Изменение биоморфологической структуры флоры болота в ходе преобразования его поверхностной гидрографической сети Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Труды ИБВВ РАН, 2017, вып. 79(82)

Transactions of IBIW RAS, 2017, issue 79(82)

УДК 581.9(470.12)

ИЗМЕНЕНИЕ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКОИ СТРУКТУРЫ ФЛОРЫ БОЛОТА В ХОДЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ЕГО ПОВЕРХНОСТНОЙ ГИДРОГРАФИЧЕСКОЙ СЕТИ

Ю. А. Бобров1, Л. М. Поздеева1, Д. А. Филиппов2

'Сыктывкарский государственный университет им. Питирима Сорокина 167001 г. Сыктывкар, Октябрьский проспект, 55, e-mail: keco@syktsu.ru 2Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: philippov_d@mail.ru

Во флоре Шиченгского водно-болотного угодья (Вологодская область) выделено 37 жизненных форм семенных растений, четыре из них - в двух вариантах. Показано, что основными биоморфологическими особенностями рассматриваемой флоры являются 1) преобладание травянистых форм над древесными на большинстве участков; 2) доминирование столонных и дерновых групп биоморф среди травянистых растений со значительным участием или даже доминированием недерновых (вторичнокорневищных и/или столонных) жизненных форм; 3) слабая представленность корнеотпрысковых и стержнекорневых травянистых жизненных форм в противовес формам, построенным на побеговой основе; 4) низкая доля моно-карпических трав. На градиенте уменьшения влажности происходит увеличение роли одревесневающих жизненных форм, а среди травянистых - дерновых. Вселение вечнозелёных растений происходит также постепенно по мере уменьшения влажности. На градиент влажности накладывается и усиливает его действие градиент богатства почвы. В обеднённых питательными веществами почвах наиболее распространены корневищные формы, в более богатых условиях - столонные. Выдвинута гипотеза, что выделенные закономерности являются общими для болот таёжной зоны севера Европейской части России.

Ключевые слова: биоморфология, жизненные формы, биоморфологический анализ флоры, флора болот, болотные водоёмы, Шиченгское болото.

ВВЕДЕНИЕ

Со времён формулировки Е. Вармингом [Warming, 1884] термина «жизненная форма», биоморфу отдельного растения (а затем и всего вида) стали рассматривать как некоторое интегральное понятие, отражающее общую степень приспособленности организма к среде. В этой связи неудивительно, что подсчёт числа представителей тех или иных биологических типов [Raunkiaer, 1934, 1937] или жизненных форм [Серебряков, 1962, 1964 (Serebryakov, 1962, 1964)] - биотипический и биоморфологический анализы соответственно - стали неотъемлемой частью флористических исследований. Наиболее интересные данные можно получить, срав-

МАТЕРИАЛЫ В качестве модельного объекта было выбрано болото Шиченгское. Оно расположено в Сямженском районе Вологодской области (59°53'-60°03' с.ш., 41°14'-41°27' в.д.) в пределах подзоны средней тайги и представляет собой крупную болотную систему (около 159 км2), сформированную на юго-восточных отрогах Харовской гряды в обширной озёрно-ледниковой котловине, окружённой моренными и камовыми холмами, преимущественно лимногенным путём. По классификации Т.К. Юрковской [1992 (Yurkovskaya, 1992)] оно относится к кассандрово-морошково-сфагновому печорско-онежскому типу группы Северовосточноевропейских сфагновых верховых болот класса Сфагновые болота. Подроб-

нивая спектры жизненных форм разных экото-пов единого по генезису и/или локализации флористического комплекса. Именно здесь на градиенте какого-либо фактора среды можно продемонстрировать смену доминирующих биоморф и аргументированно показать приуроченность представителей той или иной жизненной формы к конкретным экологическим условиям.

В связи с этим целью настоящей работы стала демонстрация смен доминирующих жизненных форм и общего рисунка биоморфологических спектров отдельных экотопов внутри болотной экосистемы на градиенте влажности.

И МЕТОДЫ ная характеристика болота дана ранее [Филиппов, 2014, 2015а (РЫНрроу, 2014, 2015а)].

