Изменение размерно-возрастных характеристик популяции леща в результате интенсивной инвазии Ligula intestinalis Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

pattern of divergence a series of geomorphic change of the Pon- Key words: phylogeography; cytochrome b; Ponto-Caspian;

to-Caspian basin is considered. Neogobius.

УДК 574.34 (б39.2.09)

ИЗМЕНЕНИЕ РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ПОПУЛЯЦИИ ЛЕЩА В РЕЗУЛЬТАТЕ ИНТЕНСИВНОЙ ИНВАЗИИ ЫОиЬА INTESTINALIS

© А.И. Новак, М.Д. Новак

Ключевые слова: Волжский бассейн; популяционные характеристики; паразиты рыб; Ligula intestinalis; биохимические исследования.

Количественный анализ возрастной структуры популяции леща в Волжском бассейне свидетельствует о равномерном уменьшении его численности, постепенно проявляющейся начиная с шести-семи лет. Численность взрослых лещей (6 лет и старше) уменьшается на 48,2 % по сравнению с младшими возрастными группами. В природных очагах лигулеза этот показатель достигает 65-71,8 %. Сравнение размерно-весовых показателей зараженных и неинвазированных экземпляров леща одного возраста показывает уменьшение массы почти на 35 %, длины - на 11 %. При интенсивной инвазии L. intestinalis содержание белка в мышцах уменьшается на

24,3 %, жира - на 20 %, энергетическая ценность снижается на 18,6 %.

ВВЕДЕНИЕ

Цикл развития ремнецов Ligula intestinalis включает окончательного и двух промежуточных хозяев. Взрослые гельминты паразитируют в кишечнике различных рыбоядных птиц: преимущественно чаек, реже - уток, крачек, поганок. Процеркоиды развиваются в полости тела веслоногих рачков (Cyclops strenuous, Acanthocyclops bicuspidatus, A. viridis, Mesocyclops oi-thonoides, Eudiaptomus gracilis, E. graciloides). Плеро-церкоиды L. intestinalis регистрируются у различных видов рыб семейства карповых. Инвазированная рыба сосредоточивается, главным образом, в мелководных участках водоемов, поэтому становится доступной для поедания дефинитивными хозяевами [4].

Наиболее выраженное негативное воздействие на организм хозяина L. intestinalis оказывают в фазе пле-роцеркоида. Патологическое влияние лигул проявляется в нарушении роста и развития рыб, уменьшении размеров селезенки, жировой дистрофии печени, вакуолизации гепатоцитов, снижении плодовитости [1, 2, 5], потере питательной ценности продукции [3].

Настоящее исследование выполнено с целью оценки влияния инвазии L. intestinalis на популяционные характеристики леща в Волжском бассейне и последующей разработки рекомендаций по освоению рыбных ресурсов с учетом особенностей распространения ремнецов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В различных местах промысла на костромском участке Горьковского водохранилища, Костромском разливе, Галичском и Чухломском озерах проводили ихтиологические исследования: определение видов рыб, измерение длины, массы тела, возраста. Возраст рыб до трех лет устанавливали по чешуе, старше трех лет - по числу колец на срезе первого луча спинного плавника.

В условиях лаборатории проводили полное гельминтологическое вскрытие рыбы по К.И. Скрябину. По особенностям морфологии и локализации определяли виды, экстенсивность (ЭИ) и интенсивность (ИИ) инвазии.

Биохимические исследования: для оценки содержания белка в мышцах использовали рефрактометрический метод, жира - метод Сокслета. Определение энергетической ценности рыбной продукции проводили на основании учета количества белков, жиров, углеводов в 100 г мышечной ткани рыбы.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Исследования начаты в 1999 г. в соответствии с постановлением администрации Костромской области от 11 мая 1999 г. № 215 «О ходе реализации программы развития рыбного хозяйства Костромской области на 1996-2000 годы» для разработки научно обоснованных рекомендаций по рациональному использованию рыбных ресурсов на костромском участке Горьковского водохранилища.

