CC BY
34
УДК 595.796:591.543:577.49
Вестник СПбГУ. Сер. 3, 2007, вып. 2
С. В. Балашов, Е. Б. Лопатина, В. Е. Кипятков
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ И ТЕРМОЛАБИЛЬНОСТИ РАЗВИТИЯ ЯИЦ И НИМФ КЛОПА-СОЛДАТИКА РУШШОСОЮБ АРТЕЛШ Ь. (НЕТЕКОРТЕИА: РУККНОСОКГОАЕ) В ДВУХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫХ ПОКОЛЕНИЯХ*
Температура является одним из важнейших факторов, влияющих на развитие насекомых. Изучение температурных требований насекомых необходимо для понимания процессов расселения, механизмов адаптаций насекомых к местным климатическим условиям, а также для содержания и разведения объектов исследования в лаборатории. Для этих целей исключительно важны представления о том, изменяются ли температурные требования насекомых в ряду последовательных поколений, а если изменяются, то каким образом.
Основными параметрами, характеризующими температурные требования насекомых, являются термолабильность, т. е. степень зависимости скорости развития от температуры, и нижний температурный порог развития, т. е. температура, при которой скорость развития равна нулю.
Во многих работах было продемонстрировано, что температурный порог развития может быть различным для одних и тех же стадий онтогенеза в двух последовательных поколениях, разделенных периодом покоя. Это известно, например, для лугового мотылька 1олго5^е 5/,гс£г'са&, перезимовавшие пронимфы которого весной имеют нижний температурный порог развития 10 °С, а пронимфы, развивающиеся летом без диапа-узы, - 17-18 °С [3]. Более низкие значения температурного порога и коэффициента термолабильности развития после зимовки позволяют пронимфам начинать развитие при низких весенних температурах. Затем в течение лета происходит повышение температурного порога и коэффициента термолабильности развития пронимф следующего поколения. Высокие значения этих параметров будут препятствовать развитию второго поколения холодным летом и способствовать своевременному формированию диапаузы пронимф. Бездиапаузное развитие второго поколения возможно лишь в жаркие годы.
Температурный порог и термолабильность яйцекладки колорадских жуков 1ерйпо£аг$я йесетИпеаЬа летнего поколения существенно выше, чем у жуков после зимовки. Поэтому в прохладные годы жуки второго поколения не начинают откладывать яйца, а впадают в диапаузу. Это предотвращает гибель личинок, которые не успели бы завершить развитие из-за недостатка тепла [14,15].
В то же время у некоторых видов чешуекрылых развитие перезимовавших куколок характеризуется более высокими значениями нижнего температурного порога развития, чем у развивающихся летом без диапаузы. Благодаря этому вылет весной бабочек задерживается до появления пригодных для питания растений или отдельных их частей. Такое явление обнаружено у куколок капустной белянки Ргеш Ьгазвкае, хлопковой совки НеНсоиегра armigera и некоторых других видов насекомых [5].
На продолжительность и температурные параметры развития насекомых оказывает влияние качество корма. Было показано, что при кормлении хищного клопа
*Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты №03-04-488554 и № 06-04-49383), Совета по грантам Президента РФ и государственной поддержке ведущих научных школ (грант НШ-7130.2006.4).
© С. В. Балашов, Е. Б. Лопатина, В. Е. Кипятков, 2006
РосИвш таси1юепЫ$ разными видами насекомых, продолжительность, температурные пороги и термолабильность развития нимф зависели от качества корма [2]: при питании нимф на гусеницах большой вощинной моли, личинках большого мучного хрущака и синей мясной мухи скорость их развития, температурные пороги и термолабильность оказались существенно выше, чем при питании на личинках комнатной мухи и колорадского жука. Значения температурного порога варьировали от 12 °С до 6 °С у нимф, питавшихся на гусеницах большой вощинной моли и на личинках колорадского жука соответственно.
По нашим наблюдениям, при выращивании клопа-солдатика Рупкосош арЬегиз с использованием неблагоприятного корма - семян подсолнечника, вместо орешков липы, продолжительность развития нимф возрастает. Значения температурного порога и коэффициента термолабильности развития нимф при питании на семенах подсолнечника составляют 17.4 °С и 0.355 соответственно, а при питании на орешках липы - 18.3 °С и 0.431 соответственно (неопубликованные данные для клопа-солдатика рязанской популяции).
