CC BY
63
УДК 636.5:612.017.1: 612.11
ИЗМЕНЕНИЯ ОРГАНОВ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ И МОРФОЛОГИЧЕСКОГО СОСТАВА КРОВИ КУР В ОНТОГЕНЕЗЕ
Владимир Николаевич Корчемкин, студент
Фархат Исмаилович Сулейманов, д-р вет. наук, профессор
ФГБОУ ВО «Великолукская государственная сельскохозяйственная академия»,
Россия, г. Великие Луки
В статье приведен обзор данных о становлении иммунной системы кур в антенатальном и постнатальном онтогенезе, а также представлены данные о существующих направлениях в исследовании иммунной системы кур под влиянием факторов различной природы.
Иммунная система представляет собой совокупность органов, тканей и клеток, обеспечивающих связь организма с внешней средой и защищающих его от попадания чужеродных веществ, микроорганизмов, вирусов, развития опухолевых клеток, обладающих антигенной активностью. Данная система развивается на основе системы кроветворения, закладка которой происходит на первые-вторые сутки инкубации. Изменения органов иммунной системы являются важной составляющей оценки ее развития. Особый интерес для изучения представляют центральные органы иммунной системы, в которых происходит развитие лимфоцитов. К ним относят тимус, фабрициеву бурсу, костный мозг. К периферическим органам относятся: селезенка, лимфатические бляшки слепой и подвздошной кишок, дивертикул Меккеля, фарингеальные скопления лимфатических элементов в подслизи-стой оболочке дыхательных путей, железа третьего века (Гардерова). В эмбриональный период в качестве органов гемопоэза выступают желточный мешок и печень.
В настоящее время ведутся активные научные изыскания возможности влияния на иммунную систему как в антенатальном онтогенезе, применяя медицинские препараты, изменения условий инкубации и др., так и в постнатальном, включая различные добавки в рацион, используя вакцины. Для изучения влияния различных факторов на органы иммунной системы и морфологический состав крови применяют современные гистологические и гематологические методы.
Ключевые слова: куры, иммунная система, кровь, морфологический состав, онтогенез.
Птицеводство на данный момент - одно из лидирующих направлений в животноводстве. Ежегодно фиксируется рост объемов потребления птицепро-дуктов, растет интенсификация производства. Для ее обеспечения необходимо, чтобы птица была здоровой, с повышенной резистентностью к инфекционным агентам. Кроме вакцинации и применения антибиотиков важно раскрывать внутренние возможности иммунитета, усиливать ответ на проникновение патогенов в организм. Известны успешные попытки обеспечения повышения сопротивляемости птицы заболеваниям путем стимуляции иммунной системы раз-
ными видами электромагнитного излучения, введением в рацион птицы иммуностимулирующих препаратов, применением физических и химических воздействий на эмбрион внутри яйца. Данные мероприятия, по мнению ученых, должны привести к снижению применения антибиотиков, остаточные количества которых попадают в продукцию птицеводства [2].
Иммунная система птицы в процессе онтогенеза претерпевает количественные и качественные изменения: происходят закладка, развитие и инволюция органов иммунной системы, изменение морфологического состава крови. Иммунная система - это совокупность органов, тканей и клеток, обеспечивающих защиту организма от инородных веществ, вирусов, микроорганизмов, раковых клеток, обладающих антигенными свойствами. Кроветворная и иммунная система имеют общность происхождения и функций, поэтому изменения в иммунной системе имеют отражение в качественных и количественных изменениях состава белой крови. Органы иммунной системы делят на центральные, где происходит дифференцировка Т- и В-лимфоцитов, к ним относятся красный костный мозг, клоакальная сумка, тимус, желточный мешок (в эмбриональный период), и периферические, где осуществляется организация иммунного ответа после обнаружения антигена: селезенка, лимфатические бляшки слепой и подвздошной кишок, дивертикул Меккеля, фарингеальные скопления лимфатических элементов в подслизистой оболочке дыхательных путей, железа третьего века (Гардерова). Центральное звено иммунной системы птиц, в отличие от млекопитающих, отделено от системы гемоцитопоэза, то есть пролиферация, созревание и дифференцировка лимфоцитов происходят в отдельных специализированных органах (тимус, фабрициева сумка и др.) [17].
Первый росток кроветворения появляется в желточном мешке. По данным В. Данчаковой, первые очаги кроветворения появляются в виде кровяных островков через 30-36 часов инкубации. Основой для кровяных островков и будущих кровеносных сосудов является мезенхима. Их появление начинается по краям темного поля в виде точечных образований красного цвета. Образование кровеносных сосудов происходит при объединении кровяных островков. В дальнейшем формируются две большие желточные вены, идущие к голове зародыша. В месте их слияния образуется зачаток сердца [15]. Первичные клетки крови напоминают недифференцированные клетки костного мозга, они накапливают гемоглобин, делятся с образованием первичных эритробластов. Незрелые гранулоциты появляются на 3-4-е сутки инкубации, также в этот период среди эритробластов обнаруживаются тромбоциты [1]. В последующем гемо-поэз продолжается в печени.
