CC BY
48
УДК 502. 521:504.61 + 574.24:581:504.5 И.В. Калашникова, З.Я. Нагимов, А.К. Махнев
ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ И ФИТОМАССЫ КРОНЫ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ (BETULA PENDULA ROTH)
И БЕРЕЗЫ ПУШИСТОЙ (B. PUBESCENS EHRH.) В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО СТРЕССА*
Исследованы структура, фитомасса крон, а также параметры листа березы повислой (B. pendula) и пушистой (B. pubescens), произрастающих в естественных условиях и на золоотвале ГРЭС. Выявлены межвидовые различия. Сделан вывод о том, что изменения линейных и весовых параметров кроны и листа определяются степенью конкурентной нагрузки в насаждении и водно-минеральным режимом зольного субстрата.
Ключевые слова: фитомасса крон, золоотвал, Betula pendula, B. pubescens, адаптация.
I.V. Kalashnikova, Z.Ya. Nagimov, A.K. Makhnev
HEAD STRUCTURE AND BIOMASS CHANGE OF DROOPING BIRCH (BETULA PENDULA ROTH) AND WHITE BIRCH (B. PUBESCENS EHRH.) IN THE TECHNOGENIC STRESS CONDITIONS
The structure, head biomass and leaf parameters of drooping birch (B. pendula) and white birch (B. Pubescens) growing in the natural conditions on the SDPS ash-disposal area are researched. The conclusion that linear and weight parameter changes of head and leaf depend on competition load degree in the planting and water and mineral ash content is drawn.
Key words: head biomass, ash-disposal area, Betula pendula, B. pubescens, adaptation.
Введение. При решении проблемы создания устойчивых лесных насаждений на территориях, подверженных промышленному загрязнению, особую актуальность приобретают исследования адаптации лесообразующих видов к аэротехногенному воздействию. Большое значение при этом имеет изучение особенностей формирования фитомассы, которые являются одним из направлений адаптивных изменений древесных пород к условиям среды [1].
Цель и методика исследований. Целью работы явилось изучение изменения листовых параметров, структуры и фитомассы кроны лесообразующих видов берез (Betula pendula Roth и B. pubescens Ehrh.) при искусственном и естественном возобновлении на золошлакоотвалах.
Исследования выполнялись в березовых молодняках на золоотвале №1 Рефтинской ГРЭС (Свердловская область) и прилегающих к нему территориях. Объект характеризуется кислотно-щелочным типом загрязнения, среди промышленных выбросов доминируют кислые газы и зола. Анализ химических, гранулометрических и водно-физических характеристик показал, что зола является специфическим субстратом: она бесструктурна, слабо сцементирована в верхних горизонтах отвала, но образует плотные водоупорные слои в его толще, имеет щелочную реакцию среды, нестабильный температурный режим с большой суточной амплитудой колебаний. Зольные субстраты характеризуются низким содержанием азота и калия, а также сравнительно высоким содержанием фосфора [2].
В ходе исследований были заложены временные пробные площади (ВПП) в естественных лесных насаждениях (ВПП-1, контроль), на участке естественного возобновления берез на «чистой» золе (ВПП-2) и в культурах (ВПП-3). Культуры были созданы в 1993 г. в ходе выполнения биологического этапа рекультивации золоотвала путем посадки 2-летних сеянцев B. pendula и B. pubescens в почвогрунт, нанесенный слоем 40-60 см на поверхность зольного субстрата. Все насаждения подвержены идентичному промышленному воздействию. На каждом ВПП формировалась систематическая выборка модельных и учетных деревьев, у которых определяли высоту, диаметр ствола на высоте 1,3 м, диаметр, протяженность и фитомассу кроны (в том числе массы ветвей и листвы), а также параметры листа (площадь, толщина и масса).
Для определения фитомассы кроны по фракциям данные со 160 модельных деревьев выравнивались в зависимости от их диаметров с применением графического и регрессионного методов. Статистическая обработка эмпирических данных показала наличие тесных положительных корреляций диаметра ствола с фи-
* Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-96108-р и Программы президиума РАН "Биологическое разнообразие" № 09-П-4-1039.
томассой кроны = 0,90-0,95). На основе выровненных данных были получены показатели сырой массы крон и их структурных компонентов по ступеням толщины.
Для сравнительной оценки изменения листовых параметров с 10 деревьев каждого вида отбирали полностью сформированные листья с укороченных побегов из нижней трети кроны. Размеры листовой пластинки определяли с помощью анализатора изображений Simagis 1У^ор1а^ Масго (ООО «СИАМС», Екатеринбург, Россия). Толщину листа измеряли микрометром МКЦ-25. Достоверность различий определяли с помощью критерия Стьюдента.