Полевые изыскания выполнены Д.А. Филипповым в 2000-2015 гг. в основном в западной, юго-западной, центральной, юго-восточной и восточной частях болота. Флора изучалась традиционными маршрутным и маршрутно-ключевым методами в рамках комплексных исследований [Филиппов и др., 2017 (РЫНрроу е! а1., 2017)]. В ходе работы был собран гербарий высших растений, выполнены флористические и геоботанические описания ключевых участков. Сборы в объёме ~ 800 листов идентифицированы, обработаны и переданы на хранение в Гербарии Вологодского государственного университета и Института биоло-

гии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. Аннотированный список флоры и её таксономический анализ представлен в отдельной работе [Филиппов, 2015а (РЫНрроу, 2015а)].

Гербарный материал явился основой биоморфологической части исследования. Выделение жизненных форм проведено сравнительно-морфологическим методом в соответствии с взглядами и системой биоморф И.Г. Серебрякова [1962, 1964 (8егеЬгуакоу, 1962, 1964)] с учётом последующих дополнений и изменений, преимущественно в части жизненных форм водных трав [Бобров и др., 2015 (Во-Ьгоу ег а1., 2015); Бобров, 2017 (ВоЬгоу, 2017)].

Также были встречены споровые растения, к которым система жизненных форм семенных растений не вполне подходит. Биоморфы папоротников определены по классифика-

РЕЗУЛЬТАТЫ И

Всего на всей территории Шиченгского водно-болотного угодья выделено 37 жизненных форм семенных растений, причём для четырёх из них описано по два варианта - листопадный и вечнозелёный. В рассматриваемых в настоящей статье экотопах встречено только 32 биоморфы (включая все их варианты). При этом в таблице показаны все 37 жизненных форм, поскольку значимым часто является не только присутствие, но и отсутствие той или иной биоморфы в спектре.

Биоморфы: В1а - листопадное одноствольное дерево; В1Ь - вечнозелёное одноствольное дерево; В2 - листопадное кустовид-ное дерево; В3а - листопадный аэроксильный кустарник; В3Ь - вечнозелёный аэроксильный кустарник; В4 - листопадный геоксильный кустарник; В5 - листопадный стелющийся кустарник; В6а - листопадный геоксильный кустарничек; В6Ь - вечнозелёный геоксильный кустарничек; В7 - вечнозелёный полунеподвижный кустарничек; В8а - листопадный настоящий кустарничек; В8Ь - вечнозелёный настоящий кустарничек; В9 - вечнозелёный кустарничек шпалерного типа; В10 - листопадный стелющийся полукустарничек; В11 - стержне-корневой травянистый поликарпик; В12 - кис-текорневой травянистый поликарпик; В13 -первичнокорневищный недерновый травянистый поликарпик; В14 - вторичнокорневищный недерновый травянистый поликарпик; В15 -плотнокустовой травянистый поликарпик; В16

- рыхлокустовой травянистый поликарпик; В17

- корневищный дерновый травянистый поли-карпик; В18 - подземностолонный недерновый травянистый поликарпик; В19 - подземносто-лонный плотнокустовой травянистый поликар-пик; В20 - подземностолонный рыхлокустовой

ции И.И. Гуреевой [2001 (Оигееуа, 2001)], хвощей - по мнению авторов настоящей статьи. Затем выделенные жизненные формы были соотнесены с системой Серебрякова следующим образом: 1) ползучее многолетнее полиспори-ческое травянистое растение - ползучий травянистый поликарпик; 2) рыхлокустовое дерновое многолетнее полиспорическое травянистое растение, рыхлорозеточный плагиотропный многократно спороносящий многолетний наземный папоротник и диффузнорозеточный плагиотропный многократно спороносящий многолетний наземный папоротник - рыхлоку-стовой травянистый поликарпик; 3) длинно-корневищный безрозеточный многократно спо-роносящий многолетний наземный папоротник

- корневищный недерновый травянистый по-ликарпик.

