CC BY
62
УДК 638.12 : 591.499.6 ББК 46.91
ИЗМЕНЕНИЯ В СТРУКТУРЕ СОКРАТИТЕЛЬНОГО АППАРАТА ПРОДОЛЬНЫХ ГРУДНЫХ МЫШЦ ПЧЕЛЫ МЕДОНОСНОЙ В ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ Мишуковская Г.С., Маннапов А.Г.
Изучена ультраструктура продольных крыловых мышц пчелы медоносной, начиная со стадии куколки и до 21-30 сут. возраста. Приводятся количественные характеристики роста основных параметров изолированного мышечного волокна: его площади, диаметра миозиновых миофилламентов, длины саркомера, числа мышечных волокон в мышце.
В течение длительного периода исторического развития насекомые освоили самые разнообразные виды локомоторной деятельности. Их двигательные системы достигли необычайно высокого уровня функциональной специализации. По своей структуре все мышцы насекомых являются поперечнополосатыми, однако по своим морфофизиологическим особенностям они неоднородны и подразделяются на несколько типов [1]. Первый тип - пластинчатые мышцы - состоят из радиально расположенных волокон сравнительно небольшого диаметра, порядка 12-25 мкм. По характеру сокращений - это самые медленные мышцы. К ним относятся ножные и брюшные мышцы насекомых. Второй тип - плотноупакованные мышцы. Мио-фибриллы в них расположены очень плотно и на поперечном срезе имеют полигональную форму. К этому типу относятся быстрые синхронные мышцы насекомых - крыловые мышцы прямокрылых и чешуекрылых. К третьему типу - фибриллярным мышцам - относятся асинхронные крыловые мышцы перепончатокрылых и двукрылых. Миофибрил-лы в них очень крупные, диаметр мышечных волокон колеблется от 100 до 1800 мкм [3].
Изучение ультраструктуры фибриллярных крыловых мышц перепончатокрылых представляет несомненный интерес, так как по своей природе они являются мышцами непрямого действия. При их сокращении движение крыльев осуществляется опосредованно за счет изменения напряжения хитинового скелета. В ответ на один нервный импульс эти мышцы могут давать до 300 сокращений в секунду. Асинхронные мышцы характеризуются и другими функциональными особенностями -максимальная сила их сокращения на порядок меньше максимальной силы сокращений в мышцах других типов. Длина саркомера при сокращении уменьшается лишь на 2%, а не на 20%, как в обычных мышцах [2,3].
Целью нашей работы явилось изучение изменений в структуре сократительного аппарата продольных крыловых мышц пчелы медоносной в онтогенезе, начиная со стадии куколки и до перехода пчелы к активной летной деятельности.
Для исследования ультраструктуры мышечных тканей, их кусочки объемом 1 мм3, а также отдельные изолированные мышечные волокна, фиксировали в 1 %-ном растворе ОsО4 на веронал-ацететном буфере (рН 7,4) по Колфилду и после стандартной проводки через спирты и ацетон заливали в аралдит или эпон-аралдит. Готовили полу-тонкие и ультратонкие срезы. контрастировали нитратом свинца и просматривали в электронном микроскопе 1БМ-100.
При исследовании гистологических препаратов летательной мышцы у медоносной пчелы регистрируется структурная единица мышечной ткани -мышечное волокно, представляющее собой сим-пластическое надклеточное образование. Сократительную систему его составляют миофибриллы, организованные в саркомеры, имеются системы Т-каналов, крупные митохондрии, большое количество ядер и значительный объем саркоплазмы. Саркомеры разделены темными Z- мембранами, к которым с двух сторон прилегают светлые изотропные диски. Анизотропный диск разделен на две половины зоной Н. Именно в этой плоскости регистрируется наличие канальцев Т-системы. Четко выраженной саркоплазматической сети не удается выявить. Пространство между пучками миофила-ментов занято большими митохондриями различной формы с плотно упакованными кристами и ответвлениями трахей и трахеол, доходящими до миофиламентов. Величина изотропного диска при длине саркомера в 2,8 мкм составляет 0,3 мкм. На поперечных срезах волокна образуют гексогональ-ные решетки, сформированные толстыми и тони-кими миофиламентами. В летательных мышцах медоносной пчелы нами зарегистировано существование третьего типа тонких миофилламентов, связывающих концы миозиновых нитей с Z-дисками.