Результаты исследований и их обсуждение. Культуры отличаются более высокими значениями абсолютной полноты и запаса древостоя, средних морфометрических параметров ствола (диаметра и высоты), меньшими показателями относительных высот и густоты по сравнению с естественными насаждениями (табл.). Кривая распределения деревьев по диаметру носит симметричный характер. Это связано с тем, что при посадке были заданы условия роста (нанесение почвогрунта на поверхность золы, определенная густота, равномерность размещения деревьев) и степень воздействия эколого-ценотических факторов на рост деревьев в культурах была наименьшей.
Таксационная характеристика временных пробных площадей и модельных деревьев
Номер ВПП Вид тыс. шт/га I G, м2/га М, м3/га Средний показатель модельных деревьев
Ствол Крона
Диаметр ^), см Высота (Іі),см Длина Ы, м Диаметр Р^,м
1 Betula pen-dula 0,45 4,84 23,87 5,1±0,3 7,7±0,3 4,6±0,3 1,6±0,1
Betula pu-bescens 0,11 0,60 2,32 4,6±0,2 7,2±0,2 4,4±0,2 1,5±0,1
P^nus s^l-vestr^s 0,12 2,71 13,15 - - - -
Populus tremula 0,09 0,05 0,16 - - - -
Sal^x sp. 0,24 2,73 15,72 - - - -
Итого 1,01 10,93 55,08
2 Betula pen-dula 4,33 0,70 2,13 4,0±0,2 4,7±0,2 3,4±0,2 1,7±0,1
Betula pu-bescens 3,54 0,57 1,68 3,3±0,2 4,5±0,2 3,6±0,2 1,5±0,1
Populus tremula 0,05 0,02 0,04 - - - -
Sal^x sp. 10,60 1,08 2,72 - - - -
Итого 18,52 2,37 6,56
3 Betula pen-dula 1,88 11,06 51,45 7,8±0,6 8,6±0,2 6,5±0,4 2,6±0,2
Betula pu-bescens 0,31 1,31 5,94 6,9±0,5 7,9±0,3 6,6±0,2 2,7±0,2
Итого 2,19 12,37 57,39
Примечание: N - число стволов на единицу площади (тыс. шт/га); IG - абсолютная полнота древостоя на единицу площади (м2/га); М - запас стволовой древесины на единицу площади (м3/га).
В естественных березняках (ВПП-1) и на зольном субстрате (ВПП-2) кривая распределения деревьев берез носит асимметричный характер со смещением максимума в сторону маломерных ступеней толщины. При этом значения среднего диаметра и высоты, а также значения абсолютной полноты и запаса, выше на ВПП-1. Густота насаждения наибольшая на ВПП-2.
Оценивая показатели модельных деревьев (диаметра, высоты и относительной высоты (1^)), можно констатировать, что на данной возрастной стадии в естественных березняках под воздействием высокой конкурентной нагрузки происходит перераспределение общего прироста в пользу высоты [3]. В условиях
«чистой» золы насаждения испытывают более низкий уровень конкурентной нагрузки по сравнению с лесными ценозами, что обусловлено мозаичностью зарастания зольного субстрата и эколого-биологическими особенностями конкурирующих видов (березы и ивы). Доминирующее влияние на изменение морфометрических параметров деревьев на ВПП-2, по нашему мнению, играет низкое содержание элементов минерального питания и особенности гидрологического режима зольного субстрата.
Результаты наших исследований показали, что в условиях зольного субстрата B. pendula и B. pubescens отличаются более высокими значениями массы кроны и ее доли от надземной фитомассы (рис.1).
4
Д
О
&
я
о
о
я
диаметр ствола, см
Рис. 1. Масса кроны B. pendula (I) и B. pubescens (II) на ВПП: 1(п) - лесные насаждения; 2^)- древостой на «чистой» золе; 3(ш) - культуры (достоверность различий: * - р < 0,05; *** - p<0,0001)
Деревья в естественных лесных насаждениях отличаются наименьшей долей кроны в общей надземной фитомассе. По массе кроны (в том числе листвы и ветвей) значимых различий между деревьями в культурах и естественных березняках не обнаружено.
Изучение структуры кроны показало, что деревья в культурах имеют более массивную скелетную часть. Деревья на ВПП-1 и ВПП-2 отличаются большей долей листвы. При этом характер перераспределения фитомассы по структурным компонентам кроны одинаков во всех вариантах: с увеличением диаметра ствола наблюдается уменьшение доли листвы и соответственно увеличение доли ветвей.
Нами установлены высокие корреляции между диаметрами крон и стволов = 0,72 - 0,78), а также между протяженностью кроны и высотой ствола ^ = 0,65 - 0,83).