ОБСУЖДЕНИЕ

травянистый поликарпик; В21 - надземносто-лонный длиннопобеговый травянистый поли-карпик; В22 - надземностолонный кистекорне-вой травянистый поликарпик; В23 - ползучий травянистый поликарпик; В24 - корнеклубне-вой травянистый поликарпик с клубнями на придаточных корнях; В25 - стеблеклубневой травянистый поликарпик; В26 - корневищнок-лубневой травянистый поликарпик; В27 - сто-лонноклубневой травянистый поликарпик; В28

- корнеотпрысковый травянистый поликарпик с корневыми отпрысками на боковых корнях; В29 - длиннокорневищный травянистый поли-карпик с цепляющимися побегами; В30 - двулетний монокарпик; В31 - озимый монокарпик; В32 - яровой монокарпик; В33 - эфемер; В34 -длиннопобеговый свободноплавающий поли-карпик; В35 - столонно-кистекорневой свободноплавающий поликарпик с однолетней побе-говой системой; В36 - листецовый свободноплавающий поликарпик; В37 - свободноплавающий однолетний монокарпик.

Экотопы: 1 - оз. Шиченгское; 2 - оз. Полянок; 3 - приозёрные сплавины; 4 - берег оз. Шиченгское; 5 - берег оз. Полянок; 6 - р. Ши-ченга; 7 - р. Глухая Сондушка; 8 - р. Сондуш-ка; 9 - пойма р. Шиченга; 10 - первый болотный ручей; 11 - второй болотный ручей; 12 -третий болотный ручей; 13 - долина болотного ручья; 14 - кочки минеротрофных участков; 15

- ковры топей минеротрофных участков; 16 -мочажины минеротрофных участков; 17 - кочки олиготрофных участков; 18 - ковры топей олиготрофных участков; 19 - мочажины олиготрофных участков.

Биоморфологические спектры всех анализируемых экотопов представлены в таблице.

Биоморфологические спектры различных экотопов болота Шиченгское Biomorphologic spectra of various ecotopes of Shichengskoe mire

Экотоп / Ecotop

Biomorpha 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

B1a 2 2 1 2 1 1

B1b 2 2 1 1

B2 1 2 1 1 3 1

B3a 1 1 1 1 1 1

B3b 2

B4 1 4 3 9 1 5 1 5 1

B5 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

B6a 1

B6b 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

B7 1 1 2 2 3 2 2 4 2 2

B8a 1 1 1

B8b 1

B9 1 1 1 1 1 2 1 1

B10

B11 3 1 3 3 2 3 1 2 1 2

B12 1 1 1 1 2

B13 1 2 2

B14 4 3 4 4 2 2 2 1 2 1 1 10 3 4 5 2 4 3

B15 2 1 1 3 1 1 4 1 3 1 1 2 1 1 2

B16 5 4 3 3 1 1 4 2 1 9 1 2 2 1

B17 1

B18 17 10 10 14 13 7 4 10 2 2 10 3 2 3

B19 4 2 4 3 3 3 5 3 1 5 2 3 3

B20 5 1 4 4 3 1 3 2 2 1 1 2 1 1

B21 3 3 3 1 2 2 1 4 1 1 1

B22 1 1 1

B23 1 1 1 1 1 1 2

B24

B25 1 1 1 1 1 1 1 1 1

B26 1 1 1

B27

B28 1 1 1

B29 1

B30 1 1 2 1

B31 1 1 1 1

B32 1 1 1 1 1

B33

B34 2 4 1 1 4 2 1 4 2

B35 1 1 1 1

B36 3 1 2

B37

Примечание. Названия экотопов и биоморф см. выше в тексте.

Ниже опишем и проанализируем основные черты и особенности разных типов болотных водоёмов в соответствии с ходом их формирования по отношению к болоту: от первичных водоёмов и водотоков (озёра, реки, ручьи) к вторичным (топи, мочажины).

Болотные озёра. В состав флоры водоёма включены виды, встречающиеся как непосредственно в воде, так и в его прибрежной полосе, которую мы трактуем в «узком смысле» - часть берега, испытывающая влияние самого водного объекта. Анализируя спектры первичных (остаточных) внутриболотных озёр, хорошо заметно, что абсолютной доминантой в обоих случаях является подземностолонное недерновое травянистое поликарпическое растение. Доминирование столонных форм особенно ярко проявляется в спектре крупного и относительно мелководного оз. Шиченгское. Их аналогами в «водной» части экотопа служат длиннопобеговые формы водных растений. При этом интересно, что в обоих озёрах высока и доля дерновых форм. Также обращает на себя внимание и значительное присутствие кустарников вдоль краевого и более глубоководного оз. Полянок в совокупности с низким участием вечнозелёных биоморф.

