CC BY
42
УДК 631.559: 633.14: 631.52
изменение урожайности, ее элементов и морфо-биологических признаков озимой ржи в процессе селекции
A.А. ТОРОП, доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник
С.А. КУЗЬМЕНКО, аспирант
Е.А. ТОРОП, доктор биологических наук, зав. лабораторией
B.В. ЧАЙКИН, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией
И.С. БРАИЛОВА, аспирант
Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Центрально-Чернозёмной полосы им. В.В. Докучаева, квартал 5, 81, поселок 2-го участка института им. Докучаева, Таловский район, Воронежская область, 397463, Россия.
E-mail: niish 1c@mail.ru
Резюме. С целью выявления тенденций изменения признаков и свойств озимой ржи в процессе селекции изучали 5 сортов, созданных на протяжении 40 лет. Исследования проводили в Воронежской области в течение 3 лет. Опыт заложен по схеме латинского прямоугольника. Предшественник - чистый пар, почва - чернозем обыкновенный среднемощный, среднегумусный. Метеоусловия в годы исследований существенно различались. Учеты и наблюдения проводили в соответствии с Методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Показатели, характеризующие особенности продукционного процесса в период формирования зерна, определяли методами, предложенными сотрудниками ТСХА. В процессе 40-летней селекции озимой ржи произошли существенные изменения: увеличение урожайности (почти в 1,5 раза) в результате повышению удельной плотности посева и Кхоз; рост устойчивости сортов к полеганию до 31,4%, который произошел благодаря сокращению высоты растения и увеличению прочности стебля; нарушена тесная положительная связь между длиной побега и его продуктивностью - несмотря на сокращение длины, отношение продуктивности колоса и ее элементов к длине побега постепенно увеличивалось; отмечен незначительный рост листового индекса. Вместе с тем, доля листьев верхнего яруса стала больше на 50,9%, а хлорофилльный индекс в фазе молочной спелости изменился до 33,3%. Почти в 1,5 раза увеличился коэффициент использования массы побега на формирование продуктивности колоса, но из-за уменьшения обеспеченности колоса вегетативной массой степень реализации потенциала его продуктивности увеличилась только на 13,5%. В связи с изложенным дальнейшая селекционная работа с озимой рожью должна быть направлена на увеличение вегетативной массы побега, прежде всего, путем наращивания площади листьев.
Ключевые слова: озимая рожь, сорта, сортосмена, ценоз, продукционный процесс, эффективность селекции. Для цитирования: Изменение урожайности, ее элементов и морфо-биологических признаков озимой ржи в процессе селекции / А.А. Тороп, С.А. Кузьменко, Е.А. Тороп, В.В. Чайкин, И.С. Браилова //Достижения науки и техники АПК. 2015. Т. 29. № 4. С. 20-23.
Российская Федерация относится к числу стран-лидеров по производству ржи. Это обусловлено особенностями почвенного покрова и климата. Озимая рожь дает наиболее стабильные урожаи по годам, а на низкоплодородных почвах она не имеет себе равных. У этой культуры самый высокий страховой потенциал при относительно низких затратах, поэтому ее по праву называют культурой низкого экономического риска [1].
Несмотря на это, вследствие причин экономического порядка, а также недостаточной интенсивности и эффективности селекционной работы за последнюю четверть века посевы озимой ржи в структуре зернового клина нашей страны сократились почти в 3 раза и сейчас занимают лишь 4,5% [1].
В Центрально-Чернозёмном регионе озимая рожь -страховая культура, благодаря которой в неблагоприятные по метеоусловиям годы можно получить стабильный урожай продовольственного зерна. Именно эта особенность служит определяющим фактором направления селекционной работы с озимой рожью в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центрально-Чернозёмной полосы им. В.В. Докучаева.
В результате почти 40-летнего периода целенаправленных исследований был создан новый морфотип, который отличается от более ранних сортов короткой и устойчивой к полеганию соломиной, относительной устойчивостью к наиболее распространённым болезням, засухе и прорастанию зерна на корню. При этом потенциал урожайности таких сортов превышает 9 т/ га, что дает возможность рассматривать озимую рожь как культуру, возделывание которой в ЦентральноЧернозёмном регионе позволит ежегодно получать высокие и стабильные урожаи высококачественного продовольственного зерна [2].
