерзлотные, морозобойные трещины, гумус, изотопный состав углерода.
Введение
Изотопы могут служить практически идеальными индикаторами поведения химического элемента в физических и химических процессах [1], что дает возможность их широкого использования при изучении органического вещества почв. Однако интерпретация изотопного состава углерода в почве затруднена большим количеством факторов, определяющих фракционирование изотопов [6, 9, 19, 22]. Вместе с тем наблюдается определенный недостаток данных по изотопным характеристикам почв и растительности экосистем России [5, 8]. Большинство природных вариаций состава стабильных изотопов углерода, наблюдаемых в биосфере, являются результатом их фракционирования при фотосинтезе. Это справедливо также и для почвы — изотопный состав растительного материала является определяющим параметром изотопного состава углерода почвенных резервуаров [7, 15]. Данные по составу стабильных изотопов углерода органического вещества в почвах России ограничены. Наиболее подробно, хотя и не исчерпывающе, изучены степные почвы европейской части и Западной Сибири [2, 10, 12-14]. Для почв Забайкалья, обладающих своеобразными условиями почвообразования и свойствами, данные по изотопному составу углерода органического вещества довольно редки [3, 4, 16].
Целью настоящей работы было выяснить распределение стабильных изотопов углерода по профилю буроземов мерзлотных юга Витимского плоскогорья.
Материалы и методы
Объектом исследований послужили буроземы грубогумусовые мерзлотные, формирующиеся на юге Витимского плоскогорья на водораздельных позициях на элювиально-делювиальных продуктах выветривания неогеновых и нижне-плейстоцено-вых базальтов. Диагностическое выделение этих почв на юге Витимского плоскогорья проведено А.Б. Гыниновой [20], которая выявила признаки глинистого метаморфизма первичных минералов во всех горизонтах профиля почвы. Таежный тип гумификации опада обусловливает формирование кислых форм гумуса и развитие некоторого оподзоливания, что позволило отнести буроземы к мерзлотным гру-богумусным оподзоленным.
На базе Еравнинского почвенно-агрохимиче-ского стационара ИОЭБ СО РАН на привершинной части горы Дархитуй (№2о3Г04,7"; Е111°26'02,3") были заложены почвенные разрезы (п = 5), в которых через каждые 10 см проведен отбор почвенных образцов.
Профиль буроземов имеет яркие криоморфные признаки: наличие гумусовых затеков и карманов по морозобойным трещинам. Криогенное трещи-нообразование поспособствовало переносу гумусовых веществ с консервацией на глубинах 20-30 см. Фактическое распределение нижней границы гумусированной толщи приведено на рис. 1.
Содержание гумуса в верхнем слое почвы составляет 6,7%, резко снижается с глубиной (табл. 1). Почва имеет слабокислую реакцию вследствие вы-
Таблица 1
Химические свойства буроземов мерзлотных Забайкалья
Горизонт Глубина, см Гумус, % Азот общий, % рН водный Поглощенные основания, смоль(экв)/кг почвы
Са2+ Mg2+ Сумма
AY 2-7 6,7 0,48 6,2 30,1 6,5 36,6
ВМ 7-35 2,5 0,07 6,6 13,6 4,0 17,6
AY 7-23 Гумусовый карман 12,8 0,61 6,4 28,7 7,2 35,9
ВМ 2 50-60 4,2 - 6,0 13,1 9,4 22,5
В Сит 100-110 - - 5,9 10,9 9,1 20,0
Расстояние, см
0 100 200 300 400 500
Рис. 1. Пространственное варьирование мощности гумусированной толщи буроземов мерзлотных (прямой линией показана нижняя граница собственно гумусового горизонта)
сокого содержания обменных оснований, в нижнем слое кислотность несколько повышается.
Содержание углерода органического вещества в верхнем слое почвы среднее, с глубиной резко убывает. В гумусовых карманах, развивающихся по многочисленным морозобойным трещинам, содержание углерода значительно выше, чем во вмещающей почвенной толще (табл. 2).
