CC BY
83
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1577: 1085-1093
Изменчивость окраски оперения у некоторых видов синантропных птиц
В.В.Корбут
Вадим Вадимович Корбут. Кафедра биогеографии, географический факультет, Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова. E-mail: vadimkorb@yandex.ru
Поступила в редакцию 13 февраля 2018
Перьевой покров птицы, важнейшее приспособление к полёту, защищает организм от воздействий среды, определяет физическую терморегуляцию, играет огромную роль в обеспечении различных комплексов поведения и т.п. (Войткевич 1962; Владышевский 1972).
В орнитологической литературе существует множество сообщений о встречах птиц разных видов с уклонениями рисунка и окраски оперения (Погосянц 1938; Корбут 1996; Барановский 2010; Sage 1963; Hoerschelmann, Schultz 1984; Slagsvold et al. 1988; и др.). Изменения в окраске обычно связывают с влиянием эндо- и экзогенных факторов, таких как гормональная активность, состав и качество пищи, загрязнения среды обитания и т.п. агентов, меняющих характер обмена веществ, представленность и соотношение различных пигментов (Войткевич 1962, Владышевский 1972; Ильенко 1976), а также с длительной урбанизацией, ведущей к возникновению «мутаций» (Кошелев, Храбрый 1986).
Материал и методики
Изменчивость окраски оперения изучали с 1972 года в различных частях европейской части СССР/РФ, от Мурманска до Ростов-на-Дону и от Клайпеды до Бе-лорецка. Материал по сезонному состоянию оперения и влиянию техногенных воздействий в условиях урбанизации, собран преимущественно в Москве и регионе, на расстоянии до 200 км от границ города.
Систематические наблюдения на постоянных площадках выполнены в 19842007 годах на массовых видах птиц, синантропных или склонных к синантропно-сти и урбанизации. В качестве основных объектов были выбраны серая ворона Corvus cornix, домовый воробей Passer domesticus, соответственно, осмотрено более 90 тыс. и до 116 тыс. особей. Существенно меньше наблюдений сделано на граче Corvus frugilegus - более 21 тыс. птиц, и галке Corvus monedula - более 28 тыс. птиц, в основном в городе Москве и регионе. Количество полевых воробьев Passer montanus в Москве невелико, поэтому регулярные наблюдения за ними не проводили. В населённых пунктах наблюдения чаще всего вели в местах кормёжки птиц. Спокойное отношение городских птиц к человеку позволяло приближаться к ним на расстояние около 5 м.
В ходе наблюдений проводили детальный осмотр оперения особи, обычно используя бинокль (8х или 12х), отмечая расположение перьев с аномальной окраской на тех или иных частях тела, цветность, форму и размеры таких участков. В
некоторых случаях удавалось лишь констатировать наличие или отсутствие изменений окраски перьев. При описании выделяли основные участки оперения и группы перьев — маховые (перво-, второ- и третьестепенные), рулевые, кроющие головы, шеи, туловища.
Мелкие детали вариации окраски когтей, радужины, цвет и рисунок отдельных перьев (за исключением маховых), как правило, не учитывали. Это связано с особенностями сбора данных в полевых условиях, практически невозможным детальным описанием подвижных животных даже на расстоянии в 1-5 м. Особое внимание уделено симметрии расположения участков с нарушениями окраски на теле птицы.
Особи с полностью белым или чёрным оперением отнесены к группам альбиносов или меланистов. Птицы с частичными изменениями — при сохранении хотя бы отдельных тёмных (светлых) участков (в том числе на роговом покрове и радужине глаза) оперения — к группе птиц с уклонениями окраски.
Естественные возрастные (ювенильные) вариации и её оттенки, на маховых, рулевых и контурных перьях не рассматривали как уклонения.
Выявление и описание возрастных и половых различий в частоте встреч уклонений в окраске у воробьиных птиц связано с рядом объективных трудностей, ограничивающих возможности сбора материала, достаточного для проведения детального статистического анализа. В связи с этим рассмотрение половой изменчивости выполнено только на примере домового воробья (93770 особей, 170 птиц с уклонениями), возрастной — лишь для серой вороны (около 12000 особей разного возраста), в июне-июле 1995-2005 годов в Москве и регионе.
Частота встреч птиц-хромистов представлена в пересчёте на 1000 особей.
