CC BY
23
=——— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ—==—
УДК 574.42(212.6)+581.557.24
ИЗМЕНЕНИЕ ОБИЛИЯ РАСТЕНИЙ РАЗНОГО МИКОРИЗНОГО СТАТУСА ПРИ ЗАРАСТАНИИ ТЕХНОГЕННОГО ОТВАЛА В ПОДЗОНЕ СУХИХ СТЕПЕЙ
КАЗАХСТАНА
© 2014 г. Д.В. Веселкин *, А.Н. Куприянов **, Ю.А. Манаков **
*Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук Россия, 620144, Екатеринбург, ул. 8Марта, 202. E-mail: [email protected] ** Институт экологии человека Сибирского отделения Российской академии наук Россия, 650065, Кемерово, Ленинградский проспект, 10. E-mail: [email protected]
Поступила 10.06.2013
Проанализировано изменение обилия растений разного микоризного статуса в эндоэкогенетической сукцессии зарастания отвала вскрышных пород Федоровского угольного разреза (Караганда, Казахстан). В ходе сукцессии возрастает обилие растений, облигатно формирующих арбускулярную микоризу. Соотношение обилия растений разного микоризного статуса стабилизируется между 10-м и 20-м годами зарастания, изменяясь после этого незначительно.
Ключевые слова: микориза, травянистые растения, микоризные растения, сукцессии, самозарастание, сухие степи.
Изучению сукцессий растительности аридных территорий уделяется значительное внимание в связи с очевидной необходимостью обеспечения устойчивого природопользования. При этом основным функционально важным экосистемным взаимодействием традиционно и оправдано рассматривается взаимодействие в паре «растения - фитофаги» (Лебедева и др., 2011; Шамсутдинов, Шамсутдинов, 2012). Эта связка организмов не только значима в прикладном отношении, но и является системообразующей для существования травяных экосистем аридной зоны (Абатуров, Кулакова, 2010).
Однако животные-фитофаги - не единственный важный гетеротрофный компонент травяных экосистем. Для растений степей, полупустынь и в меньшей степени пустынь очень важны взаимодействия с микоризными грибами. Это следует из того, что 70-80% видов степных растений и 60-70% пустынных образуют микоризу, преимущественно арбускулярную (Селиванов, 1981). К настоящему времени достигнут значительный прогресс в изучении роли микориз в процессах динамики растительности. Установлено, что встречаемость микориз как специального приспособления для оптимизации почвенного питания закономерно изменяется в ходе сукцессий растительности, а исход конкурентных отношений между растениями во многом определяется возможностью, предрасположенностью и успешностью их взаимодействия с микоризными грибами (краткий обзор исследований этого направления см.: Веселкин, Бетехтина, 2011; Веселкин, 2012а, б). Общий вывод, вытекающих из анализа этих работ, состоит в том, что по мере эндоэкогенетических сукцессий теснота связи растений с микоризными грибами и важность микоризообразования возрастают.
Однако накопленные свидетельства об особенностях взаимодействия растений с микоризными грибами относятся, преимущественно, к естественным сукцессиям, реже - к сукцессиям, индуцированным человеком. Представляет интерес сопоставить закономерности, полученные в естественных и близких к ним условиях, с закономерностями, проявляющимися в искусственно сформированных местообитаниях с субстратами, неблагоприятными по физико-химическим свойствам. Проблематика исследования микоризообразования растений в техногенных местообитаниях, в частности на отвалах разработок полезных ископаемых, не нова. В рамках этого направления выполнено немало работ (например: Чибрик и др., 1980; Чибрик, Саламатова, 1985), но детальный анализ динамики особенностей взаимодействия растений с микоризными грибами в ходе прямых наблюдений за развитием растительности в техногенных местообитаниях, насколько нам
известно, не предпринимался. Такой анализ тем более актуален, что пессимальность локальных эдафических условий при зарастании техногенных субстратов в аридной зоне дополняется и усугубляется неблагоприятными климатическими условиями.
Цель работы: оценить закономерности изменения участия растений, по-разному взаимодействующих с микоризными грибами, в спонтанном зарастании техногенного отвала в подзоне сухих степей Казахстана на протяжении 29-36-летнего периода наблюдений за сукцессией.
