УДК 575.1.633.18
ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРОВ ЛИСТЬЕВ РИСА ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ПЛОЩАДИ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ
© 2009 г. д. с.-х. н., проф. П.И. Костылев, аспирант А.А. Редькин
Азово-Черноморская государственная агроинженерная академия, г. Зерноград
Всероссийский научно-исследовательский
институт зерновых культур
им. И.Г. Калиненко, г. Зерноград
Azov-Blacksea State Agroengineering Academy, Zernograd
All-Russian Scientific-Research Institute of Crops after I.G. Kalinenko, Zernograd
Представлены результаты генетического анализа размеров флаговых листьев риса при различной густоте стояния растений. Выявлены различия по числу генов, отвечающих за данные признаки, между исходными родительскими формами Lampo, Командор и Вираж. Установлен тип наследования данных количественных признаков.
These are given genetic analyses results of rice flag leaves dimensions at different plant density. These are shown differences in genes quantity, responsible on these indications, among parent forms Lampo, Komandor and Virazh. It is established a type of given quantitative indications inheritage.
В мире достигнут значительный прогресс в увеличении урожая благодаря морфологическим изменениям
листостебельного аппарата растений риса. Это стимулировало изучение типов листьев и их наследования с целью использования полученных данных в селекционном процессе.
Исследования включали связь размеров листьев с продуктивностью и эксперименты с генетическими факторами, контролирующими форму и размер листа [2].
Мкга анализировал форму листа у потомства F1 и F2, полученного от скрещивания между
короткошироколистным сортом Chamock и длинноузколистным Potani 23. Он установил, что растения F1 имели длинные узкие листья, а популяция F2 показала однородное распределение с
трансгрессивным расщеплением и в длине пластинки листа, и в ее ширине. Из этого он сделал вывод, что длина пластинки и ширина пластинки листа контролировались различными генетическими системами, с несколькими полигенами [5].
Kikuchi с соавторами измеряли ширину флагового листа у узколистных и широколистных родительских сортов и у гибридов F1 [4]. Ширина листьев растений F1 была больше, чем среднее родительское значение, ближе к родителю с широким листом. В каждой расщепляющейся популяции F2 и следующих поколениях наблюдали непрерывное распределение растений и выщепляющихся
трансгрессивных форм с более широким листом.
Основываясь на этих результатах, они предполагали, что большая ширина листа наследуется под контролем нескольких частично доминантных генов.
Murai и другие провели диаллельный анализ длины, ширины и угла флага растений F1, полученных от скрещивания пяти сортов [6]. Длинная пластинка листа была доминантна, потому что большинство F1 растений показало большие значения, чем их родительские формы.
Относительно ширины листа флага, наоборот, заключалось, что узкий лист был доминантен, так как большинство растений F1 показали меньшие значения, чем их
средние родители. Этот результат противоречит работам, которые показали, что широкий лист был полностью доминантен или частично доминантен.
В связи с этим целью наших исследований было уточнение
закономерностей наследования размеров листовой пластинки при различной густоте размещения растений применительно к нашему исходному материалу.
Работа проводилась на двух гибридных комбинациях: Lampo х Вираж и Lampo х Командор. Сорт Lampo подвида indica относится к позднеспелой группе, обладает сильной способностью к кущению. Вираж - скороспелый, Командор - среднеспелый сорта подвида japónica.
Промеры листьев проводили в поле перед уборкой, остальные количественные признаки измеряли в лабораторных условиях. Для генетического анализа использовали программы Statistica и Полиген А [3].
В результате генетического анализа наследования длины и ширины флаговых листьев в популяциях F2 было установлено, что средние значения длины листа и ее изменчивость меняются в зависимости от густоты стояния.
При увеличении площади питания с 2х15 до 15x15 см длина флагового листа у сорта Lampo почти не изменилась (18,4 и 18,3 см, соответственно), а варианса немного уменьшилась с 11,4 до 6,7.
У сортов Вираж и Командор произошло значительное удлинение пластинки листа: у Виража от 18,3 до 20,8 см, у Командора - от 23,1 до 24,3 см. При этом дисперсия признака у обоих сортов увеличилась.
Среднее значение гибридов F2 при разрежении наоборот уменьшилось,
особенно в комбинации Lampo х Вираж. Эти средовые различия повлияли и на характер расщепления признака.
Кривые распределения частот (далее КРЧ) признака длина флагового листа родительских форм и гибридов в обеих комбинациях по конфигурации были схожи, однако у гибрида они были сдвинуты вправо, а у отцовских форм влево.
КРЧ родительских форм были близки к симметричной конфигурации, а у обоих гибридов в двух вариантах наблюдалась правосторонняя асимметрия (от 0,48 до 0,66). Такая асимметрия обычно свидетельствует о доминировании меньших значений признака при разреженном посеве, т.к. вершина КРЧ гибрида близка к вершине сорта с меньшим проявлением признака - Lampo (рис. 1).
Анализ по методу Мережко показал моногенные различия с расщеплением в соотношении 3:1. Степень доминирования составила от 0,44 в комбинации Lampo х Командор до 0,66 - Lampo х Вираж.