Структура асинхронной мышцы отличается от других мышц в основном по двум признакам: во-первых, заостренные концы миофиламентов почти достигают Z - мембраны; во-вторых, несмотря на наличие канальцев Т-системы, саркоплазматиче-ская сеть в ней практически отсутствует. Соотношение количества тонких и толстых нитей состав-
ляет 8:1, а на концах диска - еще больше. Поперечные мостики между толстыми и тонкими нитями образуют левую спираль с расстоянием между мостиками 146 А. Трахеолы проникают внутрь крупных волокон. Митохондрии составляют до 40% общего объема волокна.
Изучение динамики морфофункциональных показателей летательной мышцы медоносной пчелы в онтогенезе показало, что площадь мышечного волокна, начиная со стадии куколки, и до 20 суточного возраста у рабочих пчел постепенно возрастает (табл.1). Так, если у куколки площадь мышечного волокна равна 79,0 мкм2, то у 1-3 суточных рабочих пчел она достигает 92,0. Максимальный показатель - 115 мкм2 - регистрируется у пчел 11 -20 суточного возраста.
Основные параметры мышечного волокна
Число мышечных волокон в мышце в постэм-бриональном онтогенезе нарастает от 145 шт. до 228. Динамичное увеличение данного параметра наблюдается до 7 суточного возраста. Затем наступает относительная стабилизация числа мышечных волокон в мышце с некоторым недостоверным уменьшением (Р<0,95) их количества у 11-20 суточных рабочих пчел.
Увеличение диаметра миозиновых миофила-ментов мы регистрировали у рабочих пчел 2-ой -4-ой возрастных групп. У куколки он составил 122 А, у пчел 11 -20 суточного возраста возрос до 224 А, кратность увеличения составила 1,84 раза. Некоторое снижение этого показателя по сравнению с предыдущей стадией наблюдается у пчел 21-30 суточного возраста - до 221 А.
Таблица 1.
летательной мускулатуры пчел в онтогенезе
Параметры Возраст пчел, сут.
куколка Рабочих пчел
19 1-3 4-7 8-10 11-20 21-30
Площадь мышечного волокна, мкм2 79,0±4,5 92,0 ±5,7 106±8,8 110±9,4 115±8,3 114±7,1
Диаметр миозиновых миофиламентов, А 122±5,6 140±6,8 175±7,4 186±8,1 224±9,2 221 ±9,5
Длина саркомера, мкм 1,91±0,2 2,26±0,3 2,55±0,4 2,7±0,2 2,75±0,3 2,8±0,4
Число мышечных волокон в мышце,шт. 145±8,9 185±7,6 226±6,4 228± 6,8 213 ±7,9 229± 8,7
В динамике увеличения длины саркомера наблюдается поступательный рост в течение всего периода развития, начиная со стадии куколки (1,91 мкм) до 30 суточного возраста имаго (2,8 мкм).
Следовательно, процесс морфофункциональных преобразований структурных компонентов летательной мускулатуры пчел в постэмбриональ-ном онтогенезе можно разделить на три периода. В первый период - начиная со стадии куколки и до 4-7 дневного возраста - наблюдается прогрессивный рост всех количественных показателей мышечного волокна. К 7 дневному возрасту стабилизируется число мышечных волокон в летательной мышце насекомого на уровне 226 шт., что в 1,56 раза превышает этот показатель на стадии куколки. Второй период - 11-20 сут.возраст - характеризуется стабилизацией основных параметров - площади мышечного волокна и длины миозиновых
миофиламентов на уровне, превышающем показатели куколки соответственно в 1,4 и 1,8 раза. Достигнутая на этой стадии степень дифференциации мышечных волокон уже позволяет пчелам вести активную летную деятельность. В третьем периоде - у пчел 21-30 суточного возраста, продолжает увеличиваться длина саркомера - основной функциональной единицы мышечных волокон. В этот период регистрируется его максимальная длина на уровне 2,8 мкм, в 1,47 раза превышающем этот показатель у куколок.
Таким образом, в процессе онтогенеза в продольных крыловых мышцах пчел происходят закономерные структурные изменения, детерминирующие процессы дифференцировки мышечных волокон, образование дефинитивных мышц, и обеспечивающие готовность летательной мускулатуры к нарастанию нагрузки во время медосбора.
ЛИТЕРАТУРА
1. Pringle J.W.S. Insect flight. Cambridge Univ.Press, 1957. Р. 114.
2. Smith D.S. The structure of insect muscle. Insect ultrastructure Plenum. Press. New York and London, 1984, v.2. P. 111-147.
3. Мандельштам Ю.Е. Нейрон и мышца насекомого. Л.: Наука, 1983. С. 163.
Поступила в редакцию 20.06.06 г.