Таким образом, выращивание насекомых на более благоприятном корме приводит к сокращению продолжительности их развития и может сопровождаться возрастанием температурного порога и термолабильности развития.
В литературе имеется много сведений об изменении продолжительности развития насекомых под влиянием различных фотопериодических условий [8]. Показано, что многие насекомые, в частности и клоп-солдатик [ 13,12], в условиях короткого дня, возникающих в конце лета, развиваются быстрее, чем при длинном дне в начале летнего сезона. Это благоприятствует своевременному завершению онтогенеза и формированию диапау-зы. Для клопа-солдатика нам впервые удалось продемонстрировать, что возрастание скорости развития особей с сокращением длины дня сопровождается одновременным снижением значений температурного порога и термолабильности. Обработка найденных в литературе данных по продолжительности развития некоторых видов насекомых позволила получить и другие примеры того, что в различных фотопериодических условиях происходит изменение характера зависимости скорости развития от температуры [11].
В этой связи возникает вопрос, изменяются ли температурные параметры развития насекомых двух последовательных поколений, развивающихся без диапаузы в условиях длинного дня. Единственное исследование, касающееся данного вопроса, посвящено изучению продолжительности и термолабильности развития куколок муравьев рода Мугтка, развивающихся в начале лета из перезимовавших личинок, и в конце лета - из недиапа-узирующих личинок [10]. Куколки муравьев всегда заканчивают развитие в течение лета без каких-либо задержек, поэтому сравнение температурных параметров развития куколок двух последовательных генераций представляет интерес в связи с поставленной проблемой. Оказалось, что куколки в конце лета развиваются быстрее и имеют более высокие значения температурного порога и термолабильности развития по сравнению с куколками, развивающимися в начале лета. Более быстрое развитие, которое может быть связано с более мелкими размерами куколок в конце лета, а также повышение порога и термолабильности их развития является адаптацией, позволяющей куколкам муравьев успешно завершить развитие в конце сезона. При этом поддерживается достаточно высокая внутри-гнездовая температура, благодаря специальной конструкции гнезд и рабочим муравьям, постоянно перемещающих куколок в наиболее прогреваемые участки гнездового холмика.
Продолжая изучение данной проблемы, авторы провели новое исследование с использованием клопа-солдатика Руггкосот арЬегиз Ь.
Материал и методика. Для клопа-солдатика РуггИосот арЬегих Ь. характерна высокая численность в местах обитания, что облегчает сбор материала в природе. Методика содержания его в лаборатории хорошо разработана и достаточно проста. Благодаря этому стало возможно проведение
сложных и трудоемких экспериментов, В исследовании использовали клопов, собранных в четырех районах: в Рязани (54° 36' с. ш., 39° 42' в. д.); в Михайлове Рязанской области (54° 15' с. ш., 39° О' в. д.); в Борисовке Белгородской области (50° 36' с. ш., 36° 01' в. д.); в Пятигорске Краснодарского края (44° 02' с. ш., 43° 04' в. д.). В Рязани, Михайлове и Пятигорске имаго клопов были собраны осенью 2002 г. Они зимовали в лабораторных условиях при температуре 5 °С в течение четырех месяцев. После этого с ними провели эксперименты. В Борисовке имаго клопов были собраны весной 2004 г. после выхода из зимовки, поэтому эксперименты с ними произвели сразу.
Перезимовавших самцов и самок рассаживали попарно в чашки Петри и содержали при температуре 24 °С и длине дня 20 ч света в сутки. В качестве корма использовали семена липы крупнолистной. Для обеспечения влагой в чашки помещали пробирки с водой, закрытые ватой. Через каждые 12 ч производился осмотр и отложенные яйца помещали в другие чашки Петри и переносили в фототермостаты с температурными режимами 20.0+0.5 °С; 22.0±0.5 °С; 24.0+0.5 °С; 26.0±0.5 °С; 28.010.5 °С и длиной дня 20 ч света в сутки. Фотопериод был выбран на основании имеющихся в литературе данных о том, что критический фотопериод для клопов белгородской популяции равен 17.5 ч [1]. Следовательно, 20 ч света в сутки - это длинный день для всех изучаемых популяций клопов. Длиннодневный фотопериод был использован для того, чтобы предотвратить формирование диапаузы у развивающихся клопов. Таким образом, после завершения развития первого поколения новые клопы снова отложили яйца, и началось развитие второго поколения.