Такое распределение вполне объяснимо: с одной стороны, длиннопобеговые формы и обусловлены особенностями морфогенеза во влажных условиях (большей долей роста клеток растяжением), с другой - имеют ощутимые преимущества в быстром освоении пригодных для развития микроэкотопов. Дерновые же формы способны длительно существовать на занятом месте, успешно удерживая его за собой; при этом логично, что большую долю имеют не плотно-, а рыхлокустовые формы, как результат действия обоих указанных факторов.

Как прекрасно видно из распределения жизненных форм в спектре сплавин болотных озёр, здесь сохраняется доминирование под-земностолонных недерновых биоморф, столон-ных, а также дерновых форм вообще. Закономерно падает участие водных трав и возрастает - одревесневших форм. Появляются деревья, но при этом участие вечнозелёных биоморф по-прежнему невысоко. При этом, если меньшая доля водных трав объясняется большей сухостью экотопа, то появление деревьев и большее участие кустарников следует связывать с началом формирования «почвенного» слоя (торфа) большим комфортом для развития корневых систем таких растений.

Из спектров жизненных форм берегов озёр (фактически речь идёт об экотонной полосе между озером 8.81х. и окружающим его боло-

том) наиболее показателен спектр оз. Шиченг-ское. По берегам оз. Полянок встречается лишь пять биоморф (с единичной представленностью каждой), из которых в первом спектре отсутствуют кистекорневые, надземностолонные кис-текорневые и корневищноклубневые жизненные формы. В целом, в анализируемом спектре ещё более ярко проявляются описанные выше тенденции: доминирование столонных и дерновых биоморф, а также постепенное усиление доли одревесневающих растений (а среди последних - геоксильных кустарников). Из новых явлений спектра - усиление участия вечнозелёных растений, в том числе деревьев. В целом, это вполне укладывается в предложенную нами ранее интерпретацию.

Болотные реки. Имеют первичное происхождение, часть их русла располагается вне болотного массива. Флора р. Сондушка крайне бедна и насчитывает только пять биоморф, причём все они есть и в спектрах других рек. И снова мы видим высокие доли подземносто-лонных недерновых жизненных форм, правда, при относительно меньшем участии дерновых биоморф. Как и для озёрных флор велики доли длиннопобеговых водных трав и низки одревесневающих форм (вплоть до их полного отсутствия). Полностью же отсутствуют и вечно -зелёные растения. Малое участие или полное отсутствие представителей двух последних групп жизненных форм, вероятно, можно объяснить меньшей питательностью грунтов этих рек и приречных торфов по сравнению с отложениями озёр.

Косвенно это находит подтверждение в спектре жизненных форм поймы р. Шиченга. Здесь впервые из рассмотренных нами ранее случаев нет абсолютно выраженного доминанта среди частных биоморф; при этом столонные растения как группа жизненных форм своё доминирование сохраняют. По сравнению с участками вдоль русла этой же реки здесь увеличивается доля одревесневающих форм, в особенности кустарников (но вечнозелёные растения по-прежнему отсутствуют). Дерновые формы также теряют своё лидерство, хотя на первых местах остаются плотнокустовые растения. Все эти процессы вполне объясняются уменьшением количества воды в почвогрунте и его большим богатством элементами питания (и, пожалуй, большей мощности).

Болотные ручьи. Данные водотоки находятся обычно в экотонной полосе (на окрайке болота) и они, как правило, имеют первичное происхождение. В распределении жизненных форм вдоль болотных ручьёв мы вновь видим полное или практически полное отсутствие од-

ревесневающих форм, в целом, высокие доли столонных биоморф (включая ярко выраженное доминирование подземностолонных недерновых растений в спектре первого ручья), а также более или менее высокую долю дерновых трав. Интересно, что в этих мелких водотоках впервые встречаются листецовые жизненные формы, что, впрочем, не придаёт этим спектрам существенного своеобразия (как и присутствие единичных корнеотпрысковых или монокарпи-ческих форм предыдущим).

Интересный вариант спектра принадлежит долине (неразработанная пойма) болотного ручья. Ожидаемо присутствие в нёй одревесневающих (в том числе и вечнозелёных) форм, а также монокарпиков. Сохраняется и общая структура: наиболее высокие доли имеют сто-лонные и дерновые растения. Но при этом равное участие имеют два варианта недерновых биоморф - столонных и вторичнокорневищ-ных. Несколько удивительно большое присутствие рыхлокустовых жизненных форм, что, однако, вкупе со всеми остальными особенностями, хорошо объясняется существенной обводнённостью территории.

