CC BY
23
вариантах применения препаратов феровит, гетероауксин, альбит. Достигнутый уровень грунтовой всхожести семян ели Шренка свидетельствует о существующем потенциале её интродукции в Нижегородскую область.
Список использованных источников
1. Байтулин И.О., Быков Б.А., Проскуряков М.А., Ролдугин И.И. Об основных проблемах горного лесоведения в Казахстане // Леса горных систем Казахстана. Алма-Ата: Наука КазССР. 1987. С. 3-11.
2. Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П., Храмова О.Ю., Дорожкина Л.А. Стимулирующий эффект препарата ЭкоФус в предпосевной обработке семян ели европейской (Picea abies (L.) H. Karst.) // Агрохимический вестник. 2017. № 2. С. 41-44.
3. Быков Б.А. Еловые леса Тянь-Шаня. Алма-Ата: Наука КазССР, 1985. 284 с.
4. Венгловский Б.И., Лукашевич И.В., Исаков А.Т. Создание лесных культур из ели тянь-шаньской // Рациональное использование и сохранение лесных ресурсов: Между-нар. науч. конф., Бишкек, 3-7 окт. 2006 г. Вып. 21. Бишкек: Илим, 2006. С. 118-121.
5. Ган П.А. Интродукция и лесоразведение хвойных пород в Киргизии. Фрунзе: Илим, 1987. 147 с.
6. Келгенбаев Н.С., Бессчетнов В.П., Мамбетов Б.Т., Букейханов А.Н. Распределение ельников на пробных площадях по классам жизнеустойчивости // Известия Оренбургского ГАУ. 2016. № 2 (58), ч. 2. С. 137-140.
7. Келгенбаев Н.С., Бессчетнов В.П., Мамбетов Б.Т. Результаты лесовосстановитель-ных работ в урочище Медеу после стихийного бедствия // Вестник Казанского ГАУ. 2016. № 1(39). С. 27-29.
8. Мамбетов Б.Т., Келгенбаев Н.С., Майсупова Б.Д., Досманбетов Д.А., Дукенов Ж.С. К методике оценки естественного возобновления ели Шренка в условиях горных лесов Северного Тянь-Шаня // Лесной журнал. 2018. № 4. С. 63-69. (Изв. высш. учеб. заведений). DOI: 10.17238/issn0536-1036.2018.4.63.
9. Проскуряков М.А., Хомулло О.Н. Экспериментальный анализ дифференциации всходов ели Шренка // Растительный и животный мир заповедников Казахстана: Труды Глав. упр. заповед. и охот. хоз. при Сов. Мин. КазССР. Вып. III. Алма-Ата: Кайнар, 1973. С.119-150.
10. Ролдугин И.И. Еловые леса Северного Тянь-Шаня. Алма-Ата: Наука КазССР, 1989. 303 с.
11. Чешев Л.С. Биоэкологические основы рубок главного пользования в еловых лесах Тянь-Шаня. Фрунзе: Илим, 1978. 78 с.
УДК 630*164:630*176.321.3
ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЛИСТОВЫХ ПЛАСТИНОК БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ ПРИ ОПРЕДЕЛЕНИИ ВЕЛИЧИНЫ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ
VARIABILITY OF MORPHOMETRIC CHARACTERISTICS OF BIRCH SHEETS IN THE DETERMINATION OF THE VALUE OF THE FLUCTING
ASYMMETRY
Марченко С.И. (Брянский государственный инженерно-технологический университет, г. Брянск, РФ) Marchenko S.I. (Bryansk State Technological University of Engineering, Russia)
Определение величины флуктуирующей асимметрии по морфометрическим признакам у живых организмов с билатеральной симметрией является перспективным направлением комплексной оценки состояния окружающей природной
среды. Морфометрия пластических признаков (листья березы) с выявлением наиболее значимых из них дает возможность получить числовые характеристики, позволяющие получить качественную оценку состояния среды даже при небольшом количестве исходного полевого материала.
Determination of the value of fluctuating asymmetry based on morphometric characteristics in living organisms with bilateral symmetry is a promising direction for a comprehensive assessment of the state of the environment. The morphometry ofplastic characters (birch leaves) with the identification of the most significant of them makes it possible to obtain numerical characteristics that make it possible to obtain a qualitative assessment of the state of the environment even with a small amount of the initial field material.
Ключевые слова: флуктуирующая асимметрия, пластические признаки, береза, лист
Key words: fluctuating asymmetry, plastic signs, birch, leaves
Продолжающееся ухудшение экологической ситуации в различных регионах России и за ее пределами, связанное с не прекращающимся развитием экологического кризиса, стимулирует исследователей к поиску методик, способных дать надежную комплексную оценку качественного состояния окружающей природной среды. При всей важности проведения оценки качества среды на всех уровнях с применением различных подходов (включая физические, химические, социальные и др. аспекты), приоритетной остается именно биологическая оценка [1-5]. Среди постоянно происходящих изменений необходимо найти ответ на вопрос о том, допустимы ли фиксируемые изменения, находятся ли они в пределах нормы, или свидетельствуют об отклонении от нее.