Постоянный контроль температуры вели с помощью электронных датчиков Tinytalk® II Data Loggers (Gemini Data Loggers LTD), которые были запрограммированы таким образом, чтобы фиксировать температуру каждый час и накапливать данные в памяти. Точность измерения составляла 0.2 "С. После окончания эксперимента данные были перенесены на компьютер. Это сделало возможным вычисление средних температур для каждого экспериментального режима.
Поскольку продолжительность развития яиц невелика, их осмотр производили каждые 12 ч и отмечали появление личинок. Таким образом, ошибка измерения продолжительности развития
яиц составляла ±1/2 суток.
Данные по развитию нимф двух последовательных поколений были получены только для клопов белгородской популяции. Появляющихся из яиц нимф помещали в пластиковые контейнеры объемом 200 мл по 20-30 особей или объемом 500 мл по 30-60 особей в каждый. Личинок обеспечивали семенами липы и водой и оставляли в тех же температурных режимах, в которых находились яйца. Нимф осматривали с периодичностью 1 раз в сутки для фиксирования момента появления имаго. В этом случае ошибка измерения продолжительности развития нимф составляла + 3/4 суток.
В результате эксперимента, мы получали и сравнивали длительности развития (D) при заданных температурах. Выпадающие значения отбрасывали по критерию, равному нормированному отклонению выпада [4]. Затем вычисляли обратные величины длительностей развития -скорости развития (R = 1 /£>). Предполагая линейный характер зависимости скорости развития от температуры в пределах использованного интервала температур, вычисляли два коэффициента уравнения линейной регрессии скорости развития R по температуре Т.
R = a + bT;
где а - константа и b - коэффициент линейной регрессии, или коэффициент термолабильности развития.
Значение нижнего температурного порога развития (НТП) определяли, экстраполируя линию регрессии до пересечения с осью абсцисс, при этом R = 0, НТП = -а/Ь.
Стандартные ошибки константы и коэффициента регрессии были получены на основе регрессионного анализа, а ошибки нижнего температурного порога развития вычисляли по формулам, приведенным в специальной литературе [7]. При этом была использована специально созданная программа DevRate 3.0 (© V. Е. Kipyatkov, 2002), реализованная в приложении Quattro Pro 7.0.
Достоверность различий между популяциями по продолжительности развития определяли с помощью дисперсионного анализа (ANOVA) и последующего попарного сравнения средних
величин с помощью апостериорных (post hoc) критериев (Tukey HSD test), используя программу Statistica 5.5. Чтобы сделать возможным проведение статистического анализа в тех случаях, когда средние значения температуры в термостатах при развитии особей первого и второго поколения различались между собой, длительность развития каждой особи пересчитывали для стандартной температуры (20.0,22.0,24.0,26.0 и 28.0 °С), используя полученные уравнения линейной регрессии.
Для проверки нормальности распределения использовали тест Колмогорова-Смирнова. В тех случаях, когда распределение достоверно отличалось от нормального, использовали логарифмическую трансформацию данных. Такую же трансформацию применяли, если наблюдалась достоверная корреляция между средними и дисперсиями.
Результаты исследований. В табл. 1 приведены данные по продолжительности развития яиц, отложенных перезимовавшими (первое поколение) и появившимися летом (второе поколение) клопами.
Дисперсионный анализ показал достоверное влияние фактора поколения на длительность развития яиц для всех четырех популяций (ANOVA F120961 = 48.68,р < 0.001; Tukey HSD: р < 0.001). В среднем яйца первого поколения из рязанской и Михайловской популяций развиваются немного дольше, чем яйца второго поколения, при температурах ниже 25 °С. Однако различия достоверны лишь для рязанской популяции (ANOVA ¥{ т, = 10.8, р = 0.009; Tukey HSD: р = 0.006). В то же время, яйца первого поколения пятигорских и борисовских клопов развиваются в среднем не намного, но достоверно быстрее, чем яйца второго поколения, во всем диапазоне исследованных температур (ANOVA F15442 = 267.33, р < 0.001; Tukey HSD:р < 0.001 й ANOVA F136u = 68.28,р < 0.001; Tukey HSD:/? < 0.001 соответственно).