Буроземы мерзлотные формируются под бере-зово-осиново-лиственничным лесом с подлеском из рододендрона даурского. В древесном ярусе доми-
Таблица 2
Статистические параметры содержания Сорг (n = 5)
Глубина, см M ± m о V, %
Почвенный профиль
0-10 4,96 0,65 1,45 29
10-20 0,90 0,06 0,13 15
20-30 0,72 0,09 0,21 30
Морозобойная трещина
10-20 5,11 0,76 2,15 42
20-30 3,7 0,92 1,85 50
Примечание: п — объем выборки; М — среднее арифметическое; ± т — ошибка средней; а — среднеквадратическое отклонение; V — коэффициент вариации.
нирует лиственница даурская (Larixgmelinii (Rupr.) Rupr.). Присутствуют в древостое также береза плосколистная (Betula platyphylla Sukaczev) и осина обыкновенная (Populus tremula L.). Древостой имеет средние показатели: 2-4 класс бонитета, сомкнутость крон 0,4-0,6, проективное покрытие крон 40-50%, высота 15-22 м, средний диаметр стволов 16-31 см, неравномерный по густоте стояния стволов. Формула древостоя Л7О3Б1.
Подлесок неравномерный в окнах, представлен рододендроном даурским (Rhododendron dauricum L.), проективное покрытие которого составляет 5-10%, средняя высота — 1,5-1,8 м. Также в составе подлеска присутствуют кизильник черноплодный (Cotoneaster melanocarpus Fischer ex Blytt) и шиповник иглистый (Rosa acicularis Lindl.).
Травяно-кустарничковый ярус невысокий, неравномерный по густоте и высоте. ОПП — 70%, местами до 35%. Средняя высота яруса — 20 см, максимальная — 40 см. Преобладает в нем брусника (Vaccinium vitis-idaea L.), обильны также майник двулистный (Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt) и грушанка копытолистная (Pyrola asarifolia Michaux). Присутствуют овсяница овечья (Festuca ovina L.), подмаренник северный (Galium boreale L.), вейник Лангсдорфа (Calamagrostis langsdorffii), осока стоповидная (Carexpediformis C.A. Meyer), прострел желтеющий (Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz.), горошек однопарный (Vicia unijuga A. Br.), чина приземистая (Lathyrus humilis (Ser.) Sprengel), кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.) и др. Мохово-ли-шайниковый покров не развит.
На разнотравно-злаковом луге и в березово-осиново-лиственничном лесу отобраны растительные образцы с разделением на семейства: злаковые, бобовые, разнотравье для изотопного анализа и определения биохимического состава.
Изотопный состав углерода растений был определен в хвое, ветках, корнях и коре Larix gmelinii (Rupr) Rupr.; листьях, ветках, корнях и коре Betula platyphylla Sukaczev; листьях, ветках и корнях Rhododendron dauricum L.; листьях, стеблях и корнях Vaccinium vitis-idaea L., Lathyrus humilis (Ser.)
Sprengel, Pyrola asarifolia Michaux, листьях и корнях Carex pediformis C.A. Meyer.
Из почвенных образцов гумусового горизонта и морозобойных трещин исследуемых почв были выделены препараты гуминовых кислот исчерпывающим экстрагированием по методике Д.С. Орлова [11]. Содержание углерода в почвах определяли на CNH анализаторе Perkin Elmer Series II.
Изотопный анализ проводили в Центре коллективного пользования изотопной масс-спект-рометрии на базе Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН с использованием масс-спектрометра Finnigan Delta V Plus. Соотношения изотопов углерода выражены как S13C и рассчитаны по формуле:
513C (%о) = (13С/12Собразец / 13С/12Сс1андарт - 1) X 1000.
Результаты измерений приведены к стандарту PDB.
Определение численности бактерий в почвах проведено методом прямого микроскопирования, который дает возможность проводить более уверенный подсчет бактерий в почве с учетом адсорбированных клеток. Работа выполнена в лаборатории биохимии почв ИОЭБ СО РАН.