В 1999-2000 гг. на костромском участке Горьковского водохранилища средний уровень зараженности плероцеркоидами Ь. ШгзйпаШ составлял: у леща -13,8 ± 0,21 % (573 из 4159), густеры - 5,2 ± 0,42 % (8 из 154), синца - 4,5 ± 0,69 % (2 из 44).

Лещ (ЛЪтт(8 Ьгата) в Горьковском водохранилище является доминирующим видом рыб, у него отмечен наиболее высокий уровень инвазии плероцеркои-дами Ь. intestinalis с вариациями зараженности по участкам промысла: «Устье р. Стежера - граница с Ивановской областью» - 17,8 ± 1,64 %; «Устье р. Сунжа» -

19,6 ± 0,53 %, «Козловы горы - Пушкино» - 15,7 ± ± 0,85 %; «г. Волгореченск - о. Трубинский» - 12,9 ± ± 0,63 %; «ЛЭП - Чернопенье» - 12,5 ± 1,47 %.

У 356 экземпляров лещей с показателями интенсивности инвазии 2-3 экз. Ь. intestinalis отмечены деформация и смещение плавательного пузыря, дистро-

3049

фия печени и атрофия мышц стенок полости тела. В ряде случаев наблюдается нарушение целостности паренхиматозных органов (перфорация печени) и замедленное развитие гонад. Последнее обусловливает потерю воспроизводительной функции (стерилизация самцов и самок). Степень развития гонад определяли по их структуре при микроскопическом исследовании и массе в сравнении с таковыми у рыб-аналогов, не зараженных Ь. іпґезґіпаШ.

Общее состояние, конституция, размеры, масса, упитанность инвазированной лигулами рыбы с показателями интенсивности инвазии два-три и более плеро-церкоида указывают на замедление роста и развития. При наружном осмотре и специальном (органолептическом) исследовании 25 из 356 экземпляров больной рыбы установлены следующие изменения: консистенция неплотная, истонченные дряблые стенки полости тела, несвойственный свежей рыбе запах.

В последующие годы установлены более низкие показатели экстенсивности инвазии Ь. Ме.іїіпаІія. В русловой части костромского участка Горьковского водохранилища плероцеркоиды Ь. Меяґтаїія выявлены у 9,2 ± 0,75 % (14 из 152) лещей. Максимальная зараженность установлена в акватории, прилегающей к Костромской ГРЭС вблизи г. Волгореченск - 12,1 ± ± 2,11 %. Более низкая инвазированность ремнецами Ь. Шеяґіпаїія отмечена на участке ЛЭП - Чернопенье (5,6 ± 1,31 %) и в Костромском разливе (9,6 ± 0,99 %). В Костромском разливе Ь. Шеяґіпаїія обнаружены также у синца (6,7 ± 1,22 %) и густеры (4,5 ± 0,97 %).

В Галичском озере рыбы семейства Сургіпіііае пле-роцеркоидами Ь. Меяґтаїія не инвазированы. В Чухломском озере ремнецов обнаружили только у верхов-ки (16,7 ± 4,81 %) с интенсивностью инвазии один-два плероцеркоида длиной от 5 до 23 см.

Сезонная динамика инвазированности леща лигулами существенно различается в зависимости от участка и типа водоема. Так, в русловой части Горьковского водохранилища (озерно-речной тип) в основных природных очагах лигулеза (Костромская ГРЭС, Козловы горы - Пушкино, устье р. Унжа) пики зараженности лигулами наблюдаются в начале лета и осенью. Средний уровень зараженности в летний период составляет 14 %, в осенний - 31 %. Пораженная лигулами рыба при благоприятных условиях температурного и газового режимов в зимовальных ямах переживает период ледостава. Максимальная смертность отмечается в летний период вследствие суперинвазий и возрастающего патогенного воздействия лигул от первичного заражения. В конце зимы, весной и в начале лета при недостатке корма, снижении общей резистентности также отмечается гибель рыб - носителей цестод Ь. Шеяґіпаїія. В среднем погибает 30-50 % инвазиро-ванной рыбы. Большое значение в увеличении смертности имеет интенсивность инвазии. Летальность выше при паразитировании двух-трех и более лигул. Вредоносное значение определяется также и размерами пле-роцеркоидов.