В табл. 2 приведены температурные параметры развития яиц первого и второго поколения, а на рис. 1 изображены линии регрессии скорости их развития по температуре. У клопа-солдатика из рязанской, Михайловской и пятигорской популяций развитие яиц первого поколения характеризуется более высокими значениями температурного порога и коэффициента термолабильности, чем развитие яиц второго поколения (рис. 1, А, Б, Г). Коэффициенты термолабильности и температурные пороги развития яиц первого и второго поколения достоверно различаются по критерию Стьюдента. Напротив, у клопа-солдатика из Борисовки температурный порог развития яиц первого поколения достоверно ниже по сравнению с яйцами второго поколения (14.1 и 14.4 °С соответственно), а линии регрессии скорости развития яиц первого и второго поколения по температуре проходят почти параллельно (рис. 1 ,В), так как коэффициенты термолабильности имеют очень близкие значения (1.195 и 1.206 для яиц первого и второго поколения соответственно).
В табл. 3 приведены данные по продолжительности развития нимф первого и второго поколения, полученные для белгородской популяции, а в табл. 4 - температурные параметры их развития. На рис. 2 изображены линии регрессии скорости развития нимф первого и второго поколения по температуре. Так же, как и яйца клопов белгородской популяции, нимфы первого поколения развиваются в среднем несколько быстрее, чем нимфы второго поколения во всем диапазоне использованных температур, но различия недостоверны. Значение температурного порога развития нимф первого поколения достоверно меньше, чем у нимф второго поколения (16.8 и 17.4 0 С соответственно), а значения коэффициентов регрессии достоверно не отличаются друг от друга, хотя различия и существуют (0.400 и 0.429 для нимф первого и второго поколения соответственно). Аналогичные закономерности были обнаружены при сравнении температурных параметров развития яиц первого и второго поколения.
Обсуждение результатов. Изменчивость температурного порога и коэффициента термолабильности развития некоторых онтогенетических стадий двух последовательных
Таблица 1. Продолжительность развития яиц первого и второго поколения клопа-солдатика
из четырех популяций
Поколение Средняя температура, °С Количество яиц Продолжительность развития, дни
Мш. Мах. Среднее значение Ошибка среднего
Рязань
20.20 229 13.0 14.4 13.4 0.03
22.00 239 10.4 12.5 11.1 0.02
I 23.75 240 6.4 10.0 9.0 0.07
25.71 181 7.0 7.9 7.3 0.02
27.71 196 6.0 6.5 6.0 0.00
20.04 721 8.4 19.8 13.7 0.07
21.92 657 6.4 13.4 10.8 0.06
II 24.07 747 6.5 9.9 8.4 0.03
25.65 767 4.9 9.4 7.4 0.03
27.85 678 4.0 8.4 6.0 0.03
Михайлов
20.20 439 13.4 15.4 14.2 0.01
22.00 389 10.0 12.0 11.1 0.02
I 23.75 129 6.0 10.0 8.9 0.04
25.71 369 5.0 9.0 7.4 0.03
27.71 350 5.4 7.0 6.1 0.02
20.04 954 11.9 17.0 14.4 0.04
21.92 1139 7.0 13.9 11.0 0.04
II 24.07 744 6.9 9.6 8.6 0.02
25.65 1443 6.4 8.9 7.8 0.01
27.85 1317 2.9 10.0 6.4 0.04
Борисовка
20.10 480 13.4 15.0 14.2 0.02
21.98 470 9.5 12.5 10.6 0.03
I 23.48 327 8.4 9.9 8.9 0.02
25.43 369 6.9 8.0 7.3 0.01
27.71 289 5.5 7.0 6.2 0.02
20.27 264 12.5 15.1 13.6 0.04
21.87 393 8.9 13.5 10.9 0.04
II 23.52 361 8.5 13.4 9.8 0.08
25.50 336 6.5 8.5 7.4 0.02
27.79 362 5.5 6.9 6.1 0.01
Пятигорск 1
20.20 285 12.1 15.0 14.2 0.04
22.00 486 10.5 12.0 11.3 0.02
I 23.75 457 8.5 10.3 9.3 0.02
25.71 507 5.4 9.0 7.5 0.02
27.71 478 4.0 8.0 6.1 0.04
20.04 828 11.4 17.9 14.7 0.04
21.92 523 11.0 15.4 11.9 0.03
II 24.07 421 6.0 10.0 8.9 0.03
25.65 808 6.0 9.4 8.1 0.02
' 27.85 665 5.4 7.0 6.4 0.01
Таблица 2. Параметры уравнения линейной регрессии скорости развития по температуре яиц клопа-солдатика из четырех популяций
Поколение Количество особей Константа уравнения ± ст. ошибка Коэффициент регрессии ± ст. ошибка Температурный порог ± ст. ошибка
Рязань
I 1080 -17.85 ±0.855 1.236* ±0.0100 14.4** ±0.08
II 3570 -16.53 ± 1.788 1.189* ± 0.0110 13.9** ±0.10
Михайлов
