CC BY
65
Естественное возобновление берёзы повислой
(Betula pendula Roth) и берёзы пушистой
(B. pubescens Ehrh.) на техногенных ландшафтах
И.В. Калашникова, м.н.с., С.В. Мигалина, к.б.н., Ботанический сад УрО РАН
Изучение особенностей морфогенеза древесных видов в ходе естественного зарастания техногенных ландшафтов имеет существенное значение при создании устойчивых дендроценозов на техногенных ландшафтах. Важными параметрами, отражающими адаптивные изменения древесных видов, являются особенности формирования фитомассы.
Экологическая пластичность B. pendula и B. pubescens в сочетании с высокой семенной продуктивностью и эдификаторными свойствами позволяют этим видам достаточно успешно заселять промышленные отвалы, в том числе золо-отвалы ТЭС. При этом адаптивные механизмы, реализуемые берёзами в условиях золоотвалов, изучены недостаточно.
Цель данной работы заключалась в изучении адаптивных реакций B. pendula и B.pubescens к техногенному стрессу на основе анализа формирования фитомассы при естественном возобновлении данных видов на зольном субстрате.
Материал и методы исследований. Исследования проводили в естественных насаждениях на золоотвале № 1 и прилегающих к нему территориях, подверженных кислотно-щелочному типу загрязнения со стороны Рефтинской ГРЭС (в Свердловской области).
Анализ химических, гранулометрических и водно-физических характеристик показал, что золошлаковые отходы (ЗШО) на 60—90% состоят из алюмосиликатов, на 75% — из фракций песка и пыли (зола), а также характеризуются повышенным количеством микроэлементов. Преобладание в составе ЗШО пылевых и мелких фракций и низкое содержание MgO и CaO (не более 3—5%) обусловливает рыхлость зольного субстрата и процессы дефляции с поверхности золоотвала. Специфика ЗШО РГРЭС заключается в сильнощелочной реакции среды (рН до 9,6), слабой теплопроводности в сочетании с резкими суточными колебаниями температуры субстрата на поверхности и глубине, высокой водо- и воздухопроницаемости. Сложность гидрологического режима золоотвала связана с сильным перегревом и пересыханием по-
верхностного слоя отвала и образованием на определённой глубине водоупорных слоёв [1]. Золошлаки РГРЭС нетоксичны, практически не содержат азот (0,5 мг/100 г) и органическое вещество, отличаются низким количеством калия (3,4 мг/100 г) и повышенным содержанием фосфора (16,7 мг/100 г) [1].
Сбор материала осуществляли на временных пробных площадях (ВПП), заложенных в естественных дендроценозах на «чистой» золе и в лесных насаждениях на дерново-подзолистых почвах (контроль). С учётом возраста и распределения деревьев по таксационным признакам на каждой ВПП формировали систематическую выборку модельных деревьев (18—25 шт. каждого вида с ВПП), у которых определяли морфометрические показатели: диаметр и высоту ствола; диаметр и протяжённость кроны; параметры фитомассы по фракциям: массу ствола, ветвей, листвы, отмерших ветвей, скелетных корней и тонких корней. Корневые системы изучали методом полной и сегментативной раскопки.
Возраст модельных деревьев составлял 12—15 лет. Оценку агрохимического фона ВПП проводили на основе определения рН (водный), подвижного фосфора и калия, легкогидролизуемого азота. Достоверность статистических различий между выборками устанавливали по критерию Манна-Уитни.
Результаты и их обсуждение. Известно, что численность, ростовые и продукционные параметры деревьев контролируются экологическими и фитоценотическими факторами среды и зависят от эколого-биологических свойств древесных видов [2]. Кроме того, в условиях технозёмов структурные и продукционные показатели деревьев и древостоев в значительной степени определяются эдафическими условиями [3].
Агрохимическая оценка ВПП показала, что за период, прошедший с момента консервации золоотвала, под естественными древостоями на «чистой» золе сформировалась лесная подстилка и хорошо разложившийся гумусовый горизонт,
который является источником доступного азота (табл. 1). В золе общее содержание доступного азота осталось очень низким (0,5—0,6 мг/100 г золы), количество подвижного калия — в 2—6 раз меньше, а содержание фосфора сопоставимо с дерново-подзолистыми почвами. В процессе фильтрации атмосферных осадков, жизнедеятельности растений и микроорганизмов реакция золы изменилась от сильнощелочной до слабощелочной.