Результаты
Расположение осветлённых перьев на теле птицы.
Встречи аберрантных птиц
Частота встреч особей с любыми отклонениями окраски для птиц всех изученных видов на 1000 особей в целом невелика. Чаще всего они встречены среди серых ворон, домовых воробьёв и галок — соответственно по 2.99, 2.20, 2.07 особи, несколько реже у грача - 0.72. В большинстве случаев уклонений в окраске оперения отмечены на отдельных перьях или их группах, расположенных в любых частях тела (табл. 1).
Полностью осветлённые особи, а тем более альбиносы среди врано-вых за всё время наблюдений не были отмечены ни разу.
Домовые воробьи с полными уклонениями окраски встречены 3 раза — 2 самца-меланиста и 1 полный альбинос (определить пол не удалось). Все птицы встречены в жилых кварталах Москвы между Садовым кольцом и МКАД.
Осветления на крупных перьях врановых птиц и домового воробья обычно охватывают средние части опахала по длинной оси пера и по обе стороны от стержня, в ряде случаев распространяясь по всему опахалу. Так же выглядят осветления на контурных перьях в разных частях тела.
У птиц всех изученных видов выявлены сходные тенденции расположения изменений окраски на теле, основной материал получен на серой вороне и домовом воробье (табл. 1). У этих птиц изменения окраски захватывают любые части оперения, но преобладают они на крупных перьях — маховых у врановых птиц, маховых и рулевых у домового воробья.
Таблица 1. Доля встреч уклонений в окраске (хроматических аберрациях) разных участков оперения у серой вороны и домового воробья
Части оперения Corvus cornix Passer domesticus
Первостепенные маховые 7.0 4.5
Второстепенные маховые 4.7 18.0
Третьестепенные маховые 2.3 10.0
Перво- и второстепенные маховые 7.0 1.5
Второ- и третьестепенные маховые 45.0 6.0
Все маховые 23.2 4.6
Всего на маховых 89.2 44.5
Рулевые перья* 1.2 30.1
Кроющие тела х перья 2.7 6.9
Клюв** - 1.5
Маховые и рулевые перьях 4.7 10.5
Кроющие и рулевые перьях 1.7 1.9
Кроющие перья тела и головых 0.6 3.0
Иные варианты - 1.5
Количество встреченных хромистов 180 154
Всего осмотрено птиц = 90000 =115000
Примечания: Круглогодичные наблюдения в 1985-2010 годах, птицы всех возрастов. * — любое перо, любое место на пере; ** — в любом месте на клюве.
Чаще всего уклонения окраски оперения на разных участках встречаются в виде комбинирования вариантов окраски. Так, среди серых ворон в большинстве случаев осветления расположены на маховых перьях, захватывая одновременно второстепенные и третьестепенные, или сразу все маховые перья (табл. 1). Доля встреч осветлённых перьев заметно снижается в ряду первостепенные-третьестепенные маховые. Светлые рулевые и кроющие перья в разных комбинациях отмечены редко, около 10% от всех встреч (табл. 1).
У домового воробья распределение осветлений на оперении выглядит иначе. Частота встреч белых или осветлённых маховых перьев наиболее велика для второ- и третьестепенных маховых, а на первостепенных маховых или в различных комбинаций уклонений окраски на крупных перьях существенно ниже, и в целом составляет менее половины встреч (табл. 1).
Значительная часть нарушений окраски оперения у домового воробья — осветление рулевых перьев. В большинстве случаев белая окраска была отмечена только на этих перьях или осветления захватывали
рулевые и маховые перья, а также разные кроющие перья (табл. 1).
Расположение осветлённых участков на теле вороны преимущественно билатерально симметричное, у воробья — хаотичное.
Симметрия аберраций
Сравнение расположения участков с аномальной окраской оперения показало, что у серой вороны они преимущественно билатерально симметричные, доля остальных вариантов составляет треть от числа встреч уклонений (табл. 2). Для домового воробья более характерна асимметрия, но различия между двумя основными вариантами незначительны.