Топи. В проточных топях, являющихся частью поверхностной гидрографической сети и находящихся на мезо- и мезоолиготрофной стадии развития, как правило, развит микрорельеф. Отрицательные формы микрорельфа (мочажины и межкочья) по площади значительно превосходят положительные (ковры и кочки). Несмотря на низкое число жизненных форм вообще, при движении от кочек к мочажинам прослеживаются те же тенденции, что уже были показаны нами ранее: постепенное уменьшение доли одревесневающих жизненных форм вкупе с выпадением вечнозелёных растений; большое участие столонных форм и довольно значительное дерновых. Господство среди трав недерновых растений обеспечивается не большой долей подземностолонных биоморф, а бросающимися в глаза числами вто-ричнокорневищных растений. Биологическое значение такой замены туманно; можно попытаться объяснить это меньшими размерами эко-топов и их большей бедностью, относительно рассмотренных ранее - в таких условиях кон-курентноспособными будут формы, обладающие органами запаса питательных веществ при сохранении возможности значительного веге-

ЗАКЛ

Таким образом, на примере болота Шич-негское (Вологодская область) было показано, что существенными биоморфологическими особенностями рассматриваемой флоры является преобладание травянистых форм над дре-

тативного расселения (в данном случае - за счёт вторичного корневища). Интересно и присутствие монокарпических трав в наиболее влажном варианте рассматриваемых экотопов.

Мочажины. Данные болотные водоёмы формируются в результате роста торфяного тела и дифференциации поверхности болота на положительные и отрицательные формы микрорельефа. Распределение биоморф на олиго-трофных болотных участках (как правило, это грядово-мочажинные и реже коврово-мочажинные болотные комплексы), в целом, не отличается от такового для минеротрофных. Здесь на грядах и кочках более явно доминируют одревесневающие растения, а на влажных местах - из столонных форм присутствуют только рыхлокустовые. Однако, это ещё сильнее подтверждает высказанное нами выше мнение о слабой конкурентноспособности сто-лонных растений на бедных субстратах в сравнении с корневищными формами.

Озерки. В ходе развития поверхностной гидрографической сети мочажины трансформируются во вторичные болотные озерки. Для Шиченгского болота они ещё не характерны, но являются одним из важнейших элементов верховых болот средней и северной тайги [Юр-ковская, 1992 (Yurkovskaya, 1992)].

Флора озерков крайне бедна. Из 25 видов высших растений, относительное постоянство проявляют лишь Scheuchzeria palustris L., Carex limosa L., C. lasiocarpa Ehrh., C. rostrata Stokes, Andromeda polifolia L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Oxycoccus palustris Pers., Drosera anglica Huds., D. x obovata Mert. et W.D.J. Koch, Nymphaea candida J. et C. Presl, Utricula-ria minor L. [Филиппов, 2015б (Philippov, 2015b)]. Для озерков характерны также высокие доли «длиннопобеговых» форм (как сто-лонных, так и корневищных) с высоким участием дерновых растений. Относительно много одревесневших вечнозелёных биоморф, по-видимому, являющихся «наследством» эволю-ционно более раннего типа болотных водоёмов (=мочажин), но встречающихся со значительно более низким обилием и лишь по урезу воды и бортам озерков.

В целом, изучение биоморфологической структуры болот и болотных водоёмов следует продолжить, включая иные экотопы и объекты в разных природно-климатических зонах.