Результаты
Растительность на буроземах относится к С-3 типу фотосинтеза. У представителей бобовых, разнотравья и полукустарниковых (L. humilis, Р. asarifolia и V. vitis-idaea) надземные части несколько обеднены изотопом 13С по сравнению с подземными (табл. 3.). У L. gmelinii содержание 13C в ветках и хвое
Таблица 3 Изотопный состав углерода разных органов доминирующих видов растений на буроземах мерзлотных
-27
Изотопный состав углерода 613С, %о
-26 -25 -24 -23
Растение Содержание изотопов углерода, 013С, %
Корни Стебель, кора Хвоя, листья Ветки
Лиственница Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. -25,99 -29,10 -29,54 -29,80
Береза Betula platyphylla Sukaczev -28,41 -26,78 -29,02 -29,36
Кустарник Rhododendron dauricum L. -30,75 - -27,64 -29,88
Полукустарник Vaccinium vitis-idaea L. -30,36 -30,37 -30,60 -
Бобовые Lathyrus humilis (Ser.) Sprengel -26,84 -27,09 -27,41 -
Разнотравье Pyrola asarifolia Michaux -27,73 -28,21 -28,34 -
Злаковые Festuca ovina L. -29,02 -28,89 -28,20 -
Осока Carex pediformis C.A. Meyer -28,79 -28,65 -
5 -
10 -
15 -
20 -
25 -
^ 30 -
35 -
40 -
45 -
50 J
♦
I I I
t
I
— —* — - Гуминовые кислоты Гумусовый карман И Почвенная толща
Рис. 2. Состав стабильных изотопов углерода почв
различается незначительно, так же как в ветках и листьях B. platyphylla.
Изотопный состав углерода верхних горизонтов почв зависит от типа фитоценоза и имеет близкие значения к 613С доминирующих растений (рис. 2). С глубиной фракционирование изотопов углерода показывает четкую вертикальную дифференциацию по почвенному профилю.
Углерод гуминовых кислот почв из гумусо-во-аккумулятивного горизонта и из криогенных трещин слабо различается по изотопному составу, различие не превышает 0,7%о в буроземах. Состав стабильных изотопов углерода ГК по профилю почвы остается примерно на одинаковом уровне. Такие данные свидетельствуют о сходстве процессов формирования ГК в верхних слоях почв и в гумусовых карманах.
Обсуждение
Изотопный состав углерода доминирующих растений. Накопление тяжелого изотопа углерода наблюдается в коре, наружная часть которой состоит в основном из мертвых тканей и поэтому физиологически неактивна. У коры B. platyphylla наблюдается сдвиг градиента по сравнению с листьями на 2,24%, а у L. gmelinii — на 3,55%.
В надземной массе Festuca, по сравнению с корнями, происходит обогащение тяжелым изотопом, а у C. pediformis отмечена тенденция обогащения
0
0,5
млрд./г 1 1,5
15
25
35
-26,5
-26 -25,5
-■— бактерии
-25 -24,5
-♦—13С
-24
Рис. 3. Взаимосвязь между численностью бактерий и изотопным составом углерода
листьев 13С по сравнению с вегетативными органами. У кустарника R. dauricum, напротив, утяжеление 13С происходит от корней к листьям. Вероятно, такой изотопный рисунок надземной и подземной частей R. dauricum обусловлен тем, что его молодые побеги и листья в жаркую погоду активно выделяют содержащиеся в них эфирные масла, вызывая селективное обогащение изотопом 13С [17].
Изотопный состав углерода почв. В буроземах наблюдается увеличение содержания тяжелых изотопов с глубиной. При этом наибольшее обогащение тяжелыми изотопами углерода (0,7%о) зафиксировано на границе с горизонтом В, где происходит возрастание численности бактерий (рис. 3).
Такой общий тренд увеличения 613С с глубиной может быть связан с фракционированием изотопов в процессе дыхания биоты. Известны положительные связи изотопного состава с интенсивностью минерализации органического вещества [7]. Беспозвоночные и микроорганизмы обогащены тяжелым изотопом углерода по сравнению с их источником.