I 1676 -18.07 ±0.621 1.236** ±0.0053 14.6** ±0.04
II 5597 -16.61 ±2.274 1.172** ± 0.0110 14.2** ±0.10
Борисовка
1924 -16.87 ±0.544 1.195 ±0.0048 14.1** ±0.04
II 1716 -17.34 ±0.866 1.206 ±0.0081 14.4** ±0.07
Пятигорск
2212 -20.17 ± 1.537 1.320** ±0.0130 15.3** ±0.09
II 3239 -15.91 ±0.824 1.123** ±0.0050 14.2** ±0.05
Примечание. Проводили сравнение значений коэффициента регрессии и температурного порога яиц первого и второго поколения для каждой популяции; звездочками обозначены значения, достоверно отличающиеся друг от друга (* -р < 0.01; **-р < 0.001).
Таблица 3. Продолжительность развития нимф клопа-солдатика из белгородской популяции
Поколение Средняя температура, °С Количество особей Продолжительность развития, дни
Min. Мах. Среднее значение Ошибка среднего >
20.33 108 54.0 87.9 69.4 0.62
21.83 206 39.4 81.0 52.1 0.59
1 23.45 119 32.5 53.5 38.1 0.47
25.44 153 25.4 32.5 28.1 0.13
27.71 118 21.4 27.4 23.4 0.12
'21.73 29 42.4 63.5 51.8 1.16
II 23.54 38 33.5 60.0 43.5 1.17
25.70 48 24.0 29.4 26.6 0.19
27.99 7 21.4 28.5 25.2 1.20
Таблица 4. Параметры уравнения линейной регрессии скорости развития по температуре нимф клопа-солдатика из белгородской популяции
Поколение Количество особей Константа уравнения ± ст. ошибка Коэффициент регрессии ± ст. ошибка Температурный порог ± ст. ошибка
I 684 -6.72 ± 0.257 0.400 ± 0.0040 16.8* ±0.07
II 123 -7.48 ±0.368 0.429 ±0.0183 17.4* ±0.30
*3начения, достоверно отличающиеся друг от друга (р < 0.05).
поколений насекомых чаще всего наблюдают в тех случаях, когда в первом поколении : азвитие происходит без задержки, а во втором - происходит формирование диапаузы и развитие завершается после зимовки на следующий год. При этом у одних насекомых наблюдается снижение значений температурного порога и коэффициента термолабильности развития данных стадий онтогенеза, а у других - повышение.
Мы показали наличие изменчивости продолжительности и температурных параметров развития недиапаузирующих стадий в двух последовательных поколениях клопа-:олдатика, развивающихся при длинном дне.
Следует рассмотреть три возможных причины такой изменчивости:
1. Возникновение физиологических (фенотипических) различий между особями разных поколений;
2. Возникновение генетических различий между поколениями в результате неконтро-лируемого отбора, который может происходить вследствие достаточно высокой смертно-:ти особей первого поколения при лабораторном разведении;
3. Влияние каких-то иных факторов, таких как различия в корме, влажности и прочее.
Однако при проведении экспериментов освещенность, влажность, температура и корм находились под строгим контролем, поэтому эти факторы вряд ли могли вызвать изменения температурных параметров развития.
Для клопов рязанской и Михайловской популяций в природных условиях характерен моновольтинизм. Клопы завершают развитие в августе, когда происходит сокращение длины дня, у имаго формируется диапауза, они зимуют и откладывают яйца следующей зесной. В связи с этим яйцекладка у молодых клопов возможна лишь в условиях эксперимента, когда они развиваются при длинном дне. Несомненно, выращенные в условиях длинного дня в лаборатории клопы по физиологическим характеристикам будут отличаться от клопов, перезимовавших в диапаузе. Поэтому возможно проявление материнского влияния на развитие потомства, выражающееся в некоторых физиологических особенностях яиц. Это может быть причиной незначительных различий в продолжительнос-ти и температурных параметрах развития яиц, отложенных перезимовавшими и появившимися летом клопами. Небольшое повышение скорости развития яиц второго поколения по сравнению с яйцами первого поколения приводит к некоторому снижению значений температурного порога и термолабильности развития (рис. 1, А и Б). Очевидно, что в данном случае невозможно говорить об адаптивном или неадаптивном характере возникающих изменений, так как в природных условиях у молодых клопов тем же летом яйцекладки не происходит.