В НИИСХ ЦЧП основное направление селекции озимой ржи - повышение потенциала продуктивности при сохранении, а при возможности и увеличении, адаптивности создаваемых сортов к неблагоприятным условиям среды. Облегчить эту работу и повысить её эффективность может подробный ретроспективный поэтапный анализ результатов селекции в институте. Это позволит выявить наиболее динамичные элементы структуры урожая, определить характер их изменчивости и вклад в повышение урожайности [3, 4], а главное -обнаружить допущенные ошибки.
Цель наших исследований - изучение тенденций изменения признаков и свойств озимой ржи в процессе селекции в НИИСХ ЦЧП. Основная задача - сравнение лучших сортов, созданных в разные периоды в институте, между собой по урожайности, ее элементам, признакам, характеризующим особенности побега, ценоза и продуктивности колоса.
Условия, материалы и методы. Исследования проводили в 201 1, 2013 и 2014 гг. в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центрально-Черноземной полосы им. В.В. Докучаева (Воронежская обл.). Почва опытного участка -чернозем обыкновенный, среднемощный, среднегумусный, тяжелосуглинистого гранулометрического состава. Мощность гумусного горизонта - 6070 см, содержание гумуса - 6,0-6,5%, кальция - 2628 мг-экв., магния - 3-4 мг-экв./100 г почвы. Степень насыщенности основаниями - 96%, обеспеченность подвижными формами минерального питания от средней до повышенной, рН водной вытяжки - 7,1. Условия зимовки для озимой ржи были благоприятными во все годы. В период весенне-летней
вегетации 2011 и 2014 гг. отмечали недостаточное количество осадков и высокие температуры. Гидротермический коэффициент в оба года был одинаковым и равнялся 0,78. В 2013 г. условия весеннее-летнего периода характеризовались хорошим увлажнением: ГТК - 1,74.
Материалом для изучения послужили лучшие сорта озимой ржи НИИСХ ЦЧП, созданные в разные периоды селекционной работы.
Таловская 15 (Т-15) - передан на госиспытание в 1984 г. Создан путем отбора из сорта Таловская 12.
Таловская 33 (Т-33) - в госиспытании находился с 1994 г. Получен отбором из сорта Таловская-29, отличается высокой устойчивостью к группе таких патогенов, как мучнистая роса, бурая и стеблевая ржавчинна, корневая гниль. Сейчас занимает основные площади под озимой рожью в Центрально-Черноземном регионе.
Таловская 41 (Т-41) - результат нового направления в селекции озимой ржи - изменения архитектоники
Посев проводили на делянках площадью 5 м2 по схеме латинского прямоугольника [5]. Учёты и наблюдения осуществляли в соответствии с Методикой государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур [6] общепринятыми методами. Показатели, характеризующие особенности продукционного процесса в период формирования зерна, определяли методами, предложенными сотрудниками ТСХА [4]. Финно-скандинавский индекс рассчитывали как отношение количества зёрен в колосе, мексиканский - массы зерна с колоса, а индекс перспективности - массы 1000 зёрен к длине побега [7].
Статистическую обработку первичных данных проводили по Б.А. Доспехову [5]
результаты и обсуждение. При сравнении урожайности сортов, созданных в НИИСХ ЦЧП, с сортом Харьковская 55 установлено, что в результате проведенной селекционной работы произошли существенные изменения урожайности и её элементов (табл. 1).
Таблица 1. Показатели сортов озимой ржи разных сроков селекции (средние за 2011, 20132014 гг).