Сложная физиологическая система буферных гомеостатических механизмов регулирует развитие организмов, поддерживая оптимальное протекание процессов развития. В неблагоприятных условиях эти механизмы могут быть нарушены, что приводит к нестабильности развития. Морфогене-тический подход позволяет оценить стабильность развития по величине показателей флуктуирующей асимметрии, как незначительных отклонений от совершенной билатеральной симметрии. Уровень таких морфологических отклонений от нормы оказывается минимальным лишь при определенных условиях, которые могут рассматриваться как оптимальные, и неспецифично возрастает при любых стрессовых воздействиях [2-4]. Учесть все причины негативных воздействий не представляется возможным. Чаще других называются химические и антропогенез [1, 5].
Мы не ставили целью определение интегрального показателя стабильности развития, а ограничились исключительно одной особью березы повислой (Betula pendula), произрастающей на территории базисного питомника Опытного отдела УОЛ БГИТУ. На примере этого модельного объекта попытаемся оценить изменчивость морфометрических признаков листовой пластинки и показатели флуктуирующей асимметрии листьев на одном растении.
В соответствии с рекомендациями [2] 07.10.2005 г. проведен сбор листьев с укороченных побегов березы повислой первого класса возраста из нижней части кроны (отобраны 22 листовые пластинки). В качестве наибо-
лее простой системы признаков, удобной для получения большого объема данных для анализа, использовали рекомендованную систему промеров листа. Для оценки величины флуктуирующей асимметрии использовали признаки, характеризующие общие морфологические особенности листа, удобные для учета и однозначной оценки.
С целью исключения грубых ошибок (человеческий фактор), оптимизации процесса получения информации и сокращения трудозатрат измерение морфометрических признаков проводились в полуавтоматическом режиме по специально разработанному алгоритму [6]. Затем все полученные значения обрабатывались методами вариационной статистики. Каждая выборочная совокупность характеризовалась следующими статистическими показателями: основным отклонением (o^m^), средней величиной (Mx±mMx), коэффициентом изменчивости (Cx), точностью опыта (Px), максимальным (max) и минимальным (min) значениями.
Результаты статистической обработки абсолютных значений величины пластических признаков (таблица 1) свидетельствуют о достаточно незначительном их различии на разных сторонах листа (левая и правая половины).
В большей степени варьирует третий признак - расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка (30-35%); в наименьшей -пятый признак - угол между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка (6-9%). По степени уменьшения варьирования изучаемые пластические признаки образовали следующую последовательность: 3, 4, 1, 2, 5. Существенных различий абсолютных значений величины пластических признаков на разных половинках листа не выявлено.
Таблица 1 - Статистические показатели изучаемых пластических признаков (абсолютные значения) листьев березы повислой___
Признак Ox ± ma Mx ± mMx Cx, % Px, % min max
1 левая 1 правая 5,06 ± 0,76 5,10 ± 0,77 29,65 ± 1,08 30,10 ± 1,09 17,07 16,93 3,64 3,61 22,00 21,85 40,52 39,49
Коэффициент существенности различий tst = 0,29
2 левая 2 правая 6,73 ± 1,01 7,25 ± 1,09 46,53 ± 1,43 46,11 ± 1,55 14,46 15,72 3,08 3,35 35,30 37,26 56,61 58,97
Коэффициент существенности различий tst = 0,20
3 левая 3 правая 2,93 ± 0,44 3,47 ± 0,52 9,74 ± 0,63 9,87 ± 0,74 30,10 35,14 6,42 7,49 4,69 2,11 15,21 16,38
Коэффициент существенности различий tst = 0,13
4 левая 4 правая 3,58 ± 0,54 3,64 ± 0,55 18,38 ± 0,76 18,65 ± 0,78 19,48 19,51 4.15 4.16 11,99 12,86 25,11 28,60
Коэффициент существенности различий tst = 0,25
5 левая 5 правая 2,65 ± 0,40 3,82 ± 0,58 42,55 ± 0,56 43,77 ± 0,81 6,23 8,72 1,33 1,86 37 38 48 51
Коэффициент существенности различий tst = 1,24
Критическое значение критерия t Стьюдента прир=0,05 - 2,02.
Несколько иную картину (таблица 2) выявила статистическая обработка величины асимметрии изучаемых признаков. Наибольшей вариацией, как и в случае с абсолютными показателями, характеризуется третий признак, а наименьшей - второй. Варьирование по всем признакам довольно значительное - более 50%. Величина флуктуирующей асимметрии модельного растения соответствует третьему баллу пятибалльной шкалы оценки отклонений состояния организма от условной нормы [2] - среднее состояние.
