CC BY
51
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1292: 1948-1952
Изменчивость суточной активности белой куропатки Lagopus lagopus на юге Большеземельской тундры в снежный период
Р.Н.Воронин
Второе издание. Первая публикация в 1988*
Суточная активность белой куропатки Lagopus lagopus в зимнее время на Европейском Севере, несмотря на ряд монографических работ (Михеев 1948; Семёнов-Тян-Шанский 1960; Воронин 1978), до настоящего времени изучена недостаточно. Семёнов-Тян-Шанский (1960), подробно анализируя экологию тетеревиных птиц Лапландского заповедника, лишь в общих чертах упоминает о суточной активности белой куропатки. Крайне мало сведений о её поведении в зимний период в работе Р.Н.Воронина (1978), а монография А.В.Михеева (1948) посвящена в основном экологии белой куропатки лишь в бесснежный период. В то же время такие данные необходимы для более углублённого изучения зимней экологии белой куропатки для выяснения её адаптивных возможностей, позволивших виду успешно освоить высокие широты (Андреев 1980; Потапов 1985). Поэтому представленные в настоящей работе материалы могут быть полезны для межпопуляционных сравнений, и прежде всего для выяснения сходства и различия экологии белой куропатки.
Нами собран материал по суточной активности белой куропатки в ноябре-декабре 1981-1982 и в апреле 1982-1983 годов в юго-восточной части Большеземельской тундры (бассейн реки Большая Роговая). В поймах тундровых рек здесь встречаются древовидные ивняки, образующие местами небольшие «островки» леса. В понижениях тундры повсеместно произрастают кустарниковые ивы. Обилие ивняков создаёт хорошие условия для зимовок куропаток в данном районе (в 1981-1985 годах куропатки обитали здесь круглогодично). При встрече птиц регистрировали время, характер поведения (кормёжка, отдых и т.д.) и место нахождения. За начало утренней активности принималось время, когда куропатки выходили из ночных лунок и подавали голос, а за её окончание — время встреч птиц на отдыхе в конце первой половины дня. Первая встреча куропаток на кормёжке в начале второй половины дня принималась за окончание дневного отдыха (начало вечерней кормёжки).
* Воронин Р.Н. 1988. Изменчивость суточной активности белой куропатки на юге Большеземельской тундры в снежный период // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: 31-34.
В зимнее время куропатки начинают кормиться очень рано — в сумерках (см. таблицу). Это наблюдается не только в самые короткие дни (в декабре), но и весной (в апреле), когда продолжительность светового дня значительна (17-18 ч).
Суточная активность белой куропатки Lagopus lagopus в снежный период на юге Большеземельской тундры
Распределение активности в течение суток Время (ч. мин) и месяц наблюдения
Декабрь Апрель
Начало утренней активности 7.30-7.45 4.00-4.15
Окончание утренней кормёжки (начало дневного отдыха) 10.30-10.45 11.30-11.45
Начало вечерней кормёжки 12.15-12.30 12.30-13.00
Окончание вечерней кормёжки (начало ночного отдыха) 14.45-15.00 21.45-22.00
Примечание. Время московское.