На основе таксационной характеристики древостоя, распределения деревьев по ступеням толщины, а также относительных параметров стволов и крон нами было показано, что в контроле у обоих видов берёз под воздействием высокой конкурентной нагрузки наблюдалось ослабление радиальных приростов, усиление роста в высоту, а также формирование наиболее компактных крон. На зольном субстрате конкурентная нагрузка за свет была ниже, а определяющее влияние на изменение морфометрических параметров деревьев, по нашему мнению, оказало низкое содержание элементов минерального питания и особенности гидрологии золы. Вследствие этого у одновозрастных деревьев B. pendula и B. pubescens наблюдалось уменьшение радиального прироста ствола, при этом формирование хорошо развитых крон с более высокими значениями ширины и относительной протяжённости [4].
Сравнение видов показало, что в условиях «чистой» золы B. pubescens характеризовалась более высокими значениями относительной высоты ствола и относительной протяжённости кроны, чем B. pendula. Данный факт мы связываем с различиями в экологических свойствах исследованных видов берёз. B. pubescens более требовательная к водно-минеральному режиму субстрата, испытывает больший стресс в сложных гидрологических условиях золы. Более протяжённая крона, позволяющая полнее перехватывать свет, проникающий в глубину полога, отражает большую теневыносливость B. pubescens по сравнению с B. pendula [4].
1. Агрохимические показатели пробных площадей (ВПП)
ВПП Горизонт (толщина), см рН среды (водный) Содержание подвижных форм элементов питания (мг/100 г)
N P2O5 K2O
Ао (0-3) 6,6 - - -
Контроль А! (3-20) 6,7 7,3 26,0 20,1
(дерново-подзолистая В! (20-40) 6,6 4,5 13,2 21,8
почва) В2 (40-70) 6,4 1,1 3,5 10,9
ВС (70-90) 5,9 - 0,6 9,4
Естественные А0 (0-3) 6,1 - - -
дендроценозы гумусовый горизонт (3-4) 6,3 6,1 9,4 18,2
на золоотвале зола (4-20) 7,5 0,5 8,6 3,1
(зола) зола (20-40) 8,1 0,6 11,1 2,8
Зола* 9,5 0,5 16,7 3,4
Примечание: * — зола до начала формирования растительных сообществ
Анализ общей структуры фитомассы в относительных величинах на разных ВПП показал, что оба вида в условиях зольного субстрата характеризуются более высокими значениями доли кроны (в том числе листвы и ветвей) и тонких корней и значительно более низкими величинами доли стволовой древесины по сравнению с контролем. Кроме того, в условиях зольного субстрата для B. pubescens отмечена более высокая доля фитомассы, приходящейся на корневую систему, и заметно меньшая доля надземной фитомассы по сравнению с деревьями на лесных почвах. У B. pendula не обнаружено значимых различий в распределении фитомассы на надземную и подземную части в зависимости от условий роста (рис. 1).
Ранее было показано, что увеличение относительной массы корневой системы растений, в том числе фракции тонких корней, является адаптивным механизмом, направленным на повышение устойчивости к действию техногенного фактора и росту в условиях технозёмов [5].
Кроме того, в более жёстких условиях роста у древесных видов отмечено возрастание долевого участия ассимилирующих органов при одновременном сокращении доли стволовой древесины. Такое изменение структуры фитомассы рассматривается как результат перестройки обменных процессов организма в направлении поддержания активности фотосинтезирующих органов за счёт уменьшения прироста древесины и является общей защитной реакцией растений [6].
Сравнение видов на ВПП показало, что B. pendula имела более высокую долю надземной
части вследствие высокого вклада стволовой древесины, а B. pubescens характеризовалась большей долей корневой системы (табл. 2). Данные изменения отражают свойства видов. Ранее было показано, что на начальных этапах онтогенеза центром оттока ассимилятов у B. pendula является ствол [7], а B. pubescens уже в первые годы жизни формирует более мощную корневую систему по сравнению B. pendula [8], что может быть связано с проявлением стресс-толерантных свойств данного вида.
Характер перераспределения общей фитомассы между подземной и надземной частями дерева с увеличением диаметра ствола у обоих видов был одинаков: на золоотвале увеличивается доля надземной части, а в контроле — доля корневой системы при одновременном уменьшении доли ствола (рис. 2).
Мы полагаем, что снижение доли ствола при сохранении доли листвы и тонких корней в условиях жёсткой конкуренции может являться компенсаторной реакцией на изменение баланса между формированием надземной и подземной частей дерева.