Для Костромского разлива (озерный тип водоема) также свойственно увеличение зараженности лигули-дами в летний и осенний сезоны до 13-25 %, что ниже, чем в русловой части. Это объясняется ранней гибелью зараженной рыбы в марте-апреле, связанной с небольшой глубиной водоема, быстрым уменьшением коли-

чества кислорода подо льдом и неблагоприятным температурным режимом. В таких условиях ослабленная заболеванием рыба погибает.

Увеличение экстенсивности инвазии летом и осенью объясняется свободной миграцией чаек и крачек, являющихся основным резервуаром возбудителя инвазии, из одного природного очага в другой.

С целью определения значения дефинитивных хозяев в распространении Ь. ШвзйпаШ на зараженность половозрелыми цестодами в осенний период исследованы чайки Ьагиз еапш. Цестоды длиной 8-33 см обнаружены у 27,8 ± 3,71 % птиц при интенсивности инвазии от одного до трех экземпляров.

Миграция чаек при наличии совокупности других факторов может способствовать возникновению новых природных очагов лигулеза. В целом, птицы семейства Ьап<1ае как конечное звено трофической цепи рассматриваемой паразитарной системы обусловливают высокий уровень напряженности эпизоотического процесса в стационарных природных очагах.

Возрастная динамика популяции леща на костромском участке Горьковского водохранилища (рис. 1) приводится по результатам промыслового лова. Низкая численность поколений 1-3 лет объясняется тем, что при промысловом лове размер ячеи у сетей составляет 50 мм. Использование крупноячейных сетей обеспечивает рациональную эксплуатацию рыбных ресурсов с учетом репродуктивного возраста леща. Таким образом, рыба дорепродуктивного возраста в уловы практически не попадает. Поэтому для изучения уровня зараженности леща 1-3 лет проводили дополнительный отлов с использованием сетей с ячеей 32-45 мм.

Возрастная динамика популяции леща, приведенная на рис. 1, показывает, что наиболее многочисленными являются поколения 4-5 лет. Снижение численности популяции рыбы, начиная с шестилетнего возраста, подтверждает достаточно высокий уровень естественной смертности. Немаловажным фактором гибели рыбы являются паразитарные болезни, преимущественно инвазия ремнецами.

Возрастная структура популяции леща, представленная на рис. 1, показывает, что в целом численность взрослых особей (6 лет и старше) уменьшается на 48,2 % по сравнению с младшими возрастными группами. В природных очагах лигулеза этот показатель достигает 65-71,8 %.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Возраст, лет

Рис. 1. Возрастная структура популяции леща

3050

Рис. 2. Размерно-возрастные показатели леща, инвазирован-ного плероцеркоидами Ь. intestinalis и свободного от паразитов

Рис. 3.

дами Ь.

Уменьшение длины леща при инвазии плероцеркои-

intestinalis

Рис. 4. Уменьшение массы леща при инвазии плероцеркоидами Ь. intestinalis

Наиболее высокий уровень зараженности Ь. intesti-nalis установлен у рыб в возрасте 4-5 лет - 26,6 и 37,0 %, соответственно. Годовики и двухлетки не заражены. Уровень инвазии у леща 6-7 лет несколько ниже, чем у 4-5-летних рыб (рис. 1). Ряд показателей экстенсивности инвазии в разных размерно-возрастных группах леща связан с суперинвазиями лигулами и гибелью интенсивно зараженной рыбы старше 5 лет.

У одного из лещей 10 лет обнаружен плероцеркоид Ь. intestinalis длиной 145 см. Это показывает, что часть зараженных гельминтами рыб не погибает и длительное время является резервуаром возбудителя. При полном паразитологическом исследовании этой рыбы выявлены атрофия и перфорация тканей внутренних органов.

Основываясь на статистических данных, представленных на рис. 2, а также сравнивая их с таковыми у

незараженных рыб-аналогов, можно констатировать отставание в росте и развитии у лещей, пораженных плероцеркоидами Ь. intestinalis.