Печень у куриного эмбриона закладывается на 45-48-й час инкубации в виде выпячивания на заднем конце передней кишки. В ней с 7-го по 9-й день происходит эритропоэз, с 12-го дня происходит гранулоцитопоэз, лимфоцито-поэз - с 19-го дня инкубации. На 6-е сутки инкубации в печени можно определить желчные капилляры и гепатоциты вокруг них в количестве 6-8 штук, во-
круг сосудов располагаются островки ретикулярной ткани. По данным Л.Д. Тимченко, А.П. Труновой (2007), на 13-е сутки инкубации не отмечается деления ткани на строму и паренхиму, характерной для печени взрослой курицы гистоструктуры не обнаруживается, печень инфильтрована эритроцитами, что свидетельствует об активном гемопоэзе в ней. На 15-е сутки инкубации ге-патоциты выстраиваются в балки, происходит формирование желчных протоков, печень пронизана кровеносными сосудами. На 19-е сутки отмечено начало формирования печеночных долек, четко отделяются желчные протоки, очаги кроветворения присутствуют в ограниченном виде [19]. По данным Ф.И. Сулейманова, В.А. Голубцовой (2006), печень является одним из основных органов эмбриона кур, реагирующих на изменяющиеся условия окружающей среды [18].
Тимус - один из центральных органов иммунной системы, ответственный за созревание, дифференциацию и селекцию Т-лимфоцитов, то есть этот орган обеспечивает функционирование клеточного звена иммунной системы. Тимус начинает дифференцироваться на 5-7-е сутки и функционировать с 12-14-х суток развития. В его формировании принимают участие энтодерма и часть эктодермы и мезодермы, необходимой для развития мезенхимы. На 8-й день инкубации эпителиальные клетки частично превращаются в лим-фобласты, которые через 2-3 дня превращаются в лимфоциты и ретикуло-эпителиальные клетки. С 9-10-х суток начинается гранулоцитопоэз, максимальный уровень которого протекает на 16-17-е сутки. На 11-13-е сутки вещество тимуса разделяется на мозговое и корковое. В корковом веществе находится много больших и малых лимфоцитов, причем более зрелые большие и средние лимфоциты располагаются ближе к капсуле органа, а малые в огромном количестве занимают корковое вещество. В мозговой зоне лимфоцитов меньше, более заметна ретикулярная основа [7]. В постнатальном периоде происходит инволюция тимуса, в связи с чем происходит прекращение лимфопо-эза. К.А. Сердюков (2013) показал, что в летний период признаки регрессии тимуса у цыплят-бройлеров проявляются на 35-40-е сутки, в зимний -на 30-36-е сутки [13].
Органом иммунной системы, которым обладают исключительно птицы, является клоакальная сумка - дивертикул клоаки, «клоачный тимус», фабрици-ева бурса. Стенка клоакальной сумки трехслойная, слизистая оболочка состоит из покровного многорядного цилиндрического эпителия и собственной пластинки, у кур образует 12-14 складок. Собственная пластинка состоит из сети тонких коллагеновых и ретикулярных волокон, между которыми располагаются фолликулы. Эмбриональная почка клоакальной сумки закладывается на 4-5-е сутки инкубации. На 10-е сутки в клоакальной сумке появляются складки, к 12-13-м суткам появляются почковидные разрастания эпителия слизистой, в них и начинается лимфопоэз. К 14-16-м суткам эти разрастания становятся фолликулами и состоят из коркового и мозгового вещества. Корковая зо-
на заполнена малыми и средними лимфоцитами, мозговая, образованная эпителиальной тканью, является вместилищем крупных и средних лимфоцитов [7]. Кроме того, вне фолликулов происходит эозинофильный гранулоцитопоэз, достигающий максимума на 14-18-е сутки инкубации. Максимального размера фабрициева бурса достигает у цыплят к возрасту 90 суток [12]. Выделяют стадии ранней инволюции, признаки которой видны на 9-15-ой неделях, поздней инволюции - до 25-30 недель и остаточную стадию. У суточного цыпленка размер клоакальной сумки не превышает горошины, в 3-4-хмесячном возрасте она размером с вишню. У кур к 12 месяцам клоакальная сумка не обнаруживается [7].
Процессы инволюции тимуса и фабрициевой бурсы происходят в период полового созревания птицы и связаны с усиленной выработкой половых гормонов. Анализ источников литературы показал, что антенатальное развитие центральных органов иммунной системы птиц и способы воздействия на них представляют значительный интерес для исследователей.