Материалы и методы
Район. Проанализированы данные, полученные в ходе наблюдений на Восточном отвале вскрышных пород Федоровского угольного разреза (Центральный Казахстан, г. Караганда, 49°50' с.ш., 72°51' в.д.). Почвенный покров представлен, в основном, темно-каштановыми почвами и солонцами. В непосредственной близости от отвала обычны степные солонцы на пестроцветных глинах с тонким (до 6 см) гумусово-элювиальным горизонтом и плотным засоленным иллювиальным горизонтом со столбчатой структурой. На темно-каштановых почвах наиболее распространены сухие степи с преобладанием Stipa capillata L., Seseli ledebourii G. Don, Artemisia nitrosa Weber, Festuca valesiaca Gaudin. На маломощных почвах формируются сообщества с преобладанием Stipa capillata, Festuca valesiaca, Centaurea sibirica L., Onosma simplicissima L, Scorzonera austriaca Willd. На солонцах преобладает галофитное разнотравье (Limonium caspium (Willd.) Gams, Limonium gmelinii (Willd.) Kuntze, Atriplex cana CA. Mey., Kochiaprostrata (L.) Schrad., Camphorosma lessingii Litv.).
Характеристика участков. Отвал, на котором проводили наблюдения, сформирован в 19411978 гг., некоторые его части не затронуты земляными и другими работами с 1971 г. Отвал сложен пестроцветными монтмориллонитовыми глинами с включением угольной пыли, алевролитов и аргиллитов. Плотность неравномерная: 1.2-1.3 г/см3 в верхних слоях и 0.8-0.9 г/см3 на глубине 60-90 см. Содержание легкогидролизуемого N составляет 3.5-4.6 мг/100 г, подвижных форм P - 0.6-0.9 мг/100 г, подвижных форм K - 8.5-10.0 мг/100 г почвы. В среднем содержание основных элементов минерального питания на отвале в 3-10 раз меньше, чем в зональных почвах. На некоторых участках наблюдается среднее и сильное сульфатное засоление. Суммарное содержание водорастворимых сульфатов, хлоридов и карбонатов варьирует от 0.07 до 1.33% массы абсолютно сухой почвы. Содержание ионов HSO42- варьирует в диапазоне 0.6-20.6 мг-экв., ионов Cl- - 0.3-0.8 мг-экв., HCO3-- 0.2-0.4 мг-экв.
Наблюдения за естественным зарастанием проведены в 1978, 1980, 1990 и 2006 гг. (Куприянов, 1989; Куприянов, Манаков, 2008) на одном и том же профиле протяженностью 1.5 км, охватывающем разные участки
8 б 4 2
0
Рис. 1. Расположение участков на отвале. Fig. 1. The location of plots on the dump.
Условные обозначения I - околоводный, II - приподнятый, III - мелкобугристый. Legend: I - circumwater, II -elevated, III - small uneven.
Околоводный участок (I), иногда заливаемый талыми водами, располагается у основания склона. Его зарастание началось в 1978 г. после искусственного выравнивания. Приподнятый спланированный участок (II), зарастание которого началось в также 1978 г., располагается на
ис. 1).
периферии приподнятой части отвала. Мелкобугристый спланированный участок (III), зарастание которого началось в 1971 г., располагается в центре приподнятой части отвала. На каждом участке в каждый период наблюдения на площадках 10^10 м устанавливали видовой состав травянистых растений с оценкой обилия по шкале Друде.
Микоризный статус растений. Способность видов растений к микоризообразованию характеризовали качественно, устанавливая по данным более чем из 20 отечественных и англоязычных источников принципиальную способность или неспособность формировать микоризы. При этом количественные характеристики развития мицелия грибов в корнях во внимание не принимали. Виды растений, для которых во всех публикациях было указано отсутствие микориз, считали немикоризными. К факультативно микоризным относили виды, которые в одних источниках фигурируют как микоризные, а в других - как не образующий микориз. Виды, образующие арбускулярные микоризы в соответствие со всеми источниками, считали облигатно микоризными. Виды, способные наряду с арбускулярными микоризами образовывать и эктомикоризы, отдельно не рассматривали, объединяя их в группу микоризных.
Анализ данных и термины. Для анализа участия групп видов разной микоризности в создании суммарного проективного покрытия категории шкалы Друде переводили в оценки покрытия: un -0.01%; sol - 0.5%; sp - 2.5%; cop1 - 7.5%; cop2 - 25%; cop3 - 40%. Далее в тексте термином «суммарное проективное покрытие» обозначается величина, полученная суммированием оценок проективного покрытия отдельных видов, переведенных из шкалы Друде. Термин «общее проективное покрытие» использован для обозначения зарегистрированной непосредственно на отвале величины проективного покрытия всех растений. Для характеристики временной динамики обилия растений разного статуса использовали непараметрический коэффициент корреляции Спирмена (rs).