Изотопный состав углерода гуминовых кислот. Однако при сопоставлении этого показателя с изотопным составом углерода органическо-
го вещества из карманов наблюдается тенденция большего содержания 13С в макромолекулах ГК. При этом заметная разница наблюдается в верхней части карманов (рис. 1). Мы предполагаем, что при консервации органического вещества в гумусовых карманах происходит высвобождение «легких» изотопов углерода при гумификации биохимических компонентов растительности, имеющих относительно низкую скорость разложения. Известно, что изотопный состав углерода липидов на 5, лигнина на 2,5% «легче» значений, характеризующих растение в целом [19]. Такое высвобождение изотопов более интенсивно протекает в верхней части трещин. В дальнейшем при проникновении органического вещества вниз по трещине состав стабильных изотопов углерода макромолекулы ГК приближается к таковому углерода почвенной массы карманов.
Заключение
Изотопный состав углерода почв показывает четкую вертикальную дифференциацию по почвенному профилю с тенденцией «утяжеления» с глубиной. Однако возрастание тяжелых изотопов происходит неравномерно через каждые 10 см вниз, резкий сдвиг наблюдается на нижней границе гуму-сово-аккумулятивного горизонта.
В почвах морозобойных трещин аналогично наблюдается увеличение 613С с глубиной, что связываем с их фракционированием в процессе трансформации органического вещества и дыхания биоты.
Состав стабильных изотопов углерода макромолекул ГК по профилю почвы остается примерно одинаковым. При сопоставлении с изотопным составом органического вещества из карманов наблюдается тенденция к утяжелению, что связываем с гумификацией биохимических компонентов растительности, имеющих относительно низкую скорость разложения.
Информация о финансировании работы
Исследование выполнено по теме государственного задания № 121030100228-4.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бобрик А.А., Гончарова О.Ю., Матышак Г.В. и др. Распределение компонентов углеродного цикла почв лесных экосистем северной, средней и южной тайги Западной Сибири // Почвоведение. 2020. № 11.
2. Буянтуева Л.Б., Дамбаев В.Б., Дамдинсурэн Б. и др. Изотопный состав углерода почвенных и растительных сообществ степных пастбищ Центральной Азии // Вестн. Бурятского гос. ун-та. 2012. № 3.
3. Галимов Э.М. Геохимия стабильных изотопов углерода. М., 1968.
0
2
5
4. Голубцов В.А. Состав стабильных изотопов углерода органического вещества позднеплейстоценовых и голоценовых почв Байкальского региона // Почвоведение. 2020. № 6.
5. Ковда И.В., Олейник С.А., Голубева Н.И. и др. Изменение изотопного состава углерода органического вещества и карбонатов почв в пределах слабого дрейфа климатических параметров // Известия РАН. Сер. геогр. 2011. № 1.
6. Макаров М.И., Малышева Т.И., Гончаров А.А. и др. Изотопный состав углерода гумусовых кислот дерново-подзолистых почв и черноземов // Почвоведение. 2020. № 4.
7. Меняйло О.В., Хангейт Б.А. Стабильные изотопы углерода и азота в лесных почвах Сибири // Доклады Академии наук. 2006. Т. 408, № 5.
8. Моргун Е.Г., Боуттон Т.В., Джессип К. Оценка мобильности и времени обновления углерода денсиметри-ческих фракций органического вещества в каштановых почвах по соотношению стабильных изотопов углерода // Почвоведение. 2010. № 5.
9. Моргун Е.Г., Ковда И.В., Рысков Я.Г. и др. Возможности и проблемы использования методов геохимии стабильных изотопов углерода в почвенных исследованиях // Почвоведение. 2008. № 3.
10. Олейник С.А., Рысков Я.Г., Моргун Е.Г. Фракционирование стабильных изотопов серы в гидроморфных засоленных почвах и его роль как индикатора восстановительных процессов // Геохимия. 2003. № 12.
11. Орлов Д.С., Гришина Л.А. Практикум по химии гумуса. М., 1981.