К периферическим органам иммунной системы птиц относят селезенку, дивертикул Меккеля, Гардерову железу и сеть лимфатических сосудов и лим-фоидной ткани, разбросанных в организме.
Селезенка образуется из скопления клеток мезенхимы на 4-5-е сутки инкубации. В эмбриональный период в ней проходят гранулоцитопоэз и в меньшей степени эритропоэз [7]. К 12-14-м суткам инкубации в селезенке начинается лимфопоэз, в это же время развивается артериальная сеть. Этот орган представляет собой скопление ретикулярной ткани, строма развита слабо, трабеку-лы отсутствуют. В селезенке выделяют белую пульпу - скопление лимфоцитов на разных стадиях дифференцировки, и красную пульпу, в которой находят эритроциты, гранулоциты, макрофаги и другие клетки крови. Селезенка принимает участие в выработке Т- и В-лимфоцитов, разрушает старые эритроциты, принимает участие в иммунных реакциях [7]. Исследования Е.В. Степановой (2006) по возрастной морфологии селезенки показали, что в селезенке цыплят 1-15-исуточного возраста отсутствовали лимфоидные узелки, свидетельствующие о функциональной зрелости органа. Они появлялись в среднем на 25-е сутки постнатального развития. На момент вылупления дифференцировки паренхимы селезенки на красную и белую пульпу нет. От стартового до предубойно-го периода происходит гетерохронный рост структурных компонентов селезенки. Ее абсолютная масса в процессе постнатального развития птицы увеличивается в 16,3 раза, длина - в 3,8 раза, ширина - в 4,6 раза [16].
Дивертикул Меккеля является рудиментом желточного мешка. Он располагается у птиц посередине тощей кишки и связан коротким протоком с полостью тонкого кишечника. По данным С.Б. Селезнева и соавторов (2016), в нем находятся лимфоидные узелки, содержащие лимфоциты и участвующие в образовании антител, то есть они участвуют в образовании гуморального иммунитета [17].
Железа третьего века у птиц, в отличие от млекопитающих, выполняет не только функцию выделения слезного секрета, но и является иммунным органом. Гардерова железа имеет дольчатое строение, в каждой дольке есть выводной проток, железистая часть и лимфоидная часть. Железистая часть перетянута соединительной тканью, снаружи железа покрыта капсулой из соединительной ткани [21, 22]. Лимфоидные структуры продуцируют иммуноглобулины, которые поступают как на поверхность глаза, так и по носослезному протоку попадают в носовую и ротовую полость. По мнению С.Б. Селезнева и др. (2016), отсутствие миндалин у птиц объясняется наличием лимфоидных участков в Гардеровой железе [17].
Наличие разветвленной сети лимфоидных бляшек и дивертикула Меккеля в кишечнике, а также лимфоидных узелков в Гардеровой железе у птиц позволяет проводить вакцинацию при помощи аэрозолей и выпаиванием вакцины.
Кроме того, значительную роль в иммунитете играют клетки белой крови - лейкоциты, среди которых у птиц выделяют псевдоэозинофилы, эозинофилы, базофилы, Т- и В-лимфоциты.
Изменение морфологического состава крови является отражением как нормальных, так и патологических процессов, протекающих в организме. Как уже было сказано, первые капилляры вместе с первичными клетками крови образуются уже в первые дни инкубирования. По мере роста и развития эмбриона растет и количество клеток крови, изменяется их строение. По данным Г.Ф. За-дарновской (1966), первыми клетками эмбриональной крови являются эритроциты, которые появляются уже на вторые сутки развития. Их число в 1 мм крови возрастает с 0,4х106 до 3,335х106 клеток. Содержание гемоглобина за 21 день инкубирования куриного яйца увеличивается почти в 6 раз, что говорит об усилении транспорта кислорода кровью. Лейкоцитопоэз до 9-го дня инкубации происходит медленно, связано это с тем, что, во-первых, эмбрион развивается в стерильных условиях, во-вторых, лейкоцитопоэз происходит в желточном мешке одновременно с эритроцитопоэзом, который является на данном этапе основным процессом. С 10-го по 19-й дни инкубации количество лейкоцитов увеличивается до 6 тысяч в 1 мм3, что связано с началом кроветворения в легких, тимусе, печени и селезенке. В последующие три дня происходит дальнейшее увеличение количества лейкоцитов в крови. Возможно, это связано с подготовкой к выходу цыпленка из яйцевых оболочек и формированием первичной защиты от патогенных факторов внешней среды. На всех стадиях развития в крови обнаруживаются как незрелые формы клеток крови (мегалобла-сты, эритробласты, нормобласты), так и безъядерные эритроциты, отдельные ядра, эритроциты с 2-3 ядрами. Среди лейкоцитов первыми появляются псевдоэозинофилы, затем эозинофилы. Базофилы появляются в конце инкубации [9].