Результаты
Общий ход зарастания. К моменту последнего учета участки I и II зарастали 29 лет, участок III -36 лет. За это время на отвале сформировались флористически обедненные, по сравнению с зональными, группово-зарослевые сообщества или сложные группировки. Их характерным отличием от зональных является высокое участие видов сем. Brassicaceae и Chenopodiaceae и меньшее, чем в окружающих степях, обилие злаков, разнотравья и эфемероидов (Куприянов, Манаков, 2008). Присутствие галофильных видов родов Bassia, Halimione, Limonium, Petrosimonia, Salsola, Saussurea, Suaeda отражает выраженность процессов засоления, особенно ярко проявляющегося на участке III.
Общее проективное покрытие составило в период последнего учета 30-40% (табл.), что близко к типичным оценкам для окружающих полынно-типчаковых степей. При объединении данных для всех участков закономерность увеличения покрытия в ходе зарастания не устанавливается как для общего (прямо измеренного в поле) покрытия (коэффициент корреляции между длительностью зарастания и покрытием: rS=0.43; n=12; P=0.1631), так и для суммарного (пересчитанного на основании категорий шкалы Друде; rS=0.16; n=12; P=0.5191). Это связано, прежде всего, со всплеском обилия растений на околоводном участке в ранние сроки наблюдений.
Микоризный статус растений. Из 97 зарегистрированных на трех участках видов для 85 установлена способность к микоризообразованию.
По доступным литературным оценкам, не формируют микориз, т.е. немикоризны 19 видов: Alisma plantago-aquatica L., Atriplex sagittata Borkh., Brassica campestris L., Carex obtusata Lilj., Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl, Gypsophila altissima L., Kochia scoparia (L.) Schrad., Lepidium latifolium L., L. perfoliatum L., Limonium caspium, L. gmelinii, Rorippa palustris (L.) Besser, Salsola collina Pall., S. foliosa (L.) Schrad., S. nitraria Pall., S. tamariscina Pall., Scirpus sylvaticus L., Silene suffrutescens M. Bieb., Suaeda altissima (L.) Pall.
Варьирующий микоризных статус, т.е. факультативная микоризность, характерна для 18 видов: Atriplex sibirica L., Bolboschoenus maritimus (L.) Palla, Capsella bursa-pastoris (L.) Medikus, Convolvulus arvensis L., Halimione verrucifera (M. Bieb.) Aellen, Juncus gerardii Loisel., Lactuca tatarica (L.) C.A. Mey., Lappula squarrosa (Retz.) Dumort., Lepidium ruderale L., Melilotus albus Medikus, Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Plantago major L., Polygonum aviculare L., Puccinellia distans (Jacq.) Parl., Ranunculus sceleratus L., Saussurea amara (L.) DC., Senecio vulgaris L., Typha angustifolia L.
Таблица. Проективное покрытие (%) растений в ходе самозарастания отвала. Table. Projective cover (%) of plants in the process of overgrowing dump.
Участок, год наблюдения (длительность зарастания, лет)
I* II III
Проективное покрытие 1978 (1) 1980 (3) 1990 (13) 2006 (29) 1978 (1) 1980 (3) 1990 (13) 2006 (29) 1978 (8) 1980 (10) 1990 (20) 2006 (36)
Общее 10 60 60 30 10 30 17 30 30 30 35 40
Суммарное 14 116 32 42 5 27 13 40 79 47 32 21
в том числе:
виды с неизвестным статусом 2 27 4 1 0 2 1 1 4 2 2 2
немикоризные 1 3 1 5 3 10 2 3 19 12 9 4
факультативно микоризные 6 72 12 10 1 5 2 3 36 13 7 3
облигатно микоризные 5 14 15 26 1 10 8 33 20 20 14 12
Примечания: I - околоводный, II - приподнятый, III - мелкобугристый. Notes: I - circumwater, II - elevated, III - small uneven.