ШИЕ

весными на большинстве участков, доминирование столонных и дерновых групп биоморф среди травянистых растений со значительным участием или даже доминированием недерновых (вторичнокорневищных и/или столонных)

жизненных форм; слабая представленность корнеотпрысковых и стержнекорневых травянистых жизненных форм в противовес формам, построенным на побеговой основе; низкая доля монокарпических трав. На градиенте уменьшения влажности происходит увеличение роли одревесневающих жизненных форм, а среди травянистых - дерновых. Вселение вечнозелёных растений происходит также постепенно по мере уменьшения влажности. На градиент

влажности накладывается и усиливает его действие градиент богатства почвы; наиболее интересным наблюдением на нём стало преимущественное распространение корневищных форм в более бедных условиях и столонных - в богатых. Вероятно, намеченные тенденции и выделенные закономерности являются общими для болот таёжной зоны севера Европейской части России.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарят В.В. Юрченко (ИБВВ РАН) и В.А. Филиппова за помощь в полевых исследованиях.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бобров Ю.А. Жизненные формы водных трав Северо-Востока Европейской России // Arctic Environmental

Research. 2017. Т. 17, № 2. С. 104-112. DOI: 10.17238/issn2541-8416.2017.17.2.104 Бобров Ю.А., Филиппов Д. А., Чудинова И. А., Лукашева Т.В. Биоморфология водных растений в связи с мониторингом их популяций (на примере растений европейского северо-востока России) // Вопросы сохранения биоразнообразия водных объектов: Материалы Междунар. науч. конф. г. Ростов-на Дону, 27 ноября 2015 г. Ростов-на-Дону: Изд-во АзНИИРХ, 2015. С. 30-35. Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, по-

пуляционная биология. Томск: Изд-во Томского ун-та, 2001. 158 с. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. III. М.-Л.: Наука, 1964. С. 146-208.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. 377 с.

Филиппов Д. А. Гидрохимическая характеристика внутриболотных водоёмов (на примере Шиченгского верхового болота, Вологодская область) // Вода: химия и экология. 2014. № 7(73). С. 10-17. Филиппов Д. А. О растительном покрове вторичных болотных озерков верховых болот // Гидроботаника 2015: материалы VIII Всероссийской конф. с междунар. участием по водным макрофитам, п. Борок, 16-20 октября 2015 г. Ярославль: Филигрань, 2015б. С. 237-239. Филиппов Д. А. Флора Шиченгского водно-болотного угодья (Вологодская область) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015a. Т. 9, № 4. С. 86-117. Филиппов Д.А., Прокин А.А., Пржиборо А.А. Методы и методики гидробиологического исследования болот:

учебное пособие. Тюмень: Изд-во Тюменского гос. ун-та, 2017. 207 с. Юрковская Т.К. География и картография растительности болот Европейской России и сопредельных территорий. СПб., 1992. 256 с.

Raunkiaer Ch. The life forms of plants and statistical plant geography being the collected papers of C. Raunkiaer. Oxford: Clarendon Press, 1934. 632 p. Raunkiaer Ch. Plant life forms. Oxford: Clarendon Press, 1937. 104 p. Warming E. Über perenne Gewächse // Bot. Centralblatt. 1884. Bd. 18, № 19. S. 16-22.

REFERENCES

Bobrov Yu.A. 2017. Zhiznennye formy vodnykh trav Severo-Vostoka Evropejskoj Rossii [Growth forms of aquatic herbs in the northeast of European Russia] // Arctic Environmental Research. Vol. 17, № 2. S. 104-112. DOI: 10.17238/issn2541-8416.2017.17.2.104 [In Russian] Bobrov Yu.A., Philippov D.A., Chudinova I.A., Lukasheva T.V. 2015. Biomorfologiya vodnykh rastenij v svyazi s monitoringom ikh populyatsij (na primere rastenij yevropeyskogo severo-vostoka Rossii) [Biomorphology of water plants in connection with the monitoring of their populations (for plants of the European North-East of Russia)] // Voprosy sokhraneniya bioraznoobraziya vodnykh ob"yektov: Materialy Mezhdunarodnoj nauch. konf. g. Rostov-na-Donu, 27 noyabrya 2015 g. Rostov-na-Donu: Izd-vo FGBNU «AzNIIRKH». S. 30-35. [In Russian] Gureeva I.I. 2001. Ravnosporovyye paporotniki Yuzhnoj Sibiri. Sistematika, proiskhozhdenie, biomorfologiya, popu-lyatsionnaya biologiya [Equal ferns of southern Siberia. Systematics, origin, biomorphology, population biology]. Tomsk: Izd-vo Tomskogo un-ta. 158 s. [In Russian] Philippov D.A. 2014. Gidrokhimicheskaya kharakteristika vnutribolotnykh vodoyomov (na primere Shichengskogo verkhovogo bolota, Vologodskaya oblast') [Hydrochemical characteristics of mire water tracks (by the example of Shichengskoe raised bog, Vologda Region)] // Voda: khimiya i ekologiya. № 7(73). S. 10-17. [In Russian] Philippov D.A. 2015a. Flora Shichengskogo vodno-bolotnogo ugod'ya (Vologodskaya oblast') [Flora of wetland "Shichengskoe" (Vologda Region, Russia)] // Fitoraznoobrazie Vostochnoj Evropy. Vol. 9, № 4. S. 86-117. [In Russian] Philippov D.A. 2015b. O rastitel'nom pokrove vtorichnykh bolotnykh ozerkov verkhovykh bolot [On the vegetation cover of secondary hollow-pools of raised bogs] // Gidrobotanika 2015: materialy VIII Vserossijskoy konf. s mezh-

