CC BY
27
2004 ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. Сер. 3. Вып. 3
ЗООЛОГИЯ
УДК 595.796:591.543:577.49 N
С. В. Балашов, В. Е. Кипятков ТЕМПЕРАТУРНЫЕ НОРМЫ
РАЗВИТИЯ ЯИЦ ЛИСТОЕДА CHRYSOMELA FASTUOSA (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE)
ИЗ ДВУХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАЙОНОВ*
/
Характер зависимости продолжительности индивидуального развития насекомых от температуры является одной из важнейших эколого-физиологических характеристик видов. Известно, что в пределах зоны благоприятных для роста и развития насекомых температур продолжительность их развития гиперболически уменьшается с увеличением температуры, а скорость развития, измеряемая обратной величиной продолжительности развития, демонстрирует практически линейную зависимость от температуры. Степень зависимости скорости развития от температуры, т.е. термолабильность, характеризует "коэффициент уермолабильности развития, определяемый как коэффициент линейной регрессии скорости развития по температуре. Важным параметром является также нижний температурный порог развития (НТП), т.е. температура, при которой скорость развития равна нулю. Обратная величина коэффициента регрессии представляет собой так называемую сумму эффективных температур (СЭТ), т.е. температур выше порога, необходимую для завершения развития [5,17].
В последние годы обнаружены общие закономерности межвидовой изменчивости термолабильности развития насекомых [10,12]. Оказалось, что между значениями суммы эффективных температур и температурного порога в целом существует обратная зависимость, т.е. при понижении порога сумма температур, как правило, увеличивается, и наоборот. При анализе большого количества литературных данных А. Хонек [11] на межвидовом уровне выявил достоверную отрицательную корреляцию между географической широтой местности, в которой обитает вид, и температурным порогом развития. Таким образом, виды насекомых, обитающие в более южных областях, имеют в среднем более высокие пороги развития и более низкие значения суммы эффективных температур по сравнению с видами, распространенными севернее, что представляется логичным с точки зрения адаптации видов к различным климатическим условиям.
В то же самое время pá6oTbi, посвященные возможной внутривидовой географической изменчивости термолабильности развития насекомых, далеко не столь многочисленны [8, 11]. Во многих из них были получены данные о стабильности термолабильности внутри вида [4, 13, 15, 18, 8, 14], что в общем подтверждает точку зрения А. С.Данилевского [1,2], рассматривавшего термальные константы как стабильный видовой признак. Однако существуют и данные о наличии у многих насекомых внутривидовой географической изменчивости температурного порога и суммы эффективных температур, причем направленность этой изменчивости в одних случаях оказывается такой же, как и на межвидовом уровне [9,6], в других же - прямо противоположной [7,16].
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 03-04-48854), федеральной программы «Университеты России» (фант УР.07.01.026) и Совета по грантам Президента РФ и государственной поддержке ведущих научных школ (грант НШ-2232.2033.4). © С. В. Балашов, В. Е. Кипятков, 2004
Из сказанного выше ясно, что получение новых данных по внутривидовой географической изменчивости температурных норм развития насекомых представляет значительный интерес и может помочь в выявлении закономерностей этой изменчивости. Это и определило тематику нашей работы.
Материал и методика. Взрослые жуки Chrysomela fastuosa, перезимовавшие в природных условиях, были собраны в двух географических районах: в г. Пятигорске (43° 38' с. ш., 44° 58' в. д.) в мае и в п. Борисовка Белгородской области (50° З8'с. ш., 35° 58' в. д.) в июне 2002 г. Эксперименты проводили в лаборатории энтомологии заповедника «Белогорье» в п. Борисовка. Собранных жуков содержали в банках емкостью 0,7 л в жапюзийном домике в условиях природных температур. Кормом служили ежедневно заменяемые листья глухой крапивы, помещенные в маленькие пробирки с водой. Оказалось, что имаго довольно неприхотливы при лабораторном содержании и хорошо откладывают яйца, а личинки, напротив, весьма требовательны к свежести корма и в основном погибли, поэтому мы смогли определить продолжительность развития только для яиц.