Большинство растений (49 видов), участвующих в зарастании, облигатно микоризны. Для Populus balsamifera L. и Salix caspica Pall. наряду с арбускулярными, указываются также эктомикоризы, остальные 47 видов формируют арбускулярную микоризу: Achillea nobilis L, Acroptilon repens (L.) DC., Agropyron cristatum (L.) P.Beauv., Agrostis gigantea Roth, Artemisia austriaca Jacq., A. dracunculus L., A. nitrosa, A. proceriformis Krasch., A. sieversiana Willd., Astragalus testiculatus Pall., Atriplex littoralis L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Carex supina Willd. ex Wahlenb., Chartolepis intermedia Boiss., Cirsium setosum (Willd.) Besser, Elytrigia geniculata (Trin.) Nevski, E. repens (L.) Nevski, Epilobium palustre L., Eremopyrum triticeum (Gaertn.) Nevski, Erigeron acris L., Galatella punctata (Waldst. & Kit.) Nees, Geranium collinum Stephan ex Willd., Glycyrrhiza uralensis Fisch., Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link, H. jubatum L., Hyoscyamus niger L., Inula britannica L., Leymus paboanus (Claus) Pilg., L. racemosus (Lam.) Tzvelev, Lotus krylovii Schischk. & Serg., Medicago falcata L., Melilotus officinalis (L.) Pall., Phlomoides tuberosa (L.) Moench, Plantago media L., Poa angustifolia L., Potentilla supina L., Puccinellia tenuiflora (Griseb.) Scribn. & Merr., P. tenuissima Litv. ex V.I. Krecz., Senecio erucifolius L., Sonchus arvensis L., Stipa lessingiana Trin. & Rupr., Tamarix ramosissima Ledeb., Taraxacum officinale F.H. Wigg., Tragopogon capitatus S.A. Nikitin, Tripleurospermum perforatum (Merat) M. Lainz, Tripolium vulgare Nees, Xanthium strumarium L.
Для 11 видов, три из которых относятся к семейству Polygonaceae и три - к семействам Chenopodiaceae, не удалось охарактеризовать взаимоотношения с микоризными грибами: Bassia sedoides (Pall.) Asch., Gypsophila perfoliata L., Juncus nastanthus V.I. Krecz. & Gontsch., Lepidium songaricum Schrenk, Lythrum virgatum L., Petrosimonia sibirica (Pall.) Bunge, P. triandra (Pall.) Simonk., Polygonum bordzilowskii Klokov, Rumex halacsyi Rech., R. stenophyllus Ledeb., Saussurea salsa (Pall. ex M. Bieb.) Spreng. Для большинства видов этой группы можно предполагать невысокую тесноту микоризных связей или их отсутствие.
Таким образом, 77% видов, для которых удалось установить тип взаимодействия с микоризными грибами, в той или иной степени способны к формированию микориз. Эта величина меньше известной оценки доли микоризных видов в подзоне северной лесостепи (90%), но выше оценки для северных пустынь Казахстана (65%) (Селиванов, 1981). Наибольшее количество немикоризных видов
относится к семействам Brassicaceae и Chenopodiaceae, а микоризны преимущественно представители Asteraceae и Poaceae; такое распределение ожидаемо (Селиванов, 1981).
Проективное покрытие растений разной микоризности в ходе сукцессии. Учитывая, что для травяных экосистем характерны значительные флуктуации состава и соотношения обилий видов, а также то, что за период наблюдения изменялись свойства экотопов, влияющие на поселение и выживание растений (Куприянов, Манаков, 2008), наиболее оправдано анализировать не оценки абсолютного проективного покрытия разных групп, а их соотношения. При этом мы учитываем разную длительность развития растительности на участках I-II с одной стороны и на участке III с другой.
В первые годы наибольший вклад в суммарное покрытие растительных группировок вносят немикоризные и факультативно микоризные растения (табл.; рис. 2). Немикоризные растения преобладают на приподнятом участке (40-70% суммарного покрытия), а факультативно микоризные - на околоводном (50-80% суммарного покрытия). Обильное развитие факультативно микоризных Atriplex sibirica и Puccinellia distans обеспечивает всплеск проективного покрытия на околоводном участке в начале его зарастания. На последних прослеженных этапах сукцессий явно преобладают облигатно микоризные виды. Их доминирование на околоводном (I) и приподнятом (II) участках наступает между 3-м и 13-м годами, на мелкобугристом (III) участке - между 10-м и 20-м годами.
1 2-5 6-15 16-30 > 30 1 2-5 6-15 16-30 > 30 1
Длительность зарастания, лет
2-5 6-15 16-30 > 30
Рис. 2. Доли проективного покрытия растений на участках отвала. Fig. 2. Shares of projective cover of vegetation on the different sites of the dump.