Однако в варианте 2х15 см вершина КРЧ гибрида Lampo х Командор совпала с сортом Командор, а это говорит о доминировании больших значений признака (рис. 2). Кроме того, наблюдалась более сильная трансгрессия по данному признаку, чем в варианте 15х15 (до 50 см).
Однако, в варианте 2х15 см вершина КРЧ гибрида Lampo х Командор совпала с сортом Командор, а это говорит о доминировании больших значений признака (рис. 2). Кроме того, наблюдалась более сильная трансгрессия по данному признаку, чем в варианте 15х15 (до 50 см).
Рис. 1. КРЧ признака длина флагового листа гибридов и родителей в комбинации Lampo х Командор при посеве 15x15
40 35 30 25 20 15 10 5 0
^V ojoV
Длина флагового листа, см.
Lampo
Lampo х Командор
■ Командор
40
35
30
25
f®
о 20
го
з- 15
10
5
0
^ ib?
^ ^
bh>
фУ ору -Ь-ЬУ Длина флагового листа, см.
Ф>
■ Lampo
■ Lampo х Командор
■ Командор
Рис. 2. КРЧ признака длина флагового листа гибридов и родителей в комбинации Lampo х Командор при посеве 2x15
КРЧ гибрида Lampo х Вираж и родительских форм в разреженном посеве по длине листа совпали, причем кривая гибрида оказалась двухвершинной со значительной положительной
трансгрессией.
Это свидетельствует о том, что родительские формы в данной комбинации различались по аллельному состоянию нескольких пар генов, которые,
комбинируясь в в различных
сочетаниях, сформировали фенотип с более длинным листом. Таким образом, подтверждается утверждение В.А. Драгавцева о переопределении спектров продуктов генов под полигенным признаком в разных средах [1].
Средняя ширина флагового листа также изменялась в зависимости от варианта выращивания (рис. 3-4).
Рис. 3. КРЧ признака ширина флагового листа гибридов и родителей в комбинации Lampo х Командор при посеве 15x15
о
й та
80 70 60 50 40 30 20 10 0
й? <5? ^ N«b? N<o? оО? о\? гг? пЪ? ob? ф?>
о?'<1 р'трр 'г^Ч^''
Ширина флагового листа, мм.
■ Lampo
Lampo х Командор
■ Командор
g
45 40 35 30 25 20 15 10 5
ъ? «а? ki? <i? ч<а? «р? ф? ф? ф?
Ширина флагового листа, мм.
■ Lampo
■ Lampo х Командор
■ Командор
Рис. 4. КРЧ признака ширина флагового листа гибридов и родителей в комбинации Lampo х Командор при посеве 2x15
0
Оказалось, что при разрежении посева ширина флага отцовских форм Вираж и Командор увеличивалась на 1,5-2 мм, а у материнской формы Lampo и обоих гибридов уменьшалась на 0,7-1 мм. Таким образом, наблюдались аналогичные закономерности, как и по длине листа.
Возможно, это связано с межподвидовыми особенностями сортов.
Анализ наследования ширины листа показал, что в преобладали формы с более широкой листовой пластинкой (1520 мм), которая, однако является средней в видовом полиморфизме, т.к. встречаются образцы с шириной флага до 30 мм. При
загущении наблюдалась положительная трансгрессия по ширине и по длине флага, т.е. в условиях пониженной освещенности некоторые растения формировали листья больших размеров.
У гибридов Lampo х Командор и Lampo х Вираж на долю меньшего родителя приходилась 1/16 частот гибрида, что свидетельствует о различиях по двум парам генов между родительскими формами.
Таким образом, различия по признаку длина флагового листа между
родительскими формами Lampo и Командор, а также Lampo и Вираж составляют одну пару генов. По признаку ширина флагового листа родительская форма Lampo отличается от сортов Командор и Вираж по двум парам генов. В обеих комбинациях доминирует большая ширина и меньшая длина флагового листа. Условия выращивания растений в небольшой степени влияют на характер расщепления признаков.
ЛИТЕРАТУРА
1. Драгавцев, В.А. К проблеме генетического анализа полигенных признаков растений [Текст] / В.А. Драгавцев. - СПб.: ВИР, 2003. - 35 с.
2. Костылев, П.И. Северный рис (генетика, селекция, технология) [Текст] / П.И. Костылев, А.А. Парфенюк, В.И. Степовой. - Ростов н/Д: ЗАО «Книга» 2004. - 576 с.
3. Мережко, А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений [Текст] / А.Ф. Мережко. - Л.: ВИР, 1984. - 70 с.
4. Kikuchi, F., Nakane, A., Yokoo, M. Genetic consequences of segregating generations under selfing and backcrossing in a wide interparietal cross of rice. An. Rep. Div. Gen., Nat. Inst. Agri. Sci., Japan: 1978. - Р. 10-11.
5. Mitra, G.N. Inheritance of leaf size in rice. Sci. & Cult. 1962. - Р. 28:240-241.
6. Murai, M., Kinoshita T., Hirose S. Diallel analyses of leaf traits in rice. Japan. J. Breed. 1987. - Р. 37:207-211.