Таблица 2. Распределение аберраций по телу птиц
Расположение аномалий на теле птицы Согчив согпХ Рэзвег domesticus
Симметричное 71.11 41.56
Асимметричное 25.56 53.90
Случайные вариации 3.33 4.55
Всего хромистов 180 154
Всего птиц = 90000 =115000
Примечания: Уклонения — любые проявления аномальной окраски оперения; симметричное — двустороннее расположение изменённых участков; асимметричное — одностороннее расположение изменённых участков; случайные вариации — изменения, захватывающие разные участки оперения.
Всё это соответствует местам проявления хроматических уклонений на оперении: у серой вороны чаще всего на маховых перьях, у домового воробья — на маховых и рулевых (табл. 1).
Половые различия
Отклонения в окраске оперения у самцов домового воробья встречены в 3-4 раза чаще, чем у самок. Зимой частота встреч самцов с нарушениями окраски оперения низкая, не более 1 птицы на 1000, в марте она значительно возрастает, весной и летом, в сезон размножения, снова резко спадает, а после появления выводков снова начинает расти, достигая наибольших величин в августе-октябре. Встречи самок с нарушениями окраски оперения редки, первый всплеск связан с началом сезона размножения. После появления выводков доля встреч самок с нарушениями окраски снижается, осенью, во время кочёвок, снова нарастает.
Возрастные различия
Данные, полученные в сезон массового вылета птенцов у серой вороны и домового воробья в городе, показали, что доля аберрантных особей среди птенцов, оставляющих гнёзда, примерно в полтора раза
больше, чем среди взрослых птиц. Встречи молодых серых ворон с различными аберрациями окраски закономерно снижаются с возрастом (табл. 3). Больше всего аберрантных особей среди слётков (1-4 недели после оставления гнезда) — 3.5/1000, заметно меньше для молодых особей (1-3 годы жизни) — 2.0/10003, и совсем мало для взрослых птиц — не более 0.5/1000. Аналогичные данные показаны и для ворон, обитающих в Норвегии — у слётков частота встреч уклонений в окраске достигает 5%, для годовалых и взрослых птиц - не более 2% (Slagsvold вЬ а\. 1988). Соотношение встречаемости особей с уклонениями окраски среди слётков и полувзрослых серых ворон показало две разные тенденции: для птенцов выражено снижение числа встреч, для молодых — небольшие колебания.
Таблица 3. Сезонные изменения частоты встреч особей с уклонениями окраски у серых ворон разных возрастных групп. Москва, 1996-2006 годы
Возрастная группа
Сроки наблюдений Слётки Полувзрослые особи
1-10 июля 3.8 2.5
11-20 июля 2.6 1.3
21-31июля 2.8 1.9
1-10 августа 1.5 2.2
11-20 августа 1.0 2.0
Всего хромистов 16 37
Всего особей 200 19600
Примечание: Частота встреч на 1000 особей.
Сопоставление встреч особей с уклонениями окраски среди ворон двух возрастных групп, молодых и полувзрослых (старше 11 месяцев), показало существенные различия между ними, особенно заметные в начале июля и постепенно сглаживающиеся к концу месяца (табл. 3).
Встречи молодых особей с аберрациями в сезон размножения составляет около 1-3 птиц на 1000. В Москве для выводков ворон характерна малая амплитуда перемещений, слабое действие факторов беспокойства и потенциальных хищников. У городских ворон хорошо выражена родительская защита молодых, снижающая гибель птенцов с нарушениями окраски. В городе молодые дольше сохраняют реакцию выпрашивания пищи, у них плохо развито оперение, заметны признаки авитаминоза и т.п. уклонения, влияющие на выживаемость особи.
У домового воробья сезонные различия во встречаемости особей с уклонениями окраски среди молодых и взрослых птиц незначительны.
Частота встреч особей с нарушениями окраски оперения на 1000 птиц в Москве заметно выше, чем регионе (города и посёлки): у город-
ских ворон около 4, а в регионе — 1.4, среди домовых воробьёв — соответственно 1.5 и 0.4 (просмотрено более 10 тыс. серых ворон и около 30 тыс домовых воробьёв).
В Москве частота встреч птиц с уклонениями в окраске оперения практически одинакова для жилых кварталов центра и окраин, оптимальных для птиц пойменных и опушечных биотопов и техногенных промышленных зон.