12. Рысков Я.Г., Олейник С.А., Рыскова Е.А. и др. Изотопный состав серы сульфатов лессов Предкавказья
и смежных территорий как индикатор происхождения солей // Почвоведение. 2007. № 4.
13. Рысков Я.Г., Рыскова Е.А., Демкин В.А. и др. Динамика изотопного состава педогенных карбонатов и гумуса как индикатор условий почвообразования в голоцене // Почвоведение. 2000. № 6.
14. Рысков Я.Г., Соколова Т.А., Олейник С.А. и др. Закономерности фракционирования стабильных изотопов серы в степных почвах // Почвоведение. 2002. № 3.
15. Тиунов А.В. Стабильные изотопы углерода и азота в почвенно-экологических исследованиях // Известия РАН. Сер. биол. 2007. № 4.
16. Цыбенов Ю.Б, Чимитдоржиева Т.Д., Егорова Р.А. и др. Запасы органического углерода и его изотопный состав в криоморфных квазиглеевых черноземах Забайкалья // Почвоведение. 2016. № 1.
17. Brugnoli E., Farquhar G.D. Photosynthetic fractionation of carbon isotopes // R.C. Leegood, T.D. Sharkey, S. Von Caemmerer (Eds.). Photosynthesis: physiology and metabolism. Dordrecht, 2000.
18. Dawson T.E., Mambelli S., Plamboeck A.H. et al. Stable isotopes in plant ecology // Ann. Rev. Ecol. and Sys-tematics. 2002. Vol. 33.
19. Deiness P. The isotopic composition of reduced organic carbon. Amsterdam, 1980.
20. Gyninova A.B., Badmaev N.B., Tsybenov Yu.B. et al. Soils of the Darkhitui catena in the southern Vitim Plateau and their micromorphological features // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. 2021.
Поступила в редакцию 18.04.2022 После доработки 01.08.2022 Принята к публикации 15.08.2022
ISOTOPE COMPOSITION OF PLANT CARBON AND ORGANIC MATTER IN BUROZEMS OF THE SOUTH OF THE VITIM PLATEAU
Yu. B. Tsybenov, G. D. Chimitdorzhieva, R. A. Egorova, E. Yu. Milheev
An analysis of the isotopic composition of vegetation and organic matter of permafrost burozems in the south of the Vitim Plateau was carried out. The soil profile is characterized by a pronounced uneven distribution of carbon. The main part of carbon reserves is concentrated in the humus-accumulative horizon, down the profile — much lower. Vegetation on burozems belongs to the C-3 type of photosynthesis. In legumes, forbs, and semi-shrubs, the abo-veground parts are somewhat depleted in the 13C isotope compared to the underground ones. In trees, the content of 13C in branches, needles, and leaves differs slightly. The isotope composition of carbon in the upper horizons of soils depends on the type of phytocenosis and has close values to S13C in dominant plants. With depth, carbon isotope fractionation shows a clear vertical differentiation along the soil profile. The carbon of humic acids in soils from the humus-accumulative horizon and from cryogenic fissures slightly differs in isotope composition. The composition of stable carbon isotopes of humic acids in the soil profile remains approximately at the same level. These data indicate the similarity of the processes of humic acids formation in the upper soil layers and in humus pockets.
Key words: permafrost burozems, cryogenic fissures, humus, composition of stable isotopes.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
Цыбенов Юрий Бадмажапович, канд. биол. наук, вед. науч. сотр. лаб. биохимии почв ИОЭБ СО РАН, e-mail: jurcybenov@gmail.com
Чимитдоржиева Галина Доржиевна, докт. с.-х. наук, вед. науч. сотр. лаб. биохимии почв ИОЭБ СО РАН, e-mail: galdorj@gmail.com
Егорова Раиса Александровна, канд. биол. наук, вед. инженер лаб. биохимии почв ИОЭБ СО РАН, e-mail: raisaegr@mail.ru
Мильхеев Евгений Юрьевич, канд. биол. наук, науч. сотр. лаб. биохимии почв ИОЭБ СО РАН, e-mail: evgmilh@gmail.com