Начало утренней активности (кормёжки) в сумерках — характерная черта белой куропатки, обитающей в высоких широтах. Так, О.И.Семё-нов-Тян-Шанский (1960) отмечает, что белая куропатка начинает кормиться утром раньше, чем другие тетеревиные птицы. По данным А.В. Андреева (1980), утренняя кормёжка куропаток в среднем течении реки Омолон (крайний северо-восток Сибири) начинается при освещении всего лишь в 2-3 лк, а вечером кормёжка заканчивается также почти в полной темноте. Эту особенность в поведении куропаток можно расценивать как одну из адаптаций к обитанию в высоких широтах с коротким световым днём зимой. Общее время, в течение которого мы встречали кормящихся куропаток утром в ноябре-декабре в 3 раза меньше, чем в апреле (соответственно 2.0-2.5 и 7.0-8.0 ч). После утренней кормёжки птицы обычно отдыхают, затрачивая на это 1.5-2.0 ч. Существенных различий в продолжительности дневного отдыха в начале и конце снежного периода не наблюдается. Отличия прослеживаются лишь в характере поведения. Например, в апреле мы ни разу не наблюдали куропаток, отдыхающих днём в лунках. В то же время зимой они нередко зарываются в снег не только на ночь, но и днём. Так, 12 декабря 1981 при сильной пурге в 10 ч 50 мин встречена стая куропаток, которые отдыхали в ивняке, зарывшись в снег. В тот же день в 13 ч 30 мин в пойменном ивняке встречена другая стая куропаток, которые также находились в снежных лунках. То же самое мы наблюдали неоднократно в ноябре и декабре 1982 года. Не исключено, что в сильную пургу некоторые куропатки, зарывшись в снег днём, не выходят вечером на кормёжку, а находятся в лунках до утра следующего дня. Поводом для такого суждения послужил факт добычи самки белой куропатки 27 ноября 1981, когда в тундре бушевала сильная пурга. Птица добыта в 15 ч 15 мин в ночной лунке, и в её зобу было всего 20.6 г
свежих побегов ивы, что в 4-5 раз меньше нормы (Воронин 1978; Андреев 1980). Естественно, такого количества пищи без использования энергетических резервов организма (гликогена, жировых запасов) вряд ли достаточно для поддержания оптимального энергетического баланса в длинную зимнюю ночь (продолжительность ночи в середине зимы 17-18 ч). Голодание птиц во время сильной пурги, когда затруднено добывание пищи, отражается прежде всего на печени, масса которой к концу зимы существенно снижается (по нашим данным, на 1618%).
В течение снежного периода изменяется поведение птиц не только при выборе места для отдыха, но и при добывании пищи, что связано, несомненно, с ухудшением качества и уменьшением количества доступного корма. Если в начале зимы (ноябрь) куропатки добывают пищу только с поверхности снега, то весной (в апреле) многие из них кормятся в кроне деревьев. Например, в первой половине апреля 1983 года из 43 встреченных стай куропаток 25 кормились в кроне древовидных ив. А.В.Андреев (1980) отмечает, что куропатки в среднем течении Омолона начинают кормиться в кроне чозении за 25-30 мин до дневного или ночного отдыха. В условиях юга Большеземельской тундры в апреле мы встречали кормящихся на деревьях куропаток в течение всего светового дня — как утром, так и вечером. Так, 18 апреля 1983 кормящихся куропаток в кроне древовидных ив мы наблюдали в 4 ч 35 мин (температура воздуха -10°С). Кормёжка птиц в кроне деревьев в конце зимы и особенно весной связана с тем, что к этому периоду в значительной степени уменьшаются запасы доступного с земли веточного карма, а это, в свою очередь, определяется относительной стабилизацией высоты снежного покрова. В начале зимы высота снежного покрова постепенно увеличивается, а следовательно, кормовой ярус у куропаток также постепенно поднимается. Весной высота снежного покрова изменяется незначительно, что вынуждает куропаток длительное время кормиться на одном и том же ярусе, а это, в свою очередь приводит к сокращению запасов веточного корма, доступного для птиц с поверхности снега. Положение усугубляется ещё и тем, что в пойменных ивняках весной скапливается большое количество куропаток, в результате чего усиливается внутривидовая конкуренция за пищу (коэффициент стайности изменяется от 3.1 в ноябре до 43.7 в апреле). Более того, в пойменных ивняках к весне концентрируется большое количество — до 500 особей на 1000 га ивняков — зайцев-беляков Lepus timidus, которые являются существенными конкурентами для куропаток, поскольку используют в пищу один и тот же веточный корм, и, что более важно, как отмечал Семенов-Тян-Шанский (1960), кормятся на одном и том же ярусе. При остром дефиците веточного корма, доступного с земли (поверхности снега), куропатки вынуждены
подниматься в крону деревьев — в ярус, недоступный для зайцев, тем самым сглаживая в какой-то степени межвидовую конкуренцию. Однако полностью она сводится к минимуму лишь при появлении проталин весной, когда на холмах тундры освобождаются из-под снега побеги карликовой берёзки.
В течение снежного периода существенно изменяется соотношение времени сна и бодрствования. Если в ноябре-декабре до 81.3% суточного бюджета времени у белых куропаток уходит на отдых и лишь 18.7% — на бодрствование, то в апреле — большую часть суток они активны (66.6%), на отдых уходит 33.4%.
