CC BY
59
ИЗМЕНЕНИЯ В ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНАХ У ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ И СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В
УСЛОВИЯХ СИБИРИ В СВЯЗИ С ПОТЕПЛЕНИЕМ КЛИМАТА
Романова Л.И., Усанин В.С., Подколзин А.В. (СибГТУ, г. Красноярск, РФ)
The investigation of microsporogenesis process of Siberian larch and pinus silvestris in Krasnoyarsk and in suburbs showed that the increase of chromosome disturbance in parent pollen cells takes in techno industrial conditions.
Развитие генеративных органов у хвойных, произрастающих на территории Сибири проходит по обычной схеме и связано с видовыми свойствами. В июле, после остановки роста побегов, закладываются вегетативные и генеративные почки, в которых идут активные процессы морфогенеза.
Развитие микроспорофиллов в мужских генеративных почках у лиственницы происходит наиболее быстрыми темпами. До зимнего покоя в мужских генеративных почках лиственницы сибирской формируются микроспорофиллы с микроспорангиями, в которых развиваются клетки археспория, в то время как в женских почках формируются только кроющие и семенные чешуи. В начале октября клетки археспория лиственницы обособляются и превращаются в микроспороциты (материнские клетки пыльцы), и уже в конце октября микроспороциты вступают в профазу 1 мейоза. На стадии диплотены микроспороциты лиственницы зимуют, и весной в марте следующего года они завершают процесс мейоза, идут митотические деления и формируются зрелые пыльцевые зерна (конец апреля - начало мая).
У сосны обыкновенной, в отличие от лиственницы, формирование мужских генеративных почек идет медленнее. Осенью в мужских почках закладываются клетки археспория. Основные этапы развития генеративных органов приходятся на весенние месяцы: процессы микроспорогенеза, развитие мужского гаметофита и пыление проходят обычно в мае - начале июня. Развитие мужских генеративных органов у лиственницы и сосны обыкновенной тесно связано с температурой воздуха.
Проведенные исследования мужских генеративных побегов у лиственницы сибирской показали, что в окрестностях г. Красноярска в период продолжительной и теплой осени микроспороциты уходят в зиму на стадии диакинеза - более продвинутой стадии профазы I. Зимой, при частых оттепелях, от 0 до +40 С микростробилы лиственницы сибирской претерпевают изменения: они увеличиваются в размерах и приобретают желтый цвет.
Цитологический анализ микростробилов показал, что в них идут редукционные деления и образуются деградирующие диады и тетрады микроспор, а также редуцированные пыльцевые зерна. Массовое образование деградирующих диад и тетрад в зимний период при оттепелях, приводит к тому, что весной лиственница пылит очень слабо или вообще не продуцирует пыльцу.
Кроме того, при внесении веток лиственницы зимой в тепло и погружении их в воду в течение двух недель происходило появление брахибластов, достигающих длины в среднем 0,5 - 0,7см. В этих же условиях наблюдалось высыпание одноклеточной пыльцы из микростробилов. При хранении веток лиственницы с мужскими генеративными почками в условиях холодильной камеры при температуре 0 +40 С, в течение двух недель также проходили процессы редукционного деления, и наблюдалось формирование пыльцевых зерен. Таким образом, у лиственницы при низких положительных температурах происходит рост хвои, и возобновляются мейотические деления и формировались одноклеточные пыльцевые зерна.
Таким образом, у вегетативных и генеративных органов лиственницы сибирской отсутствует органический покой в осенне-зимний период и при низких плюсовых температурах они способны продолжать свое развитие. Это можно видеть как в природе, так и при постановке эксперимента.
Отсутствие у лиственницы органического покоя и нормальных покровов в осенне-зимний период приводит к тому, что при низких отрицательных температурах происходит массовая гибель микроспор и, как следствие, гаметогенез выпадает из цикла развития, что в свою очередь, оказывает негативное влияние на процесс опыления семяпочек и формирование урожая у лиственниц. На основании проведенных исследований можно заключить, что, редкие семенные годы у лиственниц обусловлены погодными условиями в период формирования пыльцы.
У сосны обыкновенной в условиях Сибири процессы микроспорогенеза в почках идут весной следующего после заложения почек года. Однако в годы с продолжительной и теплой осенью развитие мужских генеративных органов у сосны оказывается более продвинутым. В условиях достаточно высоких осенних температур в течение продолжительного периода клетки археспория сосны успевают пройти митотические деления, дифференцируются микроспороциты, которые вступают в первую фазу мейотического деления и относительно короткий покой в диплотене у сосны растягивается на долгие зимние месяцы. Микроспороциты у сосны обыкновенной, как и у видов Ьапх, зимуют в состоянии профазы I, однако при оттепелях зимой мейоза не завершают.
Редукционное деление в микроспороцитах сосны возобновляется в начале мая следующего года развития, с минимальным накоплением эффективных температур (49-55 градусо - дней). В условиях высокой среднесуточной температуры воздуха мейотические деления завершаются очень быстро, за 1-2 дня и растягивается на более длительный период при прохладной погоде до 5 -7 дней. Микроспорогенез у сосны обыкновенной идет асинхронно, с многочисленными нарушениями, особенно после теплой зимы. Наиболее часто встречаются хромосомные и хроматидные мосты, простые и сложные; отстающие хромосомы и фрагменты. Мейотические нерегулярности ведут к деградации мейоцитов на разных стадиях развития и образованию многочисленных аномалий пыльцы. Распад тетрад у сосны начинается, практически, сразу по завершении мейоза. Формирование оболочек пыльцевого
зерна занимало все оставшееся время до начала пыления. За 1 - 2 дня до раскрытия микроспорангиев начинались проталлиальные деления. Однако митотические деления проходили не во всех микроспорах.
Вступление в мейоз осенью и зимняя пауза в развитии процесса в состоянии диплотены профазы I оказалось нежелательным для пыльцы сосны обыкновенной. Вероятно, низкие температуры оказывают повреждающее действие на микроспороциты в фазе диплотены, что сказывается на последних этапах формирования микрогаметофита: подавляющая масса пыльцы сосны не проходит проталлиальных делений. В результате в пыльцевых зернах формирование вегетативной и генеративной клеток не наблюдается, и пыльца остается одноядерной. Такая пыльца не способна прорастать на питательных средах и формировать пыльцевые трубки. Способная же к прорастанию пыльца сосны, образует, в основном короткие трубки. Введение такой пыльцы в культуру in vitro показало, что антеридиальные клетки выходят через пору в раствор и длительное время сохраняют жизнеспособность. Низкое качество пыльцы обусловило низкую семенную продуктивность у сосны обыкновенной в исследуемые годы.
Таким образом, формирование пыльцы у лиственницы сибирской и сосны обыкновенной в условиях изменившегося в последние годы климата имело свои особенности. Ранний мейоз, большое количество нарушений в процессе мейотических делений и формирования гаметофитов привело к образованию стерильной пыльцы, слабому пылению и, как следствие, к слабому (или полному отсутствию) урожая шишек и семян.
Литература
1. Кузубов, Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере / Г.М. Кузубов. - Л.: Наука. Ленингр. отд-е, 1974. - 163 с.
2. Муратова, Е.Г. Особенности мейоза сосны обыкновенной около северной границы её ареала / Е.Г. Муратова // Онтогенез. - 1995. - № 2. - С. 151-169.
3. Романова, Л.И., Третьякова, И.Н. Особенности микроспорогенеза у лиственницы сибирской, растущей в условиях техногенного стресса / Л.И. Романова, И.Н. Третьякова // Онтогенез. - 2005. - № 2. - С. 128-133.