Показатель Сорт
Х-55 Т-15 Т-33 Т-41 Т-44
Урожайность, т/га 3,07 4,40 4,65 4,49 4,45
Число растений на 1 м2, шт. 272 332 261 261 339
Всего побегов на 1 м2, шт. 560 661 698 672 689
Продуктивных побегов на 1 м2 , шт. 356 456 483 483 470
Кустистость общая, шт./раст. 2,64 2,10 2,89 3,14 2,18
Продуктивная кустистость, шт./раст. 1,61 1,42 1,95 2,01 1,47
Количество зерен на 1 м2 , тыс.шт. 14,8 17,2 18,8 18,3 18,9
Масса зерна с колоса, г 1,15 1,26 1,22 1,27 1,22
Количество цветков в колосе, шт. 52,8 58,6 60,2 60,6 60,7
Количество зерен в колосе, шт. 41,1 44,5 46,4 47,7 47,7
Озернённость колоса, % 78,2 76,2 77,2 78,9 78,8
Масса 1000 зерен, г 32,5 30,8 28,9 30,0 28,7
Высота растения (длина побега), см 113,3 113,3 110,4 96,8 96,4
Масса побега, г 2,71 2,47 2,37 2,50 2,48
Сопротивление стебля излому, г 194 191 205 255 214
Коэффициент устойчивости побега к полеганию 21,7 22,6 24,8 35,7 29,6
Финно-скадинавский индекс 0,365 0,393 0,419 0,493 0,497
Мексиканский индекс 0,012 0,015 0,016 0,018 0,018
Индекс перспективности 0,289 0,273 0,262 0,313 0,302
Удельная масса верхнего междоузлия, г/см 5,07 4,83 5,00 5,67 5,00
растения с целью повышения потенциала продуктивности и адаптивности к неблагоприятным условиям среды. Создан семейно-групповым отбором из гибридной популяции, полученной в результате свободного переопыления прочностебельной Популяции 52, крупнолистой Популяции 54, Популяции 56 с эректоидной ориентацией листьев и полукарликовой Популяции 57.
Таловская 44 (Т-44) - представляет собой новую (полукарликовую) форму ржи с высоким (9,4 т/га) потенциалом продуктивности. Создан семейно-групповым отбором из полукарликовой Популяции 57, требователен к условиям произрастания, но устойчив к прорастанию зерна на корню. Проходит государственное испытание.
Кроме того, в опыт был включен сорт Харьковская 55 (Х-55) - это своего рода отправная точка селекционной работы с озимой рожью в НИИСХ ЦЧП. Его возделывали в Центрально-Черноземном регионе в 1960-1980 гг. Создан непрерывным семейным отбором из сорта Харьковская 194. Отличается удачным сочетанием продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды, к недостаткам относится большая высота растений, что способствует полеганию.
Анализируя полученные данные можно отметить, что повышение урожайности было сопряжено с наращиванием густоты продуктивного стеблестоя и продуктивности колоса. Это способствовало значительному увеличению количества зерен на единице площади: с 14,8 тыс./м2 у Харьковской 55 до 18,9 тыс./м2 у Талов-ской 44. Однако масса зерновки в результате селекции заметно (с 32,5 до 28,7 г) уменьшилась.
Морфобиологические изменения в значительной степени коснулись побега. Он стал примерно на 15% короче и заметно прочнее на излом, а его устойчивость к полеганию увеличилась на 36,4-64,5%. Последнее ликвидировало остроту проблемы полегания, существовавшую в начале анализируемого периода, которая длительное время сдерживала селекцию озимой ржи и стала одной из причин резкого сокращения посевных площадей культуры. Трудности в создании устойчивых к полеганию сортов были связаны с тем, что сокращение длины соломины и получение короткостебельных, устойчивых к полеганию форм приводило, в силу существования прочной положительной корреляции, к снижению продуктивности растений и посевов [8]. Для создания высокопродуктивных короткостебельных, устойчивых
Таблица 2. изменение особенностей ценоза озимой ржи в результате селекции (средние за 2011, 2013-2014 гг.)