Морфологический состав крови кур в постнатальном периоде может изменяться под воздействием многих факторов (недостаток или избыток опреде-
ленных веществ в рационе, освещенность, применение лекарственных средств, стимуляторов роста, болезни и стресс). Динамика изменения состава крови отличается у разных пород и кроссов кур. Т.И. Середа (2007) показала снижение числа эритроцитов на 10,2%, лейкоцитов - на 26,8% и количества гемоглобина
- на 22,1% в первые 60 суток у кур кросса «Ломан белый». По ее данным, повышение данных показателей начинается в период полового созревания кур (60-120 дней) и в период начала яйцекладки (120-150 дней) [14]. Другие же исследователи [20] отмечают увеличение показателей содержания эритроцитов на 52%, лейкоцитов на 88,8% и количества гемоглобина на 20,9% в крови у цыплят-бройлеров кросса «Гибро» за 45 суток постнатального развития. Можно сказать точно, что повышение количества лейкоцитов в раннем постнатальном онтогенезе свидетельствует о приспособлении иммунной системы к условиям, отличным от стерильной среды куриного яйца, повышение количества эритроцитов и количества гемоглобина свидетельствует об увеличении потребности тканей в кислороде и усилении окислительных процессов в организме [14].
В настоящее время ведется большая работа по изучению воздействия на иммунную систему кур в антенатальном периоде с помощью различных видов электромагнитного излучения, неинвазивным введением различных веществ с целью повышения общей резистентности птицы.
Так, О.В. Вавилова (2010) установила положительное влияние растворов «Иммунала» и «Ксидифона» на развитие системы крови и иммунных органов [4, 5]. При применении 1,5%-ного раствора «Ксидифона» происходило увеличение массы печени с 7-х по 20-е сутки инкубации на 5,28-37,6%. Масса селезенки увеличилась за период исследования на 3,2-79,1%, масса клоакальной сумки - на 1,0-40,8%, масса тимуса - на 2,3-28,2% в сравнении с контрольной группой. Применение 1,5%-ного раствора «Иммунала» сопровождалось увеличением массы печени на 3,0-55,9%, массы селезенки - на 1,4-68,7%, клоакальной бурсы - на 0,6-70,1%, тимуса - на 4,0-26,8% за исследованный период по сравнению с контролем. Под влиянием раствора «Иммунала» происходило увеличение количества псевдоэозинофилов в 1,4 раза, эозинофилов - в 3,3 раза и моноцитов - в 5,1 раза, что свидетельствует о положительном влиянии данного препарата на содержание иммунных клеток [5].
Исследования В.А. Голубцовой, Т.М. Каменцевой (2005) показывают, что при использовании термоконтрастного режима инкубации критические периоды развития эмбриона наступают раньше на 1 -2 суток, данный режим инкубации влияет на увеличение массы тимуса в опытной группе на 13,4% на 20-е сутки, массы бурсы - на 5,9-17% за период инкубации, содержания эритроцитов - на 8,6-47,3% за период инкубации [8].
Д.М. Мишина исследовала влияние препаратов «Гамавит» (комплексный ветеринарный препарат на основе денатурированной эмульгированной плаценты) и «Фоспренил» (действующим веществом которого являются полипренолы
- вещества, содержащиеся в хвойных деревьях). При обработке яиц растворами
«Гамавита» и «Фоспренила» повышалась выводимость птицы на 4,4% и 2,7% соответственно. При обработке яиц «Фоспренилом» отмечена тенденция повышения массы фабрициевой бурсы и селезенки на 6,5% и 16,7% соответственно, а при обработке «Гамавитом» масса фабрициевой сумки и селезенки повышалась на 6,5% и 16,7% соответственно. Установлены стимулирующее влияние на некоторые гематологические и биохимические показатели крови в суточном возрасте, повышение бактерицидной и лизоцимной активности. Большинство данных, полученных автором исследования, являются статистически значимыми, что говорит о достоверности положительного влияния данных препаратов на некоторые иммунные органы, гематологические и биохимические показатели крови [10, 11].
При исследовании влияния химических веществ, добавляемых в корма, на иммунную систему кур было установлено, что происходит замедление инволюции тимуса и прирост его массы. Так, Т.И. Вахрушева (2015) установила, что при скармливании шрота растения левзеи сафлоровидной, обладающей адапто-генными свойствами, у цыплят кросса «Ломан браун» увеличивалась масса тимуса, причем разница в опытных группах по сравнению с контрольной доходила более чем до 20% на 40-е сутки, то есть в период регрессии тимуса. Гистологические исследования показали расширение корковой зоны тимуса, четкое разделение между корковым и мозговым веществом, что доказывает, что применение данной подкормки благотворно влияет на клеточное звено иммунитета [6].