В Пятигорске всегда развиваются два поколения клопов [6]. Различия по продолжительности и температурным параметрам развития яиц, отложенных весенними и летними клопами, также могут быть связаны с особенностями физиологического состояния клопов двух последовательных поколений. Некоторое снижение скорости развития яиц второго поколения приводит к небольшому повышению значений температурного порога и термолабильности развития по сравнению с яйцами первого поколения (рис. 1 ,Г). Однако без детального изучения микроклиматических условий, при которых развиваются яйца, отложенные весной и летом, невозможно однозначно сказать насколько адаптивны наблюдаемые изменения термолабильности их развития.
В Борисовке появление второго поколения клопов возможно только очень жарким летом. В тех случаях, когда климатические условия будут способствовать развитию клопов второго поколения, весенние и летние клопы будут отличаться по своим физиологическим особенностям, а это может привести к изменениям физиологических характеристик
13
15
17
—-1-1-1-1—
19 21 23
Температура, "С
-!—
25
27
29
Рис. 1. Линии регрессии скорости развития по температуре яиц первого и второго поколения клопа-солдатика из четырех популяций.
А - Разань, Б - Михайлов, В - Борисовка, Г - Пятигорск. 1 - первое поколение, 2 - второе поколение (то же для рис, 2).
отложенных ими яиц. Так же, как у пятигорских клопов, у клопов борисовской популяции происходит небольшое снижение скорости развития яиц второго поколения по сравнению с яйцами первого поколения, приводящее к незначительному повышению значений температурного порога (рис. 1, В). При этом изменения термолабильности развития яиц не наблюдается. Нимфы второго поколения также развиваются несколько медленнее,
20-г
20 -г
Температура, °С
Продолжение рис. 1.
чем нимфы первого поколения, что ведет к небольшому повышению значений температурного порога и термолабильности развития (рис. 2). Такие изменения температурных параметров развития яиц и нимф, вероятно, могли бы способствовать развитию второго поколения в очень жаркие годы, так как скорость развития клопов второго поколения при температурах выше 28 °С будет несколько превышать скорость развития клопов первого поколения. Этому могла бы благоприятствовать также обнаруженная у клопа-солдатика способность к активному выбору в природных условиях оптимальной для жизнедеятельности температуры [9].
15 18 20 22 24 26 28 30
Температура, °С
Рис. 2. Линии регрессии скорости развития по температуре нимф первого и второго поколения клопа-солдатика из Борисовки.
Однако выявленные различия между значениями температурного порога и термолабильности развития клопов первого и второго поколения, выращенных при длинноднев-ном фотопериоде, представляют скорее теоретический интерес, поскольку в природе второе поколение клопов борисовской популяции попадает в условия короткого дня. Здесь наблюдается иная зависимость скорости развития от температуры [11]: скорость развития возрастает при температурах ниже 24 °С и одновременно происходит снижение температурного порога и термолабильности развития клопов по сравнению с особями, развивающимися при длинном дне. Это позволяет клопам второго поколения успешно завершить развитие до наступления холодов.
Для всех исследованных популяций мы не можем исключить вероятности случайного отбора, происходящего при проведении эксперимента, из-за достаточно высокой смертности особей при развитии клопов первого поколения. Это может привести к непредсказуемым изменениям продолжительности и термолабильности развития их потомков.
Проведенное исследование представляет теоретический и методический интерес. Оно убедительно демонстрирует возможность возникновения заметных различий по продолжительности и термолабильности развития насекомых последовательных поколений при содержании их в константных условиях. Это необходимо принимать во внимание при проведении эколого-физиологических исследований как.в природе, так и в лабораторных условиях.
Summary
Balashov S. V., Lopatina E. В., Kipyatkov V. E. Variation of the duration and thermal requirements for development of eggs and nymphs of linden-bug Pyrrhocoris apterus L. (Heteropera: Pyrrhocoridae) in two successive generations.