Показатель Сорт
Х-55 Т-15 Т-33 Т-41 Т-44
Удельная плотность посева, кг/м3 0,81 0,99 1,05 1,16 1,24
1г * Кхоз. 0,44 0,51 0,52 0,50 0,50
Листовой индекс, м2/м2 2,30 2,33 2,35 2,24 2,51
Хлорофилльный индекс в фазу молочной спелости, г/м2 1,23 1,19 1,36 1,64 1,42
Площадь листьев верхнего яруса, % 23,2 33,9 33,9 34,2 35,0
*доля зерна в общем урожае надземной биомассы к полеганию форм и сортов необходимо было разорвать такую зависимость.
В этой связи значительный интерес представляют изменения в результате селекции ряда коэффициентов: финно-скандинавского, мексиканского и перспективности. По всем перечисленным показателям наблюдаются значительные улучшения, что свидетельствует о нарушении корреляции между продуктивностью и высотой растений. В значительной степени ее ослаблению способствовало использование источников доминантной короткостебельности, обнаруженных профессором В.Д. Кобылянским [9]. В результате уменьшение высоты растений сопровождалось увеличением их продуктивности.
Тот факт, что при снижении высоты побега примерно на 15% его масса уменьшилась только на 9%, свидетельствует о том, что изменилась не только длина побега, но и, вероятно, другие морфо-анатомические признаки.
Для определения тенденций в селекции недостаточно знаний на уровне побега или растения. Более ценно изучение закономерностей изменений в ценозе. Они наиболее важны для выбора перспективных направлений отбора, разработки модели будущих сортов, подбора исходного материала. По мнению А.А. Ничипоровича [10], понятие продуктивности должно относиться, прежде всего, к сложным производительным системам - фитоценозам, посевам и насаждениям. Что же касается индивидуальных
Селекция озимой ржи в НИИСХ ЦЧП сопровождалась существенным увеличением удельной плотности посева и ростом его хозяйственно ценной части (табл. 2). При отсутствии заметных изменений величины листового индекса происходил довольно значительный рост доли площади листьев верхнего яруса. Как результат селекции, большой интерес представляет увеличение хлорофилльного индекса в фазе молочной спелости, что, вероятнее всего, сопряжено с повышением урожайности зерна.
В поисках оптимальных типов растений один из важных этапов исследований - правильная оценка роли отдельных органов в общем балансе сухого вещества в течение вегетации, особенно в период налива зерна [11, 12]. Кроме того, со структурой растения тесно связана скорость оттока ассими-лятов из вегетативных органов в репродуктивные, интенсивность перераспределяющих и утилизирующих их процессов, которые в значительной степени определяют уровень продуктивности [13]. Известно [14], что высокопродуктивные формы озимой пшеницы обладают лучшей способностью как к накоплению ассимилятов, так и к их утилизации. Они также отличаются большими размерами ассимиляционной поверхности, лучшим соотношением репродуктивных и вегетативных органов, более сбалансированным уровнем донорно-акцепторных отношений между колосом и ассимилирующими органами [15].
Таблица 3. особенности продукционного процесса в период налива зерна у сортов разных сроков селекции (средние за 2013-2014 гг.)
Показатель Сорт
Х-55 Т-15 Т-33 Т-41 Т-44
Коэффициент использования массы побега 0,46 0,60 0,58 0,53 0,68
Степень реализации потенциала продуктивности колоса, % 66,6 86,6 68,0 70,6 75,6
Коэффициент обеспеченности продуктивности колоса вегета-
тивной массой 1,44 1,47 1,20 1,21 1,15
Уровень снабжения колоса метаболитами, % 49,0 16,4 46,3 56,5 36,8
растений, то их ценность должна определяться совокупностью разнообразных признаков, которые дают им возможность формировать высокопродуктивные фитоценозы и создавать материал для эффективной селекции.
В процессе селекции озимой ржи в НИИСХ ЦЧП увеличился коэффициент использования массы побега (табл. 3). Наиболее высокая степень реализации потенциала продуктивности колоса отмечена у сорта первого периода селекции - Таловская 15. Он меньше
Таблица 4. Средняя потенциальная и реальная продуктивность колоса сортов озимой ржи разных сроков, 2013-2014 гг.