И.В. Бородулина (2016) исследовала влияние добавки шрота биоженьшеня в рационе кур на морфологию фабрициевой бурсы. В результате линейные размеры мозговой зоны фолликулов бурсы в опытной группе оказались больше на 36,17% по сравнению с контрольной. Изучение гистологических препаратов показало, что у курочек, которым скармливался шрот, количество фолликулов в поле зрения было выше, чем у контрольной группы, граница между корковым и мозговым веществом фолликулов четкая, в отличие от фолликулов контрольной группы, у которых граница между корковым и мозговым веществом выражена не так ярко. Таким образом, данная подкормка стимулирует развитие фабрициевой бурсы, что косвенно можно считать стимуляцией В-лимфоцитарного иммунитета [3].
Иммунная система изучается относительно недавно, на данный момент перед учеными стоит еще много вопросов и задач. Перспективны направления изучения влияния на стимуляцию органов иммуногенеза биологически активных веществ, электромагнитных волн, ионизирующего и лазерного излучения на куриный эмбрион, обоснование и внедрение добавок в рацион, стимулирующих иммунную систему, влияние компонентов кормов, лекарств, других химических веществ. Однако важно понимать, что иммунная система - это сложно организованный механизм взаимодействия клеток и органов и нарушение этого механизма может приводить к возникновению различных патологий, та-
ких как онкологические, аутоиммунные заболевания, сенсибилизация организма и аллергические реакции. Также стоит отметить, что размеры и гистологическое строение иммунокомпетентных органов являются только косвенными признаками увеличения общей резистентности животного. Для доказательства положительного влияния добавок в рационе или воздействий в антенатальном периоде на иммунную систему представляется возможным использовать иммунологические методы оценки, такие как оценка фагоцитарной активности лейкоцитов, определение общего и относительного количества субпопуляций Т- и В-лимфоцитов.
Таким образом, изменения в иммунной системе и связанные с ними изменения морфологического состава крови происходят как в антенатальный, так и в постнатальный период, и связаны они с развитием органов иммунной системы и кроветворения и приспособлением организма к условиям внешнего мира, газовому составу атмосферы, вирусам, бактериям, простейшим, распространенным повсеместно. Исследования повышения общей резистентности организма за счет раскрытия потенциала иммунной системы под воздействием различных факторов - важное и перспективное направление в птицеводстве.
Библиографический список
1. Болотников, И. А. Гематология птиц / И. А. Болотников, Ю. В. Соловьев. - Ленинград : Наука. Ленинградское отделение, 1980. - 116 с. - Текст : непосредственный.
2. Болотников, И. А. Практическая иммунология сельскохозяйственной птицы / И. А. Болотников, Ю. В. Конопатов. - Санкт-Петербург : Наука, 1993. - 208 с. - ISBN 5-02025816-4. - Текст : непосредственный.
3. Бородулина, И. В. Влияние биоженьшеня на развитие бурсы Фабрициуса кур-несушек / И. В. Бородулина. - Текст : непосредственный // Вестник ОмГАУ. - 2016. - №1 (21). -С. 186-192. - ISSN 2222-0364.
4. Вавилова, О. В. Развитие иммунокомпетентных органов кур в антенатальном онтогенезе под влиянием «Ксидифона» и «Иммунала» : диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук : 06.02.01 / Вавилова Ольга Валентиновна. - Санкт-Петербург, 2010. - 181 с. - Текст : непосредственный.
5. Вавилова, О. В. Стимуляция эмбрионального развития иммунокомпетентных органов у кур / О. В. Вавилова, Ф. И. Сулейманов. - Текст : непосредственный // Птица и птицепро-дукты. - 2010. - №1. - С. 39-41. - ISSN 2073-4999.
6. Вахрушева, Т. И. Развитие тимуса у цыплят в раннем постнатальном онтогенезе под влиянием левзеи сафлоровидной / Т. И. Вахрушева. - Текст : непосредственный // Наука и образование: опыт, проблемы, перспективы развития, 22-23 апреля 2015 года. - Красноярск, 2015. - С. 223-224.
7. Вракин, В. Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова. - Москва : Колос, 1984. - 288 с. - Текст : непосредственный.
8. Голубцова, В. А. Влияние разных режимов инкубации на развитие иммунокомпетент-ных органов эмбрионов кур / В. А. Голубцова, Т. М. Каменцева. - Текст : непосредственный // Достижения зоотехнической науки и практики - основа развития производства продукции
животноводства : сборник материалов международной научно-практической конференции, 20-21 декабря 2005 года. - Волгоград, 2005. - С. 14-17. - ISBN 5-85536-253-1.
9. Задарновская, Г. Ф. Сравнительные материалы по эмбриогенезу домашних птиц : автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук : / Задарновская Г. Ф. - Краснодар, 1966. - 46 с. - Текст : непосредственный.