На птицах из других географических зон, несмотря на ограничения по срокам проведения работ и повсеместно малой численности, удалось выявить, что частота встреч особей с уклонениями в окраске не превышает величин, характерных для Московской городской агломерации. Среди серых ворон и домовых воробьёв доля особей с хроматическими аберрациями повсеместно составляла не более 1-3 на 1000, среди аберрантных особей заметно преобладали молодые. Опросы местных жителей подтвердили крайнюю редкость встреч птиц с уклонениями в окраске оперения.
Сезонная динамика встреч особей -хромистов
Сезонная изменчивость прослежена на домовом воробье и серой вороне. Основной материал был собран в Москве и ближайших окрестностях (не далее 50 км от МКАД). В годы с высокой численностью и успешным гнездованием птиц встречи особей с аберрациями окраски былт редки.
У домового воробья частота встреч самцов и самок с аберрациями окраски заметно различается. В зимние месяцы их число невелико и не превышает 1 особи на 1000. С конца зимы (февраль-март) незначительно нарастает число встреч самок с уклонениями в окраске, продолжающееся до начала гнездования, и значительное, но кратковременное возрастание частоты встреч аберрантных особей у самцов. Летом отмечены колебания частоты встреч таких особей, обусловленные нарастанием подвижности воробьёв в конце сезона размножения.
Наибольшая частота встреч таких птиц среди самцов домового воробья была отмечена в августе и октябре во время кочёвок и миграций - более 5 на 1000, но уже в ноябре этот показатель спадает до 2-3 на 1000 (рис. 1). В эти же сроки вновь нарастает частота встреч самок с уклонениями в окраске, но их доля невелика и составляла не более 1 на 1000.
Частота встреч серых ворон с уклонениями окраски на протяжении года меняется незначительно, в пределах 1-2 на 1000 (рис. 2).
Погодные условия зимовки могут непосредственно влиять на выживаемость особей с уклонениями окраски оперения, и косвенно - на состояние взрослых птиц ко времени размножения. В связи с этим были рассмотрены встречи аномально окрашенных ворон и воробьёв в
годы с мягкими и холодными зимами (среднесуточные температуры ноября-февраля выше или ниже -5°С).
ЕЗ самцы ■самки
и о
H о
s
4
о
Ср
?
« 3
<и ю о о
° 2 s
ET <и Ср ^ 1 О 1
и
ь ь ь
р р л
ю а а
а в р
к н в
е я е
д
зимовка
н
Ср ей
гнездование
ь « а ам ь ь
л н л
е р п 2 и 2 и
а
н о
еу
в а
ь ь
р р
ю ю
я я
т т
н к
е о
с
л Ср
Ю §
н
выводки
кочёвки, миграции
Рис. 1. Сезонные изменения частоты встреч особей-хромистов среди самцов и самок домового воробья Passer domesticus. По материалам, собранным преимущественно в Москве и Московском регионе. Общее число птиц — не менее 100000.
9,0
ь ь ь т ь
р р л р л
ю а а а е
а в р м р
к н в п
е я е а
д
в а
ь ь ь
р р р
ю ю ю
я я я
т т о
н к н
е о
с
зимовка
гнездование оседлость
выводки
кочёвки, миграции перемещения
Рис. 2. Сезонные изменения частоты встреч особей с уклонениями у серой вороны Соп>ш еогп1х. Включены данные, собранные в различных местах лесной зоны Русской равнины; в холодные сезоны наблюдения проводили в Москве и Московском регионе. Общее количество просмотренных птиц около 80000.
6
5
0
Сравнение разброса частоты встреч этого показателя за 15-20 лет выявило их разную направленность для серой вороны и домового воробья. В годы с мягкой зимой частота встреч уклонений среди серых ворон составляет около 0.7-4.5 на 1000, в холодные — 0.5-4.2 на 1000. Для домового воробья этот показатель в «тёплые» зимы — 1.3-3.0 на 1000, а в холодные — 1.5-4.0 на 1000, то есть в целом погодные условия зимовки незначительно сказываются на появлении птиц-хромистов.
Многолетние изменения встречаемости птиц
Для московской городской и региональной популяций серой вороны за 1970-2010-е годы были отмечены значительные нарастания и сокращения численности (Корбут 1996). Одновременно происходили значительные флуктуации доли молодых птиц, связанные, пусть и нестрого, с депрессией численности половозрелой части населения ворон, и встречаемостью птиц с уклонениями окраски.