Для этого ежедневно отбирали отложенные жуками яйца и помешали в чашки Петри с влажными ватными тампонами. В каждой партии было не менее 50 яиц. Их содержали в термостатах при четырех температурных режимах - 20, 22, 24 и 28°С, регуляция которых осуществлялась с точностью ±0,5°С. Поскольку технические характеристики термостатов не всегда позволяли регулировать температуру достаточно точно, мы измеряли ее в каждом режиме три раза в сутки. Затем были вычислены средние температуры, при которых происходило развитие яиц в соответствующих температурных режимах: 20,5, 22,0, 23,4 и 28,0°С. Чашки с яйцами осматривали два раза в сутки (обычно утром и вечером), подсчитывая и отсаживая вышедших личинок. Таким образом, ошибка при определении момента выхода личинки из яйца составляла не более ±0,25 сут., а при определении продолжительности развития яиц - не более ±(Т,5 сут.
Обработку полученных данных проводили с помощью программы DevRate 3.0 (V. Е. Kipyatkov, 2002), реализованной в приложении Corel Quattro Pro 7.0. Для каждого полученного значения продолжительности развития (D) вычисляли величину скорости развития R = 1 ID. Предполагая линейную зависимость скорости развития от температуры в пределах использованного интервала, вычисляли два коэффициента уравнения линейной регрессии скорости развития RT по температуре Т:
Rr = а + ЬТ,
где а - константа и Ь- коэффициент линейной регрессии. Значение НТП определяли, экстраполируя линию регрессии до Rr - 0, по формуле: НТП = -alb. СЭТ вычисляли как обратную величину коэффициента регрессии: СЭТ = Mb. Стандартные ошибки константы и коэффициента регрессии были получены из регрессионного анализа, а ошибки СЭТ и НТП вычисляли по формулам, приведенным в специальной литературе [19].
Достоверность различий между популяциями по продолжительности развития определяли с помощью дисперсионного анализа (ANOVA) и последующего поЬарного сравнения средних величин с помощью апостериорных (post hoc) критериев (Tukey HSD test), используя программу Statistica 5.5. В связи с тем, что характер распределения значений продолжительности развития нередко достоверно отличался от нормального и при этом наблюдалась существенная корреляция между средними и дисперсиями, мы использовали логарифмическую трансформацию данных, позволившую значительно нормализовать распределения и практически устранить корреляцию между средними и дисперсиями.
Результаты исследований. Фенология. В Ленинградской, Рязанской, Белгородской областях и Ставропольском крае взрослые жуки встречались в мае. В Белгородской области в первой декаде июня уже были найдены довольно крупные личинки, а затем имаго, которые встречались по август включительно. Во второй половине лета большая часть глухой крапивы на открытых местах пожелтела, и взрослые жуки встречались лишь в увлажненных стациях. В середине лета, т.е. в течение почти рсего июля, наблюдалась пауза в откладывании яиц, после чего яйцекладка продолжилась. Причем у самок пятигорской популяции возобновление произошло на два дня раньше, чем у жуков из п. Борисовка (27 и 29 июля соответственно). Судя по тому, что насекомые находились под действием природных фотопериодов, можно сделать предположение о наличии у данного вида летней имагинальной диапаузы.
Температурные нормы развития яиц. Данные по продолжительности развития яиц при различных температурах приведены в табл. 1, параметры, характеризующие зависимость скорости развития яиц от температуры, - в табл. 2, линии регрессии скорости развития яиц по температуре -на рисунке. При температуре 28°С продолжительность развития оказалась заметно меньше, чем следовало ожидать, исходя из линейной зависимости скорости развития от температуры (см. рисунок). Это, очевидно, объясняется тем, что данная зависимость в области слишком низких и слишком высоких для нормального развития насекомых температур всегда становится нелинейной (17). Поэтому при вычислении параметров, характеризующих зависимость скорости развития
яиц от температуры (см. табл. 2), и построении линий регрессии (см. рис. 1) мы не использовали данные, полученные при температуре 28°С.
Таблица 1. Продолжительность развития (в днях) яиц Chrysomelafastuosa из двух географических популяций
при различных температурах
Район сбора Параметры Температурный режим (°С)
. 20,5 22,0 23,4 28,0
Борисовка Белгородской обл. min-max среднее ± ошибка (") 6-14 9,1 ±0,05 (256) 5-9 7,1 ±0,07 (ПО) 5,4-8,9 6,8 ±0,05 . (162) 4,9-9,4 6,4 ± 0,04 (235)
Пятигорск Ставропольского края min-max среднее ,± ошибка («) 7-12 9,5 ±0,11 (61) 4,5-8 7,3 ±0,11 (38) • 5,31-8,89 ■ 6,8 ± 0,06 (180) 5-11 6,6 ± 0,05 (176)
Примечание, п- число яиц.