10. Мишина, Д. М. Эффективность обработки инкубационных яиц мясных кур растворами препарата «Гамавит» / Д. М. Мишина, М. С. Найденский, А. А. Зотов. - Текст : непосредственный // Актуальные вопросы современной науки : сборник научных трудов / МГАВМиБ. - Москва, 2011. - С. 95-100. - ISBN 978-5-86341-353-2.
11. Мишина, Д. М. Эффективность применения растворов «Фоспренила» для стимуляции эмбрионального развития цыплят-бройлеров, его влияние на некоторые биохимические и иммунологические показатели / Д. М. Мишина. - Текст : непосредственный // Вопросы ветеринарии и ветеринарной биологии : сборник научных трудов международной научно-практической конференции. - Москва, 2012. - С. 181-186.
12. Селянский, В. М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы / В. М. Селянский. - Москва : Колос, 1980. - 280 с. - Текст : непосредственный.
13. Сердюков, К. А. Возрастная и сезонная морфология тимуса бройлеров: экспериментальное исследование : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук : 06.02.01 / Сердюков Константин Алексеевич. - Брянск, 2013. - 24 с. -Текст : непосредственный.
14. Середа, Т. И. Возрастная характеристика морфологических показателей крови, белкового обмена и качества яиц кур кросса «Ломанн белый» в условиях интенсивной технологии : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук : 03.00.13 / Середа Татьяна Игоревна. - Троицк, 2007. - 18 с. - Текст : непосредственный.
15. Спиридонов, И. П. Инкубация яиц сельскохозяйственной птицы от А до Я : энциклопедический словарь-справочник / И. П. Спиридонов, А. Б. Мальцев, А. Б. Дымков; Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Сибирский научно-исследовательский институт птицеводства». - Омск : Издательство ИП Макшеевой Е. А., 2017. - 594 с. - Текст : непосредственный.
16. Степанова, Е. В. Морфология селезенки кур кросса Хайсекс браун в постнатальном онтогенезе : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук : 16.00.02 / Степанова Елена Валентиновна. - Брянск, 2006. - 19 с. - Текст : непосредственный.
17. Структурные особенности иммунной системы птиц / С. Б. Селезнев, В. В. Пронин, М. С. Дюмин, С. П. Фисенко. - Текст : непосредственный // Российский ветеринарный журнал. - 2016. - №3. - С. 28-30. - ISSN 2500-4379.
18. Сулейманов, Ф. И. Морфологическая реакция органов иммунной системы эмбрионов кур на изменение режима инкубации / Ф. И. Сулейманов, В. А. Голубцова. - Текст : непосредственный // Актуальные проблемы ветеринарной патологии и морфологии животных. -Воронеж : Научная книга, 2006. - С. 199-203. - ISBN 5-98222-126-0. - Текст : непосредственный.
19. Тимченко, Л. Д. Особенности гистологического строения печени куриных эмбрионов на разных стадиях развития в норме и под влиянием амброзийного аллергена / Л. Д. Тимченко, А. П. Трунова. - Текст : непосредственный // Естествознание и гуманизм : сборник научных работ. - Томск, 2007. - Том 2. - С. 38-39.
20. Черкасова, В. В. Гематологические и биохимические показатели крови цыплят-бройлеров в онтогенезе / В. В. Черкасова, К. С. Зеленский. - Текст : непосредственный // Известия ОГАУ. - 2009. - №24-1. - С. 60-63. - ISSN 2073-0853.
21. Histomorphological and Histochemical Studies on Harderian Gland of Kadaknath Fowl. -Text : electronic // ResearchGate GmbH : [website]. - 2008-2021. - URL: https://www.researchgate.net/publication/343987293_Histomorphological_and_Histochemical_Stu dies on Harderian Gland of Kadaknath Fowl (date of treatment : 16.02.2021). - Access mode : free.
22. Pre-hatched Developmental Changes of Harderian Gland in Chicken. - Text : electronic // ResearchGate GmbH : [website]. - 2008-2021. - URL: https://www.researchgate.net/publication/338331163_Pre-hatched_Developmental_Changes_of_ Harderian_Gland_in_Chicken (date of treatment : 16.02.2021). - Access mode : free.
HEN IMMUNE SYSTEM AND BLOOD MORPHOLOGY CHANGES IN ONTOGENESIS
Korchemkin Vladimir Nickolaevich, student
Suleimanov Farkhat Ismailovich, Doctor of Veterinary, professor
State Agricultural Academy of Velikie Luki FGBOU VO, Velikie Luki, Russia
The article presents a review of data on the hen immune system formation in antenatal and postnatal periods of the ontogenesis. It also treats information on present day trends in hen immune system research.