Наиболее высокий уровень зараженности плеро-церкоидами Ь. intestinalis установлен у лещей в следующих участках промысла на Горьковском водохранилище: «г. Волгореченск - о. Трубинский» - 17-22 %; «Устье р. Стежера - граница Ивановской области» -14-22 %; «Устье р. Кострома - Сеземские острова» -13,5 %; «п. Красное - г. Волгореченск» - 25 %. У трехлеток максимальные показатели экстенсивности инвазии (14 %) зарегистрированы на участке от устья р. Стежера до границы Ивановской области.

У зараженных ремнецами лещей масса и длина достоверно меньше, чем у свободных от цестод (рис. 3 и 4).

Сравнение размерно-весовых показателей зараженных и неинвазированных экземпляров леща одного возраста показывает уменьшение массы в среднем на

34,7 ± 1,2 % (85,5 г), длины - 10,8 ± 0,3 % (2,4 см). Наиболее выраженные замедление роста, развития и снижение упитанности (длина, масса) отмечены среди лещей 6-7 лет: масса - на 56,2 ± 2,8 % (126 г), длина -на 2,2 ± 0,5 % (2,6 см) меньше, чем у незараженных рыб-аналогов (рис. 3 и 4).

Снижение массы тела леща при паразитировании ремнецов связано с уменьшением количества белка и жира. Согласно результатам биохимических исследований, при интенсивной инвазии Ь. intestinalis содержание белка в мышцах уменьшается на 24,3 %, жира -на 20 %, энергетическая ценность снижается на 18,6 %.

С целью уменьшения потерь энергии в экосистеме, а также для повышения биологической продуктивности популяции леща при увеличении инвазированности рыбы Ь. intestinalis (более 7 %) рекомендуется осуществлять профилактический вылов в основных природных очагах [3]. Промысел рыбы следует проводить, руководствуясь результатами паразитологического картографирования и прогнозирования, а также квотами санитарного изъятия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Количественный анализ (по уловам) возрастной структуры популяции леща - основного промыслового вида рыбы в Горьковском водохранилище - свидетельствует о равномерном уменьшении его численности, постепенно проявляющейся начиная с шести-семи лет. На уровень смертности рыб значительное влияние оказывают лигулиды. Это подтверждается сопоставлением объемов промысла и возрастной структуры популяции леща в разных водоемах Волжского бассейна. В Галич-ском озере, благополучном по лигулезу, соотношение различных генераций леща в уловах оптимальное, что доказывает отсутствие лимитирующего воздействия паразитов.

ЛИТЕРАТУРА

Иешко Е.П. Популяционная экология паразитов рыб (пространственная структура, распределение численности и роль паразитов в структуре сообщества): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 1992. 47 с.

Извекова Г.И. Особенности влияния плероцеркоидов Ligula МезитШ на пищеварительную активность леща разных возрастных групп // Паразитология. СПб., 1999. Т. 33. Вып. 4. С. 330-334.

3051

3. Новак М.Д., Новак А.И. Методические рекомендации «Диагностика и профилактика лигулеза рыб» (утверждены РАСХН, 2007 г.) // Российский паразитологический журнал. 2008. № 3. С. 112-116.

4. Столяров В.П. Динамика паразитофауны промысловых рыб Горьковского водохранилища во второй год его заполнения // Труды Института биологии внутренних вод АН СССР. 1963. Вып. 6 (9). С. 171-174.

5. Schabuss M., Gemeiner M., Gleip A., Lewis J.W. et al. Ligula intestina-lis infection as a potential source of bias in the bioindication of endocrine disruption in the European chub Leuciscus cephalus // J. Helmin-tol. 2005. V. 79. № 1. P. 91-94.

Поступила в редакцию 15 мая 2013 г.