Таблица 2 - Статистические показатели величины асимметрии признаков 1-5 листьев березы повислой_____
Признак Ох ± та Мх ± тмх Сх, % Рх, % тт тах
1 0,0225 ± 0,0034 0,0314 ± 0,0048 71,41 15,23 0,0006 0,0771
2 0,0126 ± 0,0019 0,0222 ± 0,0027 56,77 12,10 0,0013 0,0457
3 0,0938 ± 0,0141 0,0923 ± 0,0200 101,64 21,67 0,0000 0,3943
4 0,0435 ± 0,0066 0,0663 ± 0,0093 65,71 14,01 0,0103 0,1743
5 0,0213 ± 0,0032 0,0296 ± 0,0045 72,07 15,37 0,0000 0,0968
средняя 0,0236 ± 0,0036 0,0483 ± 0,0050 48,91 10,43 0,0254 0,1212
Систематизация полученных результатов позволила выявить в выборочной совокупности самую симметричную и несимметричную листовые пластинки. Самой симметричной оказалась листовая пластинка, характеризующаяся величиной асимметрии 0,0254; самая несимметричная характеризуется величиной асимметрии 0,1212.
Анализ более представительных выборок (листовой материал собран на территории г. Брянска) показал, что у березы повислой (15 модельных деревьев, 228 наблюдений) асимметрия признака 3 имела максимальное значение в 64% случаев; признака 4 - в 26% случаев. Несколько иные показатели получены при изучении березы пушистой (15 модельных деревьев, 255 наблюдений): асимметрия признака 3 имела максимальное значение в 47% случаев; признака 4 - в 39% случаев.
Данные о существенности различий средних величин асимметрии признаков 1-5 также свидетельствуют о их неравнозначности. Разница между показателями асимметрии признаков 1-2, 1-5, 2-5, 3-4 оказалась несущественной. Разница между показателями асимметрии признаков 1-3, 1-4, 2-3, 35 существенна при р=0,01. Между показателями асимметрии признаков 2-4, 4-5 - существенна при р=0,001. Корреляционный анализ показал отсутствие значимых парных связей между признаками за исключением пары признаков 3-5. Здесь выявлена слабая связь г=0,452±0,199; 1:г=2,27 (критическое значение : Стьюдента при р=0,05 составляет 2,09). Более строгая проверка через величину преобразованного коэффициента корреляции подтвердила наличие слабой связи 7=0,487; 1^=2,12 - что также больше критического значения при р=0,05.
Отступая от основной последовательности изложения материала отметим тот факт, что при увеличении количества наблюдений (более 200) по каждому признаку, выявлены и другие, менее заметные закономерности в виде достоверных при р=0,05 слабых корреляционных связей на уровне
г=0,1 ... 0,4. Исключение составили пары признаков 1-3, 2-3, 2-5 и 3-4, где не выявлены значимые корреляционные связи. Анализ абсолютных величин рассматриваемых морфологических признаков показал их высокую корре-лированность (на левой и правой половинах листа). Снижение величины коэффициента корреляции в этом случае может рассматриваться как отклонение от совершенной билатеральной симметрии.
Корреляция показателей ширины левой и правой половинок листа составляет г=0,902±0,097; tr=9,33; длина жилок второго порядка, вторых от основания листа г=0,946±0,073; tr=13,0; расстояния между основаниями первой и второй жилок второго порядка г=0,849±0,118; tr=7,2; расстояния между концами этих же жилок г=0,607±0,178; tr=3,42; углы между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка г=0,517±0,191; ^=2,7. Критические значения критерия t Стьюдента составляют: для уровней значимости р=0,05 - 2,09; р=0,01 - 2,85; р=0,001 - 3,85. Таким образом, по этому критерию наименее стабильными морфологическими признаками являются четвертый и пятый.
Можно констатировать, что вклад различных морфометрических признаков при определении показателя асимметрии отдельной листовой пластинки, не равнозначен. В качестве гипотезы выскажем предположение, что это явление, на популяционном уровне, наряду с показателем стабильности развития, может быть использовано в качестве дополнительного критерия для стратификации выборок (в случаях, когда показатели стабильности развития значимо не различаются).
Рассматриваемая методология позволяет получать интегральную оценку состояния организмов при всем комплексе воздействий, без существенных затрат выявлять отклонения от нормы вне зависимости от конкретных причин их вызывающих, что невозможно при использовании специфических тестов, улавливающих последствия лишь каких-то определенных воздействий. Использование компьютерных технологий значительно ускоряет процесс получения числовой информации (по данным хронометража - приблизительно в 5 раз по сравнению с традиционным определением пластических признаков при помощи измерительной линейки и транспортира).
Список использованных источников
1. Ветчинникова Т.Ю. Морфометрия листовой пластинки как показатель загрязнения окружающей среды // Проблемы лесоведения и лесоводства: Сборник научных трудов ИЛ НАН Беларуси. Вып. 63. Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 2005. С.194-196.
2. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К., Чубанишвили А.Т. Здоровье среды: методика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000. 68 с.
3. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев С.Г., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Крысанов Е.Ю., Кряжева Н.Г., Пронин А.В., Чистякова Е.К. Здоровье среды: практика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000. 320 с.
4. Захаров В.М., Чубанишвили А.Т. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях. М., 2001. 148 с.
5. Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К., Захаров В.М. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения // Экология. 1996. № 6. С.441-444.
6. Марченко С.И. Техника выполнения измерительных работ с использованием компьютера: учеб. пособие. Брянск: БГИТА, 2008. 20 с.