dunarodnym uchastiyem po vodnym makrofitam, p. Borok, 16-20 oktyabrya 2015 g. Yaroslavl': Filigran'. S. 237239. [In Russian]

Philippov D.A., Prokin A.A., Przhiboro A.A. 2017. Metody i metodiki gidrobiologicheskogo issledovaniya bolot: uchebnoe posobie. [Methods and methodology of hydrobiological study of mires: tutorial]. Tyumen': Izd-vo Tyu-menskogo gosudarstvennogo universiteta. 207 s. [In Russian]

Raunkiaer Ch. 1934. The life forms of plants and statistical plant geography being the collected papers of C. Raunkiaer. Oxford: Clarendon Press. 632 p.

Raunkiaer Ch. 1937. Plant life forms. Oxford: Clarendon Press. 104 p.

Serebryakov I.G. 1962. Ekologicheskaya morfologiya rastenij: Zhiznennyye formy pokrytosemennykh i khvojnykh [Ecological morphology of plants: Life forms of angiosperms and conifers]. Moskva: Vysshaya shkola. 377 s. [In Russian]

Serebryakov I.G. 1964. Zhiznennyye formy vysshykh rastenij i ikh izuchenie [Life forms of higher plants and their study] // Polevaya geobotanika. Tom III. Moskva-Leningrad: Nauka. S. 146-208. [In Russian]

Warming E. 1884. Über perenne Gewächse // Bot. Centralblatt. Bd. 18, № 19. S. 16-22. [In German]

Yurkovskaya T.K. 1992. Geografiya i kartografiya rastitel'nosti bolot Evropejskoj Rossii i sopredel'nykh territorij [Geography and cartography of mire vegetation of the European Russia and neighbouring territories]. Sankt-Peterburg. 256 s. [In Russian]

VARIATION IN BIOMORPHOLOGICAL STRUCTURE OF MIRE FLORA DURING THE EVOLUTION OF ITS SURFACE HYDROGRAPHIC NETWORK

Yu. A. Bobroff1, L. M. Pozdeeva1, D. A. Philippov2

1 Pitirim Sorokin Syktyvkar State University Syktyvkar, 167001, Russia, e-mail: keco@syktsu.ru 2 Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences Borok, 152742, Russia, e-mail: philippov_d@mail.ru

We distinguished 37 growth forms of spermatophytes in the flora of the wetland Shichengskoe (Vologda Region), with four growth forms in two variants. We demonstrated that the main biomorphological features of the studied flora are as follows: (1) herbaceous forms prevail over arboreous ones on most sites; (2) stolon and turf-forming biomorph groups predominate among the herbaceous plants, with non-turf-forming (rhizome and/or stolon) growth forms common or even dominant; (3) soboliferous and taproot herbaceous plants are poorly represented, in contrast to the herbaceous growth forms built on the spear basis; (4) low percentage of monocar-pic herbs. The role of arboreal forms increased with decreasing humidity, as well as the role of growth forms amongst the herbaceous biomorphs. Colonization of mire habitats by evergreen plants occurs gradually, in parallel with decreasing humidity as well. A gradient of soil richness reinforces the gradient of humidity. Rhizome plants are the most abundant in nutrient-poor soils; stolon biomorphs are prevalent, in more favorable conditions. Presumably, the patterns we found are typical for the mires of the boreal forest zone in the northern part of European Russia.

Keywords: biomorphology, growth forms, biomorphological analysis of flora, flora of mires, mire water bodies, Shichengskoe mire