Элемент продуктивности Сорт
Х-55 Т-15 Т-33 Т-41 Т-44
Количество зерен в колосе, шт. 45,9* 42,2 53,2 52,0 51,7
37,1 40,2 44,3 40,8 44,9
Масса 1000 зерен, г 34,3 33,5 34,0 34,5 33,3
28,2 30,2 27,8 28,0 28,2
Озерненность колоса, % 88,2 68,6 86,5 83,1 80,8
67,1 65,2 72,0 65,2 70,2
Масса зерна с колоса, г 1,58 1,42 1,80 1,80 1,71
1,06 1,22 1,23 1,15 1,25
* в числителе потенциальные возможности, в знаменателе - реальные значения.
всех реагировал на пинцировку: уровень дополнительного снабжения колоса метаболитами был равен только 16,4%.
Мы предполагаем, что недостаток метаболитов у сорта Харьковская 55 обусловлен его склонностью к полеганию, а у сортов более поздней селекции - недостаточным развитием вегетативной массы. Это служит основной причиной снижения стабильности урожайности новых сортов, потому что заложенные в них потенциальные возможности (табл. 4) не всегда реализуются.
В связи с этим для устранения или ослабления напряженности донорно-акцепторых отношений у создаваемых сортов должна быть существенно увеличена вегетативная масса побега. Изучение 14 новых морфотипов озимой ржи показало, что наиболее полное решение этой задачи обеспечивают крупнолистые морфотипы [16].
выводы. Таким образом, за 40-летний период селекции в НИИСХ ЦЧП сорта озимой ржи претерпели существенные изменения. Они стали в 1,5 раза более урожайными. Это произошло благодаря увеличению удельной плотности посева и доли хозяйственно ценной части (зерна). За указанный период удалось снять остроту проблемы устойчивости озимой ржи к полеганию.
Кроме того, увеличению урожайности, вероятно, способствовали рост доли листьев верхнего яруса и хлорофилльного индекса в фазе молочной спелости.
К нежелательным последствиям селекции озимой ржи следует отнести увеличение напряженности донорно-акцепторных отношений в системе вегетативная масса - наливающееся зерно. В связи с этим, дальнейшая селекция должна быть направлена на увеличение эффективности работы ценоза путем увеличения площади фотосинтезирующей поверхности.
Литература.
1. Гончаренко А.А. Актуальные вопросы селекции озимой ржи. М.: МосНИИСХ «Немчиновка», 2014. 372 с.
2. Результаты селекции озимой ржи в Центрально-Чернозёмном селекцентре / В.В. Чайкин, А.А. Тороп, С.А. Кузьменко, И.А. Филатова, А.И. Рыльков, И.С. Браилова //Достижения науки и техники АПК. 2012. № 5. С.8-10.
3. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985. 270 с.
4. Коновалов Ю.Б., Татарина В.В., Хупацария Т.И. Новые морфофизиологические показатели для оценки сортов яровой пшеницы //Доклады ВАСХНИЛ. 1990. № 12. С. 2-4.
5. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973. 336 с.
6. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1989. 194 с.
7. Жогин А.Ф. О принципах моделирования карликовых сортов озимой мягкой пшеницы // С.-х. биология. 1999. № 3. С. 33-39.
8. Кондратенко Ф.Т., Гончаренко А.А. Результаты изучения гибридов озимой ржи, полученных с участием мутанта ЕМ-1 // Селекция и семеноводство. 1974. № 6. С. 15-18.
9. Кобылянский В.Д. Генетические особенности короткостебельной ржи // Труды ин-та. ВИР. 1973. Вып.49. № 3. С. 97-108.
10. Ничипорович А.А. Потенциальная продуктивность растений и принципы её использования // С.-х. биология. 1979. Т. 14. № 6. С. 683-694.
11. Роль листьев, стеблей и колосьев озимой пшеницы в фотосинтезе посева / Б.А. Митрофанов, Б.И. Гуляев, М.М. Ма-ховская, Д.И. Лаврентович, Х.Н. Починок, А.С. Оканенко//Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Киев: Наукова думка, 1969. С. 69-86.