The immune system is a combination of organs, tissues and cells that connect the organism with its environment and protects it from foreign substances, microorganisms, viruses, cancer cell development. This system is formed on the base of the hematopoiesis which itself forms on the first-second incubation day. Changes in the immune system organs development are to be treated as a main developmental constituent. Central organs in which lymphocytes are formed are of a special interest to a researcher. Those include the thymus, bursa of Fabricius, bone marrow. The peripheral organs include the spleen, lymphatic nodes of the cecum and the ileum, Meckel's diverticulum, pharyngeal clusters of limpahatic nods in the submucosa of the respiratory tract, the third eyelid gland (Garder). In the embryo period the yolk sac and hepar alos act as hematopoiesis organs.
Active research is being conducted nowadays to find out possibilities to influence the immune system both in the antenatal and postnatal periods by medical preparations, incubation conditions change as well as by various feed supplements and vaccines. To learn various factors that affect the immune system and blood morphology researchers use modern histological and hematological methods.
Key-words: hens, immune system, blood, morphological composition, ontogenesis.
Bibliograficheskij spisok
1. Bolotnikov, I. A. Gematologiya pticz / I. A. Bolotnikov, Yu. V. Solov'ev. - Leningrad : Nauka. Leningradskoe otdelenie, 1980. - 116 s. - Tekst : neposredstvennyj.
2. Bolotnikov, I. A. Prakticheskaya immunologiya seFskoxozyajstvennoj pticy / I. A. Bolotnikov, Yu. V. Konopatov. - Sankt-Peterburg : Nauka, 1993. - 208 s. - ISBN 5-02-025816-4. - Tekst : neposredstvennyj.
3. Borodulina, I. V. Vliyanie biozhen'shenya na razvitie bursy' Fabriciusa kur-nesushek / I. V. Borodulina. -Tekst : neposredstvennyj // Vestnik OmGAU. - 2016. - №1 (21). - S. 186-192. - ISSN 2222-0364.
4. Vavilova, O. V. Razvitie immunokompetentny'x organov kur v antenatal'nom ontogeneze pod vliyaniem «Ksidifona» i «Immunala» : dissertaciya na soiskanie uchenoj stepeni kandidata veterinarnyx nauk : 06.02.01 / Vav i-lova Ol'ga Valentinovna. - Sankt-Peterburg, 2010. - 181 s. - Tekst : neposredstvennyj.
5. Vavilova, O. V. Stimulyaciya e'mbrional'nogo razvitiya immunokompetentny'x organov u kur / O. V. Vavilova, F. I. Sulejmanov. - Tekst : neposredstvennyj // Pticza i pticeprodukty'. - 2010. - №1. - S. 39-41. - ISSN 20734999.
6. Vaxrusheva, T. I. Razvitie timusa u cyplyat v rannem postnatal'nom ontogeneze pod vliyaniem levzei saflo-rovidnoj / T. I. Vaxrusheva. - Tekst : neposredstvenny'j // Nauka i obrazovanie: opy't, problemy', perspektivy' razvitiya, 22-23 aprelya 2015 goda. - Krasnoyarsk, 2015. - S. 223-224.
7. Vrakin, V. F. Anatomiya i gistologiya domashnej pticy / V. F. Vrakin, M. V. Sidorova. - Moskva : Kolos, 1984. - 288 s. - Tekst : neposredstvenny'j.
8. Golubczova, V. A. Vliyanie razny'x rezhimov inkubacii na razvitie immunokompetentny'x organov e'mbrionov kur / V. A. Golubczova, T. M. Kamenceva. - Tekst : neposredstvenny'j // Dostizheniya zootexnicheskoj nauki i praktiki - osnova razvitiya proizvodstva produkcii zhivotnovodstva : sbornik materialov mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii, 20-21 dekabrya 2005 goda. - Volgograd, 2005. - S. 14-17. - ISBN 5-85536-253-1.
9. Zadarnovskaya, G. F. Sravnitel'ny'e materialy' po e'mbriogenezu domashnix pticz : avtoreferat dissertacii na soiskanie uchenoj stepeni doktora biologicheskix nauk : / Zadarnovskaya G. F. - Krasnodar, 1966. - 46 s. - Tekst : neposredstvenny'j.
10. Mishina, D. M. E'ffektivnost' obrabotki inkubacionny'x yaicz myasny'x kur rastvorami preparata «Gamavit» / D. M. Mishina, M. S. Najdenskij, A. A. Zotov. - Tekst : neposredstvenny'j // Aktual'ny'e voprosy' sovremennoj nauki : sbornik nauchny'x trudov / MGAVMiB. - Moskva, 2011. - S. 95-100. - ISBN 978-5-86341-353-2.
11. Mishina, D. M. E'ffektivnost' primeneniya rastvorov «Fosprenila» dlya stimulyacii e'mbrionaTnogo razvitiya cyplyat-brojlerov, ego vliyanie na nekotory'e bioximicheskie i immunologicheskie pokazateli / D. M. Mishina. - Tekst : neposredstvenny'j // Voprosy' veterinarii i veterinarnoj biologii : sbornik nauchny'x trudov mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii. - Moskva, 2012. - S. 181-186.