Во время неуклонного нарастания численности городской популяции, происходившей до 1985-1986 годов, частота встреч ворон с заметными уклонениями в окраске оперения не превышала 0.5-0.7 на 1000. Снижение численности ворон во второй половине 1980-х годов сопровождалось нарастанием встреч таких птиц: менее 1 на 1000.
Заметное увеличение доли аберраций, точнее, тенденция к их нарастанию, приходится на годы резкого сокращения численности популяции городских ворон при одновременном увеличении доли слётков в ней. После пика депрессии в конце 1990-х годов началось небольшое, но стабильное восстановление численности популяции серой вороны, причём как взрослого населения, так и слётков. На этом фоне благополучия серых ворон в Москве, пусть и относительного, происходит значительное и затяжное (4-5 лет) нарастание встреч особей с уклонениями в окраске до 4 и более птиц на 1000. Однако уже в 2002-2005 годы происходит синхронное снижение численности ворон, взрослых и молодых, и частоты встреч особей с уклонениями в окраске, продолжающееся по настоящее время.
Многолетние наблюдения на домовом воробье показали, что в 19872000 годах происходило плавное снижение частоты встреч воробьёв с уклонениями окраски с 2.0-4.0 до 0.3-0.5 на 1000, а затем вновь было отмечено нарастание числа таких особей в пределах 1.5-2.5 на 1000.
Обсуждение
Встречаемость особей с аберрациями у птиц изученных видов связана с сезонными явлениями в жизни птиц — преобладание хромистов среди молодых особей зависит от численности и состояния популяции. Так, изменения количества московских ворон в начале и конце 1990-х годов (Корбут 1996) сопровождались значительными вариациями ча-
стоты встреч молодых ворон с аберрациями. Аналогичные флуктуации частоты появления цветовых уклонений характерны и для домового воробья.
Более значимо влияние качества среды обитания, прежде всего — трофических условий, меняющей метаболизм в особо напряжённый период линьки. У полувзрослых и взрослых особей линька всегда сопряжена с повышенной физиологической и эмоциональной возбудимостью птиц, ограничениями в питании. Прямые наблюдения за хромистом (самец воробья) показали, что птица, получавшая в течение года качественное питание в условиях вивария, после линьки стала полностью нормальной (Погосянц 1938).
Повышенная частота уклонений окраски молодых птиц может быть связана с высокой чувствительностью растущего организма к составу и качеству кормов, особенно при формировании оперения. На ранних стадиях гнездовой жизни любые нарушения регулярности приноса пищи и качества кормов (растительные объекты или отбросы вместо белковой пищи) немедленно сказываются на птенце.
Полагаю, что значительная часть выявленных уклонений окраски оперения — это проявления индивидуальных модификаций как ответ на качество среды обитания, прежде всего трофику в мегаполисе и его агломерации. Вопрос о вкладе в хроматическую изменчивость генетических мутаций до сих пор остаётся открытым.
Литература
Барановский А.В. 2010. Механизмы экологической сегрегации домового и полевого воробьёв. Рязань: 1-192.
Владышевский Д.В. 1972. Морфологические реакции птиц на изменения условий существования в антропогенных ландшафтах // Проблемы эволюции. М., 3: 242-248. Войткевич А.А. 1962. Перо птицы. М.: 1-125.
Корбут В.В. 1996. Депрессия численности серой вороны (Corvus corone cornix L. 1785) в
Московском регионе //Докл. РАН 351, 1: 140-142. Ильенко А.И. 1976. Экология домовых воробьёв и их эктопаразитов. М.: 1-120. Погосянц Е.Е. 1938. Случай наследственного хромизма у городского воробья (Passer do-
mesticus L.) // Зоол. журн. 17, 5: 783-786. Кошелев А.И., Храбрый В.М. 1986. Полиморфизм окраски кряквы в Ленинграде // Тр.
Зоол. ин-та АН СССР 147: 25-30. Rollin N. 1959. White plumage in blackbirds // Bull. Brit. Ornithol. Club 9, 6: 56-61. Sage B.L. 1963. Incidence of albinism and melanism in British birds // Brit. Birds 56, 4: 409416.
Slagsvold T., Rofstad G., Sandvik J. 1988. Partial albinism and natural selection in the hooded crow Corvus corone cornix // J. Zool. 214, 1: 157-166.