Результаты сравнения относительных параметров крон на разных вариантах показали, что деревья в лесных насаждениях отличались самыми компактными кронами. По мнению ряда авторов [4-5], в густых древостоях формируются более узкие и менее протяженные кроны. Березы в культурах и на зольном субстрате по относительным параметрам крон практически не отличались.
Сравнение видов на всех пробных площадях показало, что в одинаковых условиях у В. рubescens в сравнении с B. pendula более высокая доля (от надземной фитомассы) кроны за счет более развитой скелетной части. В условиях золоотвала В. рubescens характеризовалась значительно более протяженной кроной (Lkr/h, %). В свою очередь более высокая доля ассимиляционного аппарата на всех ВПП отмечена у B. pendula, что отражает значительные конкурентные свойства данного вида [6].
Площадь и толщина листа являются важными параметрами структуры ассимиляционного аппарата растения. У обоих видов на золе и в культурах площадь листа была достоверно выше, чем в естественных березняках (рис. 2). При этом у B. pubescens на всех ВПП листовая пластинка отличалась большими размерами по сравнению с Б. pendula.
Толщина листа определяет эффективность поглощения света ассимилирующей поверхностью. В наших исследованиях у обоих видов берез максимальная толщина листа зафиксирована на ВПП-2 (рис. 2). У Б. pendula минимальные значения толщины листа отмечены на ВПП-3, у В. рubescens не обнаружено различий по толщине листа между деревьями в культурах и естественных лесных насаждениях. Наибольшие значения массы листа у обоих видов отмечены на зольном субстрате. При этом на всех ВПП В. рubescens по сравнению с Б. pendula отличалась большими значениями массы листьев.
20
16
12
8
4
0
ВПП-3 ВПП-2 ВПП-1
0,35
0,30
0,25
0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
ВПП-3 ВПП-2 ВПП-1
ВПП-3 ВПП-2 ВПП-1
Рис. 2. Параметры листа (1 - площадь, 2 - толщина, 3 - масса) B. pendula (□) и B. pubescens (я) в зависимости от условий произрастания. Буквами (a, b, c, d, е, f) указаны достоверности различий (р < 0,001)
Выводы
1. Основными факторами, определяющими рост и развитие B. pendula и B. рubescens на золоотвале ГРЭС и прилегающих территориях, являются специфические свойства зольного субстрата и конкурентные взаимоотношения растений за свет. При этом изученные виды берез имели сходные изменения параметров листа и фитомассы кроны под воздействием условий среды.
2. В естественных лесных насаждениях под влиянием высокой конкурентной нагрузки формируются наиболее компактные кроны с большим числом мелких листьев, что обеспечивает достаточно высокую ассимилирующую поверхность.
3. Адаптация берез при естественном возобновлении на золоотвале определяется низким содержанием элементов минерального питания и особенностями гидрологического режима зольного субстрата. В данных условиях у обоих видов формируются хорошо развитые массивные кроны с крупными и наиболее толстыми листьями.
4. Заданные при создании культур условия (нанесение почвогрунта на поверхность золы, определенная густота, равномерность размещения деревьев и т. д.) сглаживают влияние конкурентной нагрузки и водно-минерального режима зольного субстрата, что обуславливает формирование хорошо развитых по линейным параметрам крон с крупными, но более тонкими по сравнению с «чистой» золой листьями.
5. B. рubescens по сравнению с B. pendula отличалась более высокими значениями площади, толщины и массы листовой пластинки. Кроме того, в условиях золоотвала B. рubescens имела более высокую относительную протяженность кроны.
Литература
1. Калинин М.И. Корневедение. - М.: Экология, 1991. - 173 с.
2. Экологические основы и методы биологической рекультивации золоотвалов тепловых электростанций на Урале / А.К. Махнев, Т.С. Чибрик, М.Р. Трубина [и др.]. - Екатеринбург: УрО РАН, 2002. - 356 с.
3. Естественное изреживание разногустотных молодняков в экспериментальных посадках сосны / А.И. Бузыкин, Л.С. Пшеничникова, Д.С. Собачкин [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2008. - № 3-4. - С. 244-249.
4. Makinen H. Effect of stand density on the branch development of silver birch (Betula pendula Roth) in central Finland. - Springer -Verlag, 2002. - Vol. 16. - Р. 346-353.
5. Prevosto B., Coquillard P. & Gueugnot J. Growth models of silver birch (Betula pendula Roth.) on two volcanic mountains in the French Massif Central // Plant Ecology. - 1999. - Vol. 144. - Р. 231-242.
6. Grime J.P. Plant Strategies and Vegetation Processes. - Chichester: Wiley and Sons, 1979. - 222 p.
3