12. Нефёдов А.В., Пыльнев В.В. Роль листьев отдельных ярусов и остей в наливе зерна у различных генотипов озимой пшеницы// Н.-т. бюл. ВСГИ. 1984. №2 (52). С. 11-14.
13. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е. Некоторые особенности фотосинтетической деятельности высокопродуктивных сортов пшеницы (Обзор)//С.-х. биология. 1976. Т. 11. № 3. С. 328-334.
14. Бабенко В.И., Махиновская М.Л., Пушкаренко А.Я. Морфо-физиологические особенности формирования урожая пшеницы в условиях юга Украины//С.-х. биология. 1984. № 2. С. 43-48.
15. Беденко В.П., Слюсаренко О.И., Уразалиев Р.А. Фотосинтетические показатели в селекции высокопродуктивных форм и сортов пшеницы//Проблемы теор. и прикл. генетики в Казахстане: Матер. Республ. конф. Алма-Ата: Гилым, 1990. С. 12-17.
16. Новые морфотипы озимой ржи и перспективы использования их в селекции/А.А. Тороп, И.С. Браилова, В.В. Чайкин, Е.А. Тороп // Збагачення генетичного р1зноман1ття рослин. Зб1рник тез М1жнародноГ наради. Харюв: 1ститут рослинництва НААН Украш, 2014. С.41-42.
CHANGE OF PRODuCTIVITY, ITS ELEMENTS AND MORPHO-BIOLOGICAL eHARACTERS of winter rye in the PROCESS OF BREEDING
A.A. Torop, S. A. Kuzmenko, E.A. Torop, V. V. Chaykin, I.S. Brailova
Scientific Research Institute of Agriculture of Central Black Earth named after V.V. Dokuchaev, quarter 81, 5, Settlement 2 sites of Institute V.V. Docuchaeva, Talovskiyarea, Voronezh region, 397463, Russia
Summary. To reveal the tendencies in changes of characteristics and qualities of winter rye in the process of breeding we studied 5 varieties developed during 40 years. The investigations were carried out in Voronezh region during 3 years. The experiment was established according to the scheme of latin rectangle. The preceding crop was bare fallow, the soil was typical chernozem, middle thick, middle humic. Weather conditions were different in years of investigation. Calculations and observations were carried out according to the Instruction Methods of State Crops Variety Testing. The indices characterizing the features of the productive process during the grain formation were determined by the methods introduced by the staff of RSAA. During the 40-years breeding of winter rye the substantial changes occurred. As a result of increase in the specific density of crops and the value of Kec the yield increased almost 1.5 times. The growth of variety resistance to lodging was up to 31.4%, which was due to the decrease in the plant height and increase in stem strength. It was broken the close positive link between the shoot length and its productivity; in spite of the length decrease, the relation between the productivity of the ear and its elements to the shoot length gradually increased. Leaf index slightly increased. Along with it, the share of the upper level leaves increased by 50.9 %, and chlorophyll index at milk stage changed to 33.3 %. The index of utilization of shoot mass for formation of ear productivity grew almost 1.5 times, but due to the reduction of ear provision by vegetative mass the degree of implementation of the potential of its productivity increased by 13.5 % only. Thus the winter rye breeding should be directed to the increase in vegetative part of shoots, primarily due to the leaf area enhancement. Key words: winter rye varieties, variety changing, cenosis, productive process, breeding efficiency.
Author Details: A.A. Torop, Dr. Sc. (Agr.), Senior Researcher (e-mail: niish1c@mail.ru); S.A. Kuzmenko, Post-graduate student; E.A. Torop, Dr. Sc. (Biol.), Head of Laboratory; V.V. Chaykin, Cand. Sc. (Agr.), Head of Laboratory; I.S. Brailova, Post-graduate student. For citation: Torop A.A., Kuzmenko S.A., Torop E.A., Chaykin V.V., Brailova I.S. Change of productivity, its elements and morpho-biological characters of winter rye in the process of breeding. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2015. T.29. №4. pp. 20-23 (In Russ).