Условные обозначения: нМ - немикоризные растения, фМ - факультативно микоризные растения, М -облигатно микоризные растения; I - околоводный, II - приподнятый, III - выровненный участки отвала. Legend: I - circumwater, II - elevated, III - small uneven dump sites; нМ - nonmycorrhizal, фМ - optional mycorrhizal, М - obligate mycorrhizal plants
Достаточная близость основных моментов временной динамики участия растений разной микоризности на всех участках позволяет объединить оценки и проанализировать их совместно (рис. 3), что, на наш взгляд, оправдано для прогноза направлений дальнейшего зарастания. Зависимости изменения абсолютного суммарного проективного покрытия и относительного вклада микоризных растений в суммарное покрытие от длительности зарастания статистически значимы. Коэффициенты корреляции составляют для суммарного покрытия микоризных видов: rS=0.60; «=12; P=0.0412; для их доли в суммарном покрытии - rS=0.73; «=12; P=0.0094. Но вид линий, аппроксимирующих функций на рисунке 3, свидетельствует, что связь между длительностью зарастания и представленностью микоризных растений скорее нелинейна. И абсолютное покрытие и доля покрытия микоризных растений характеризуются постепенной стабилизацией, выходом на плато при достаточной продолжительности сукцессии. Об этом свидетельствуют заметные разности величин R аппроксимирующих функций для покрытия R =0.36 (прямая линия) и R 2=0.50
(логарифмическая функция) и для доли покрытия микоризных растений Л2=0.53 (прямая линия) и Л2=0.58 (логарифмическая функция). В среднем вклад облигатно микоризных растений в суммарное покрытие начинает превышать 50%-й порог через 10-20 лет после начала зарастания. А через 30-35 лет он составляет 60-80%.
Длительность зарастания, лет
Рис. 3. Суммарное проективное покрытие микоризных растений (а) и их доля в суммарном покрытии (б) в ходе сукцессии. Fig. 3. Cumulative projective cover of mycorrhizal plants (a) and their share in the total coverage (б) during of succession.
Условные обозначения: I - околоводный, II - приподнятый, III - выровненный участки отвала. Legend: I -circumwater, II - elevated, III - small uneven dump sites.
Обсуждение
Представленные материалы свидетельствуют, что возрастание обилия микоризных растений, неоднократно наблюдающееся при естественных эндоэкогенетических сменах, хорошо воспроизводится в ходе достаточно быстро идущей первичной сукцессии в неблагоприятных местообитаниях техногенного отвала. Возможность точной датировки событий, происходящих при формировании исследованных сообществ, является важным преимуществом наблюдений за сукцессиями на искусственных субстратах. Наблюдения за развитием сообществ, относительно которых известна абсолютная (в годах) длительность существования, позволили количественно охарактеризовать скорость изменения фитоценотической значимости растений разной микоризности и установить, что соотношение их обилий стабилизируется между 10-м и 20-м годами зарастания.
Необходимо обратить внимание на обстоятельство, важное для корректного понимания представленных данных и обсуждений. Предметом анализа в нашей работе является микоризный статус видов растений, т.е. характеристика вероятности вступления растений во взаимодействие с микоризными грибами, но не характеристика истинной актуальной микоризности. Таким образом, невозможно прямо интерпретировать наши результаты как указание на изменяющуюся в ходе сукцессии тесноту взаимодействия растений с арбускулярными грибами.
Для объяснения наблюдаемых изменений могут быть привлечены две гипотезы. Первая -гипотеза о меньшей конкурентоспособности немикоризных и факультативно микоризных видов. Такие различия могут быть связаны, например, со способностью растений, находящихся в симбиозе с микоризными грибами, использовать минеральные ресурсы почвы при их низких концентрациях, что неоднократно показано экспериментально. Второе предположение состоит в том, что соотношение растений разной микоризности в ходе сукцессии может зависеть только от скорости их поселения -
т.е. от уровня эксплерентности или реактивности разных видов. Положительная связь между рудеральной в понимании Дж. Грайма стратегией и избеганием микоризных грибов ранее обсуждалась (Grime et al., 1988). Известна закономерность повышенной встречаемости немикоризных видов среди видов с рудеральной стратегией, по сравнению с видами с конкурентной и смешанными экологическими стратегиями (Grime et al., 1988; Бетехтина, Веселкин, 2011). Наши данные не позволяют аргументировано принять или отвергнуть одну из этих гипотез, но каждая из них имеет ряд косвенных свидетельств. Для обоснованного выбора между ними требуется проведение специальных исследований.