Таблица 2. Параметры зависимости скорости развития яиц Chrysomela fastuosa из двух географических популяций от температуры
Район сбора Число яиц Параме* линейной per гры уравнения рессии (RT = a + bT) ' нтп± ст. ошибка (°С) СЭТ± ст. ошибка / (град. • дн.)
Константа(а)± ст. ошибка Коэфф. регрессии (¿) ± . ст. ошибка
Борисовка Белгородской обл. 527 -16,74 ±1,296 1,362 ±0,0453 12,3 ±0,32 73,4 ±2,44
Пятигорск Ставропольского края 238 . -18,96 ±1,527 4,453 ± 0,1108 13,1 ±0,76 68,8 ± 5,25
Примечание.Лт- скорость развития; Г- температура; НТП - нижний температурный порог развития; СЭТ - сумма эффективных температур.
Температура, °С • Пятигорск; □ Борисовка
Линии регрессии скорости развития яиц по температуре для двух географических популяций листоеда Chrysomela fastuosa.
В целом для всех исследованных температур, исключая 28°С, влияние фактора географического происхождения на продолжительность развития яиц оказалось достоверным (ANOVA: f,,799 = 5,58, р < 0,018; Tukey HSD: р < 0,015). Следует, однако, заметить, что линии регрессии скорости развития яиц по температуре пересекаются в области 25°С (см. рисунок) и поэтому значения скорости и продолжительности развития яиц из п. Борисовка и Пятигорска при 23,37°С почти одинаковы (различия между ними статистически недостоверны). В то же время при двух более низких температурах яйца из борисовской популяции развивались в среднем быстрее, чем яйца из пятигорской. Эти различия по результатам дисперсионного анализа вполне достоверны (ANOVA: FU459 = 9,00, р < 0,0029; Tukey HSD: р< 0,0125).
Угол наклона линии регрессии скорости развития яиц по температуре меньше у борисовской популяции и выше у пятигорской (см. рисунок), что определяется различиями соответствующих коэффициентов регрессии (см. табл. 2). Значение НТП для борисовской популяции составляет 12,3°С, а для пятигорской оно заметно выше и составляет 13,1°С (см. рисунок, табл.,2).
Обсуждение результатов. Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что яйца Ch. fastuosa из более северного района (Борисовка) развиваются немного быстрее по сравнению с яйцами жуков из южной популяции (Пятигорск) при температурах ниже 25°С, но медленнее при более высоких температурах. Это объясняется тем, что развитие яиц из северной популяции в меньшей степени зависит от температуры, т.е. менее термолабильно, и при этом характеризуется более низким НТП. Такие различия между северными и южными популяциями могут быть адаптивными в том случае, если на севере развитие яиц происходит, как правило, при низких температурах (ниже 23-24°С), а на юге - чаще при более высоких температурах (выше 25°С), что представляется вполне вероятным. Следует отметить, что обнаруженный нами у Ch. fastuosa характер широтной изменчивости температурных норм развития совпадает с обычно наблюдающимся на межвидовом уровне [11]. Однако для подтверждения этого пока еще предварительного вывода необходимо продолжить' исследование данного вида и определить показатели термолабильности развития для большего числа популяций.
Авторы признательны Т. А. Волкович и А. X. Саулич за сбор живого материала в Ставропольском крае и большую помощь в проведении исследований.
Summary
Balashov S. У, Kipyatkov V. Е. Temperatura norms of egg development in chrysomelid beetle Chrysomela fastuosa (Coleóptera, Chrysomelidae) from two geographical régions.
The developmental times of eggs laid by chrysomelid beetle Ch. fastuosa collected in two geographical régions (Pyatigorsk, 43° 38' N, 44° 58' E and Borisovka, Belgorod prov., 50° 38' N, 35° 58' E) were measured in a laboratory ex-periment under 4 temperature regimes - 20, 22, 24 и 28°C. Regression lines of the developmental rates on temperature for two populations studied intersect at about 25°C. The temperature thresholds for development were 12,3±0,32°C for Borisovka and 13,1±0,76°C for Pyatigorsk. The quotients of linear regression were 1,36±0,045 for Borisovka arfd 1,45±0,11 for Pyatigorsk. The sums of effective temperatures were for Borisovka and 73,4±2,44 и 68,8±5,25 for Pyatigorsk.