Novak A.I., Novak M.D. CHANGING OF SIZE AND AGE CHARACTERISTICS OF POPULATION OF BREAM AS A

RESULT OF INTENSE INFESTATION BY LIGULA INTES-TINALIS

Quantitative analysis of the age structure of the population of bream in the Volga Basin shows a uniform reduction of its numbers, which manifests itself gradually, from six to seven years. The number of adult bream (6 years and older) is reduced by 48.2 % in comparison with younger age groups. In the natural centers of ligulosis this index is reached 65-71.8 %. The comparison of the size and weight of infected and non-infected specimens of the bream born in the same year shows reduction of weight almost 35 %, length - 11 %. With intensive invasion of L. intestinalis the content of protein in muscle decreased on

24.3 %, and fat - 20 %, the energy value is reduced on 18.6 %.

Key words: Volga Basin; population characters; parasites of fishes; Ligula intestinalis; biochemical studies.

УДК 597.5

РЕДКИЕ ВИДЫ КРУГЛОРОТЫХ И РЫБ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

© В.В. Осипов

Ключевые слова: Пензенская область; ихтиофауна; редкие виды.

Впервые обобщены и приведены современные сведения о численности и пространственном распределении редких видов круглоротых и рыб Пензенской области. Проведена инвентаризация и даны рекомендации по изменению статуса редких и занесенных в Красную книгу видов рыб.

В настоящее время ихтиофауна водоемов Пензенской области остается одним из наименее изученных компонентов. При этом рыбное население региона отличается большим разнообразием и насчитывает 48 видов рыб [3]. Относительно подробные сведения о рыбном населении приводятся всего в нескольких изданиях, датируемых началом и серединой ХХ в. [7, 2]. Еще меньше сведений о редких и занесенных в Красную книгу рыбах. Первое и последнее издание Красной книги Пензенской области было сделано в 2005 г. [4]. За это время в ихтиофауне региона многое изменилось. Цель работы - инвентаризация редких и занесенных в Красную книгу рыб Пензенской области.

Класс Круглоротые Cyclostomata I. Отряд Миногообразные Petromyzontiformes

1. Семейство Миноговые Petromyzontidae

1. Украинская минога Eudontomyzon mariae (Berg, 1931). Единственный представитель класса круглоротых в Пензенской области. Вид занесен в Красную книгу России. О миногах, доходящих до самых верховьев Суры, в начале ХХ в. писал еще А.Н. Магницкий [7]. При этом считалось, что на территории области обитает европейская ручьевая минога Lampetra planeri. В 2000 г. в р. Уза были отловлены несколько особей миноги, и установлено, что в реках области обитает не ручьевая, а украинская минога, видимо, проникшая из донского бассейна в бассейн р. Сура [5]. В 2004 г. минога была обнаружена на территории заповедника в р. Кадада (участок Борок) [1] и в р. Хопер на участке Островцовская лесостепь. В мае в

р. Кадада были зарегистрированы гибнущие после нереста особи миноги, скатывающиеся вниз по течению. Кроме того, в уловах периодически встречается и молодь миноги. Помимо этого, достоверные поимки украинской миноги отмечены в р. Сура, Мокша, Ворона, Большой Чембар, Чардым, Няньга, Сердоба [4]. В настоящее время в водоемах области численность этого вида увеличилась. Поэтому его статус можно изменить с «редкого» на «неопределенный по статусу».

Класс Костные рыбы Osteichthyes

II. Отряд Осетрообразные Acipenserformes

2. Семейство Осетровые Acipenseridae

2. Стерлядь Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758.

Сурская популяция вида занесена в Красную книгу РФ. Еще в XVII в. сурская стерлядь ценилась за прекрасные вкусовые качества [2]. Достоверные случаи добычи сурской стерляди датируются 1980-1990-ми гг. [4]. В 1994-1995 гг. в Сурское (Пензенское) водохранилище было реинтродуцировано б0 тыс. сеголеток волжской стерляди [11]. Тем не менее, в настоящее время в составе ихтиофауны водохранилища этот вид не отмечен. Единичные сведения о добыче стерляди в Суре периодически поступают из районов, расположенных ниже Пензы. В р. Мокша стерлядь более многочисленна. В первую очередь, это связано с ежегодным зарыблением р. Оки сеголетками и годовиками этой рыбы. Отсюда вид распространяется но ее более «чистым» притокам. Таким образом, стерлядь в настоящее время имеет крайне низкую численность и требует организации искусственного воспроизводства.

3052