Таким образом, полученные нами результаты позволяют заключить, что на данной возрастной стадии основными факторами, определяющими морфометрические и продукционные параметры B. pendula и B. pubescens, являются экологические свойства видов, эдафические условия местопроизрастания и уровень конкурентной нагрузки. При этом изучаемые виды реализуют как сходные, так и различные приспособительные реакции.
„«0,1.6% 16’0% 0’8% А
11,0%’
6,8%
63,8%
1,3% 17'5%
17,2%
14,1%
1,4%
В
48,5%
2,2% 215%*1
11,5°%,
6,6%
0,9%
18,5%
12,8%
□ ствол
□ ветви
1,3%
56,9%
23,3%
Г
2,3%
42,2%
I листва
I отмершие ветви
скелетные корни н тонкие корни
Рис. 1 - Структура фитомассы B. pendula (А, В) и B. pubescens (Б, Г) в абсолютно сухом состоянии на разных ВПП: контроль (А, Б) и зольный субстрат (В, Г). Подписи данных отражают долю фракций (%) в общей фитомассе дерева. Жирным шрифтом выделены фракции, достоверно отличающиеся на разных ВПП в пределах одного вида (р<0,0001; **р<0,05)
е
ÍO
4 IO !* § M к tsT
5 s
(D S
0 1 2 3 4 5 6 7
B 9
диаметр ствола, см
0123456789
Рис. 2 - Соотношения надземной и подземной частей фитомассы деревьев B. pendula (о) и B. pubescens (•) в зависимости от диаметра ствола на разных ВПП:
1 - зольный субстрат; 2 - контроль. Коэффициенты корреляции достоверны при: ** - р<0,01; *** - р<0,001
2. Межвидовые различия в структуре фитомассы B. pendula и B. pubescens при совместном произрастании на ВПП
Фракция фитомассы Различия между видами
контроль зольный субстрат
Ствол *** **
Крона: н.д. н.д
листва н.д н.д
ветви н.д н.д
Отмершие ветви н.д н.д
Корневая система: *** **
тонкие корни *** **
скелетные корни *** **
Примечание: сравнения приведены для относительных показателей (доли фракций от общей фитомассы дерева); ** - р<0,001; *** - р<0,0001; н.д. - различия не достоверны
Адаптируясь к сложному водному режиму и недостатку питательных элементов зольного субстрата, B. péndula и B. pubescens формируют хорошо развитые кроны и увеличивают долевое участие тонких корней и ассимилирующих органов при одновременном уменьшении радиального прироста и сокращении доли древесины стволов. Формирование у B. pubescens высокой относительной доли корневой системы и более протяжённой кроны является отражением более высоких требований данного вида к водноминеральному режиму и его устойчивости к экологическому стрессу. У B. pendula увеличение доли надземной фитомассы за счёт высокого вклада стволовой древесины, а также более высокие средние значения диаметра и высоты
ствола отражают высокие конкурентные свойства, присущие данному виду.
На наш взгляд, данные изменения являются адаптивными реакциями изученных видов, направленными на развитие мощного поглощающего аппарата, поддержание активности фотосинтезирующих органов и устойчивого роста в условиях техногенного стресса.
Литература
1. Махнёв А.К. Экологические основы и методы биологической рекультивации золоотвалов тепловых электростанций на Урале. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 356 с.
2. Бузыкин А. И. Естественное изреживание разногустотных молодняков в экспериментальных посадках сосны // Хвойные бореальной зоны. XXV. 2008. № 3-4. С. 244-249.
3. Масюк А.Н. Особенности формирования корневой системы робинии лжеакации в разных лесорастительных условиях, созданных на рекультивированных землях // Грунтознавство. 2009. Т. 10. № 1-2. С. 65-70.
4. Калашникова И.В. Габитуальные и морфологические параметры берёз в условиях золошлакоотвалов тепловых электростанций // Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды: матер. междунар. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2011. С. 104-107.
5. Ярмишко В.Т. Влияние техногенного загрязнения на тонкие корни Pinus sylvestris L. // Проблемы современной дендрологии: матер. междунар. конф. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. С. 785-789.
6. Мартынюк А.А. Особенности формирования надземной фитомассы сосновых молодняков в условиях техногенного загрязнения // Лесоведение. 2008. № 1. С. 39-45.
7. Галибина Н.А., Софронова И.Н. Биохимические и структурные особенности растений рода Betula L. на начальных этапах онтогенеза // Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды: матер. междунар. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2011. С. 84-89.
8. Николаева Н.Н., Лери М.М. Структурная организация однолетних сеянцев берёзы // Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды: матер. междунар. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2011. С. 220-225.