Linden-bugs from four geographic populations were investigated: Pyatigorsk (44°N 43°E), Borisovka (50°N 36°E), Ryazan (54°N 39°E) and Mikhailov (54°N 39°E). In Ryazan, Mikhailov and Pyatigorsk
populations the development of eggs of the first generation was characterized by significantly higher values of the thermal threshold for development and of the coefficient of linear regression of the developmental rates on temperature in comparison with the development of the second generation. The value of the thermal threshold for development of eggs of the first generation from Borisovka was significantly lower compared with its value for the eggs of the second generation. However, the values of the coefficient of linear regression appeared just the same in both generations in Borisovka. The values of the thermal threshold for development and of the coefficient of linear regression for nymphs of the first generation from Borisovka were lower compared to those values for nymphs of the second generation. Possible reasons of the observed variations of the duration and the thermal requirements for development of the linden-bug eggs and nymphs in two successive generations are discussed.
Литература
i. Волкович Т. А., Горышин Н. И. Оценка и накопление фотопериодической информации у клопа солдатика Pyrrhocoris apterus (Pyrrhocoridae, Hemiptera) для индукции яйцекладки // Зоол. журн. 1978. Т. 57. № 1. С, 46-55.2. Горышин Н. И., СауличА. X., Волкович Т. А. Влияние пищевого фактора на развитие и фотопериодическую реакцию хищного клопа Podisus maculiventris (Heminoptera: Pentatomidae) // Зоол. журн. 1988. Т. 67. Вып. 9. С. 1324-1332.3. Кожанчиков И. В. Экспериментально-экологические методы исследования в энтомологии. Л., 1961. 4. Плохин-ский Н. А. Биометрия. М., 1970. 5. Саулич А. X., Волкович Т. А. Экология фотопериодизма насекомых. СПб., 2004. 6. Саулич А. X. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения. СПб., 1999. 7. Campbell A., Mackauer М. Thermal constants for development of the pea aphid (Homoptera: Aphididae) and some its parasites // Can. Ent. 1975. Vol. 107. P. 419-423.8. DanksH. V. Insect dormancy: an ecological perspective. Ottawa, 1987. 9. Honek A., Sramkova K. Behavioral regulation of developmental cycle in Pyrrhocoris apterus L. (Heteroptera:Pyrrhocoridae) // Oecologia. 1976. Vol. 24. P. 277-281.10. Kipyatkov V. E., Lopatina E. В., Imamgaliev A. A. Duration and thermal reaction norms of development are significantly different in winter and summer brood pupae of the ants Myrmica rubra Linnaeus, 1758 and M. ruginodis Nylander, 1846 (Hymenoptera, Formicidae) // Myrmecologische Nachrichten. 2005. Vol. 7. P. 69-76.11. Lopatina E. В., Balashov S. V., Kipyatkov V. E. First demonstration of the influence of photoperiod on the thermal requirements for development in insects and in particular the linden-bug, Pyrrocoris apterus (Heteroptera, Pyrrhocoridae) // Europ. J. Entomol. (в печати). 12. Numata #., Saulich A. H., Volkovich, T. A. Photoperiodic responses of the linden bug, Pyrrhocoris apterus, under conditions of constant temperature and under thermoperiodic conditions// Zool. Sci. 1993. Vol. 10. P. 521-527.13. SaundersD. 5. Adiapause induction-termination asymmetry in the photoperiodic responses of linden bug, Pyrrhocoris apterus and an effect of near-critical photoperiods on development //J. Insect Physiol. 1983. Vol. 29. N 5. P. 399-405.14. Tauber C. A., TauberM.J., GollandsB., Wright R. J., ObryckiJ.J. Preimaginal development and reproductive responses to temperature in two populations of the Colorado potato beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) // Annu. Ent. Soc. Am. 1988. Vol. 81. P. 755-763. 15. TauberM.J., Tauber C.A., ObryckiJ.J., GollandsB., Wright R.J. Geographical variation in responses to photoperiod and temperature by Leptinotarsa decemlineata (Coleoptera: Chrysomelidae) during and after dormancy // Annu. Entomol. Soc. Am. 1988. Vol. 81. P. 764-773.
Статья принята к печати 18 декабря 2006 г.
E-mail: balashow@pochta.ru