12. Selyanskij, V. M. Anatomiya i fiziologiya sel'skoxozyajstvennoj pticy / V. M. Selyanskij. - Moskva : Kolos, 1980. - 280 s. - Tekst : neposredstvennyj.
13. Serdyukov, K. A. Vozrastnaya i sezonnaya morfologiya timusa brojlerov: e'ksperimental'noe issledovanie : avtoreferat dissertacii na soiskanie uchenoj stepeni kandidata biologicheskix nauk : 06.02.01 / Serdyukov Konstantin Alekseevich. - Bryansk, 2013. - 24 s. - Tekst : neposredstvennyj.
14. Sereda, T. I. Vozrastnaya xarakteristika morfologicheskix pokazatelej krovi, belkovogo obmena i kachestva yaicz kur krossa «Lomann belyj» v usloviyax intensivnoj texnologii : avtoreferat dissertacii na soiskanie uchenoj stepeni kandidata biologicheskix nauk : 03.00.13 / Sereda Tat'yana Igorevna. - Troiczk, 2007. - 18 s. - Tekst : neposredstvenny'j.
15. Spiridonov, I. P. Inkubaciya yaicz sel'skoxozyajstvennoj pticy ot A do Ya : e'nciklopedicheskij slovar'-spravochnik / I. P. Spiridonov, A. B. Mal'cev, A. B. Dy'mkov; Federal'noe gosudarstvennoe byudzhetnoe nauchnoe uchrezhdenie «Sibirskij nauchno-issledovateFskij institut pticevodstva». - Omsk : Izdatel'stvo IP Maksheevoj E. A., 2017. - 594 s. - Tekst : neposredstvennyj.
16. Stepanova, E. V. Morfologiya selezenki kur krossa Xajseks braun v postnatal'nom ontogeneze : avtoreferat dissertacii na soiskanie uchenoj stepeni kandidata veterinarny'x nauk : 16.00.02 / Stepanova Elena Valentinovna. -Bryansk, 2006. - 19 s. - Tekst : neposredstvennyj.
17. Strukturny'e osobennosti immunnoj sistemy' pticz / S. B. Seleznev, V. V. Pronin, M. S. Dyumin, S. P. Fisen-ko. - Tekst : neposredstvennyj // Rossijskij veterinarny'j zhurnal. - 2016. - №3. - S. 28-30. - ISSN 2500-4379.
18. Sulejmanov, F. I. Morfologicheskaya reakciya organov immunnoj sistemy' e'mbrionov kur na izmenenie rezhima inkubacii / F. I. Sulejmanov, V. A. Golubczova. - Tekst : neposredstvenny'j // Aktual'ny'e problemy' veterinarnoj patologii i morfologii zhivotny'x. - Voronezh : Nauchnaya kniga, 2006. - S. 199-203. - ISBN 5-98222-126-0. -Tekst : neposredstvenny'j.
19. Timchenko, L. D. Osobennosti gistologicheskogo stroeniya pecheni kuriny'x e'mbrionov na razny'x stadiyax razvitiya v norme i pod vliyaniem ambrozijnogo allergena / L. D. Timchenko, A. P. Trunova. - Tekst : neposredstvenny'j // Estestvoznanie i gumanizm : sbornik nauchny'x rabot. - Tomsk, 2007. - Tom 2. - S. 38-39.
20. Cherkasova, V. V. Gematologicheskie i bioximicheskie pokazateli krovi cyplyat-brojlerov v ontogeneze / V. V. Cherkasova, K. S. Zelenskij. - Tekst : neposredstvenny'j // Izvestiya OGAU. - 2009. - №24-1. - S. 60-63. -ISSN 2073-0853.
21. Histomorphological and Histochemical Studies on Harderian Gland of Kadaknath Fowl. - Text : electronic // ResearchGate GmbH : [website]. - 2008-2021. - URL: https://www.researchgate.net/publication/343987293 Histomorphological and Histochemical Studies on Harderian Gland of Kadaknath Fowl (date of treatment : 16.02.2021). - Access mode : free.
22. Pre-hatched Developmental Changes of Harderian Gland in Chicken. - Text : electronic // ResearchGate GmbH : [website]. - 2008-2021. - URL: https://www.researchgate.net/publication/338331163 Pre-hatched Developmental Changes of Harderian Gland in Chicken (date of treatment : 16.02.2021). - Access mode : free.
E-mail: [email protected]
182112, Псковская область, г. Великие Луки, пр. Ленина д. 2, ФГБОУ ВО Великолукская ГСХА
Тел.: +7 (81153) 7-28-51