Весной увеличивается время кормёжки. Фактически в течение всего светового дня, за исключением полудня, можно встретить кормящихся куропаток. Увеличение времени кормёжки к весне объясняется, на наш взгляд, тем, что куропатки после ночного отдыха не стремятся максимально наполнить зоб кормом, а пополняют запасы в течение дня постепенно по мере расходования пищи. В этот период у них явно преобладает «медленный» режим кормёжки (Андреев 1982). Создаётся впечатление, что куропатки кормятся весной весь световой день, затрачивая на это 15-16 ч. Однако количество потребляемого корма в апреле вряд ли выше, чем в декабре. Изменяется лишь масса корма, запасаемого в зобу перед ночным отдыхом. В декабре масса содержимого в зобу корма перед ночным отдыхом в 4 раза больше, чем в апреле.
Таким образом, суточная активность белой куропатки в течение снежного периода изменяется по мере увеличения светового дня. Наиболее отчётливо прослеживается это в продолжительности ночного отдыха и дневной активности. Доля ночного отдыха в суточном бюджете времени изменяется от 80-85% в декабре до 30-35% в апреле. В такой же пропорции возрастает к весне дневная активность птиц. Более постоянным зимой как по длительности, так и времени суток является дневной отдых, на который уходит у куропаток до 7-8% суточного бюджета времени.
Кормёжка белых куропаток в кроне деревьев — свидетельство истощения запасов веточного корма, доступного птицам с поверхности снега, и показатель усиления внутривидовой и межвидовой конкуренции за пищу.
Литератур а
Андреев А.В. 1980. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-174. Андреев А.В. 1982. Зимняя энергетика и бюджеты времени флуктуирующих популяций
белой куропатки на Северо-Востоке Азии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 113: 68-90. Воронин Р.Н. 1978. Белая куропатка Большеземельской тундры. Л.: 1-178. Михеев А.В. 1948. Белая куропатка. М.: 1-178.
Потапов Р.Л. 1985. Отряд курообразные (ОаШ/огтвв). Семейство тетеревиные (ТвЬгао-тёав). Л: 1-638 (Зоол. ин-т АН СССР. Фауна СССР. Нов. сер. № 133. Птицы. Т. 3. Вып. 1. Ч. 2).
Семенов-Тян-Шанский О.И. 1960. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 1-318.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1292: 1952-1956
Птицы острова Октябрьской Революции (Северная Земля): численность, особенности распределения, рекомендации к охране
М.В.Гаврило
Второе издание. Первая публикация в 1988*
Северная Земля относится к южной подзоне арктических полярных пустынь (Короткевич 1972). Орнитофауна архипелага изучена довольно слабо. До недавнего времени сведения о животном мире, его видовом составе и распределении по территории встречались лишь в общих работах о природных условиях островов (Семёнов 1967; Урванцев 1969; Рутилевский 1970). Только в последние годы на архипелаге были проведены специальные зоологические исследования (Булавинцев 1984; Беликов, Рандла 1987). Материалами для настоящего сообщения послужили наблюдения, выполненные в июне-сентябре 1985 года в основном на пешеходных маршрутах общей протяжённостью около 600 км.
Остров Октябрьской революции занимает центральное положение в архипелаге, 55% его территории покрыто ледниками. Бесснежный период занимает около 2.5 месяцев. Свободная ото льда суша подразделяется на две части: низменную приморскую равнину (ПР) и возвышенную центральную равнину (ЦР), которые различаются по климатическим условиям, почвенно-растительному покрову (Короткевич 1958; Семёнов 1971). Растительный покров ПР развит довольно хорошо. На низких морских террасах преобладают растительные сообщества+ з-л-м кочковатые или р-з-м-л с общим проективным покрытием (ОПП) до 70100%. На плакорных участках междуречий развиваются полигональные и полосчатые р-з-л-м сообщества (ОПП 30-60%). Это наиболее предпочитаемые местообитания копытных леммингов Dicrostonyx torqua-tus. В более увлажнённых местах встречаются пятнистые т-л-м кочковатые сообщества с ОПП 70-90%. Широко распространены депрессии с термокарстовыми озерками и з-м растительностью. Растительный по-
* Гаврило М.В. 1988. Птицы острова Октябрьская Революция (Северная Земля): численность, особенности распределения, рекомендации к охране //Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: 38-41.
+ Компоненты растительных сообществ: т — цветковые растения, р — разнотравье, з — злаки, м — мхи, л — лишайники.