Литература
1. Данилевский A. С. Фотопериодизм как фактор образования географических рас у насекомых // Энтомологическое обозрение. 1957а. XXXVI. С. 5-27. 2. Данилевский А. С. Сезонные ритмы и внутривидовая географическая дифференциация у насекомых // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер.: Биология. 19576. №21. С. 93-105. 3. Данилевский А. С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. JÏ., 1961. 4. ПантюховГ.А. Влияние положительных температур на различные географические популяции златогузки Euproctis chrysorrhoea L. и непарного шелкопряда Lymantria dispar L. (Lepidoptera, Orgidae) // Энтомологическое обозрение. 1962. LXVI. С. 5-27. 5. Медников Б. M
Эволюционные аспекты термолабильности развития насекомых // Успехи совр. биол. 1966. Т. 61. Вып. 2. С. 247-259. 6. Benson Е. P., Zungoli P. A., Smith L. Е. Comparison of developmental rates of two separate populations of Pe-riplaneta fuliginosa (Dictyoptera: Blattidae) and equations describing development, preoviposition, oviposition // Env. Entomol. 1994. Vol. 23. P. 979-986. 7. Brenner R. J., Cupp E. W„ Bernardo M. J. Growth and development of geographic and crossbred strains of colonized Simulium decorum (Diptera: Simuliidae) // Can. J. Zool. 1981. Vol. 59. P. 2072-2079. 8. Groeters F. R. Geographic conservatism of development rate in the milkweed-oleander aphid, Aphis nerii II Acta Oecol. 1992. Vol. 13. P. 649-661. 9. Heron R. J. Differences in post diapause development among geographically distinct populations of the larch sawfly, Pristiphora erichsonii (Hymenoptera: Tenthredinidae) // Can. Entomol. 1972. Vol. 104. P. 1307— 1312. 10. НопёкА. The relationship between thermal constants for insect development; a verification // Acta Soc. Zool. Bohem. 1996a. Vol. 60. P. 115-152. 11. НопёкА. Geographical variation in thermal requirements for insect development// Eur. J. Entomol. 1996b. Vol. 93. P. 303-312. 12. НопёкА., KocourekF. Temperature and development time in insects: a general relationship between thermal constants // Zool. Jb. Syst. 1990. Vol. 117. P. 401-439. 13. Lamb R. J., MacKay P. A., Gerber G H. Are development and growth of pea aphids, Acyrthosiphon pisum, in North America adapted to local temperatures? // Oecologia. 1987. Vol. 72. P. 170-177.14. Mogi M. Temperature and photoperiod effects on larval and ovarial development of New Zealand strains of Culex quinquefasciatus (Diptera: Culicidae) // Annu. Entomol. Soc. Am. 1992. Vol! 85. P. 58-66. 15. NecholsJ. R., Tauber M, TauberC. A. Geographical variability in ecophysiological traits controlling dormancy in Chrysopa oculata (Neuroptera: Chrysopidae) // J. Insect Physiol. 1987. Vol. 33. P. 627-633. 16. Obry-ckiJ.J., Tauber M.J. Thermal requirements for development of Hippodamia convergens (Coleoptera: Coccinellidae) // Annu. Entomol. Soc. Am. 1982. Vol. 75. P. 678-683. 17. Ratte H. T. Temperature and insect development // Environmental Physiology and Biochemistry of Insects / Ed. by К. H. Hoffmann. Berlin; Heidelberg; New York; Tokyo, 1985. P. 33-66. 18. TauberC. A., TauberM. J., NecholsJ. R. Thermal requirements for development in Chrysopa oculata. а geographically stable trait // Ecology, 1987. Vol. 68. P. 1479-1487. 19. Wermelinger В., Seifert M. Analysis of the temperature dependent development of the spruce bark beetle Ips typographic (L.) (Col.: Scolytidae) // J. Appl. Ent. 1998. Vol. 122. P. 185-191.
Статья поступила в редакцию 18 марта 2004 г.