Заключение
В ходе спонтанного развития растительности на техногенном отвале, расположенном в аридных условиях Центрального Казахстана, направлено, устойчиво и закономерно меняется соотношение обилия (проективного покрытия) растений, по-разному взаимодействующих с микоризными арбускулярными грибами. Эти изменения приводят к росту фитоценотической значимости и доминированию со временем в растительных сообществах исследованного отвала группы облигатно микоризных видов растений. Результаты свидетельствуют о продуктивности учета такого биоэкологического свойства растений как способность к микоризообразованию при изучении процессов динамики растительности в аридной зоне. В соответствие с ними, стабильное соотношение групп растений разного микоризного статуса с доминированием облигатных микоризообразователей (в видовых списках и по обилию) является мало изменчивым, и, возможно, - функциональным, свойством сукцессионно продвинутых растительных сообществ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абатуров Б.Д., Кулакова Н.Ю. 2010. Роль выпаса животных и степных палов в круговороте азота и зольных
элементов в степных пастбищных экосистемах // Аридные экосистемы. Т. 16. № 2 (42). С. 54-64. Веселкин Д.В. 2012а. Стабилизация соотношения между числом видов растений разного микоризного статуса -один из аттракторов прогрессивных сукцессий? // Известия Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1 (5). С. 12061209.
Веселкин Д.В. 2012б. Участие растений разного микотрофного статуса в сукцессии при формировании
«агростепи» // Экология. № 4. С. 270-275. Веселкин Д.В., Бетехтина А.А. 2011. Участие растений разного микотрофного статуса в техногенно
обусловленных сукцессиях в степной зоне Урала // Вестник ОГУ. № 12. (131). С. 44-47. Куприянов А.Н. 1989. Биологическая рекультивация отвалов в субаридной зоне. Алма-Ата: Изд-во Наука КазССР. 104 с.
Куприянов А.Н., Манаков Ю.А. 2008. Динамика зарастания отвала вскрыши бывшего Федоровского угольного месторождения за 30 лет // Рекультивация нарушенных земель в Сибири. Вып. 3. Кемерово: КРЭОО «Ирбис». С. 45-55.
Лебедева Н.В., Ильина Л.П., Пономарев А.В., Савицкий Р.М. 2011. Влияние пастбищной нагрузки на трансформацию сухостепных экосистем в долине Маныча // Аридные экосистемы. Т. 17. № 4 (49). С. 8394.
Селиванов И.А. 1981. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука. 232 с.
Чибрик Т.С., Нагибина Т.И., Рябкова Т.Е. 1980. О микотрофности растений на отвалах угольных разработок
Урала // Растения и промышленная среда. Свердловск. С. 33-79. Чибрик Т.С., Саламатова Н.А. 1985. Микосимбиотрофизм культурфитоценозов Коркинского угольного разреза
// Растения и промышленная среда. Свердловск. С. 54-69. Шамсутдинов З.Ш., Шамсутдинов Н.З. 2012. Биогеоценотические принципы и методы экологической реставрации пустынных пастбищных экосистем Средней Азии // Аридные экосистемы. Т. 18. № 3 (52). С. 5-21.
Grime J.P., Hodson J.G., Hunt R. 1988. Comparative plant ecology: a functional approach to common British species. London: Unwin Hyman. 742 p.
ABUNDANCE OF PLANTS OF DIFFERENT MYCORRHIZAL STATUS CHANGES WHEN OVERGROWN TECHNOGENIC DUMP IN THE SUBZONE OF DRY STEPPES OF
KAZAKHSTAN
©2014 r. D.V. Veselkin*, A.N. Kupriynanov**, Ju. A. Manakov**
* Institute plant and animal ecology, Ural Division, Russian Academy of Sciences Russia, 620144, Yekaterinburg, 8 Marta st., 202. E-mail: [email protected] ** Institute of human ecology, Siberian Division, Russian Academy of Sciences Russia, 650065, Kemerovo, Leningradskyipr., 10. E-mail: [email protected]
We analyzed the change in the abundance of plants with different different mycorrhizal status in endoecogenetical succession of dumping overgrowth of overburden rocks of Fedorovsky open-pit mine (Karaganda, Kazakhstan) was described. During the succession increases the abundance of species obligately formed of arbuscular mycorrhiza. The ratio of the abundance of plants of different mycorrhizal status is stabilized between the 10th and 20th years of overgrowth, varying only slightly thereafter.
Keywords: mycorrhiza, herbaceous plants, mycorrhizal plants, succession, self-organized vegetation, dry steppe.
