CC BY
122
о ^
Si
а
а
J
IP «
с
£ §
I
с
S §
к <8
Si
t S?
Л
«g Si
S?
Й Л
s
¡5
а,
£
ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В НАТИВНЫХ И ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
В.Г.Монахов
Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, е-mail: [email protected]
В процессе видовой радиации морфологическая дивергенция сопровождается выработкой специфических адаптаций к новым условиям обитания и в первую очередь изменением фено-типического разнообразия и демографического состава сообществ. Географические транслокации и последующий процесс акклиматизации нового вида неизбежно приводят к изменению биологического разнообразия и, вероятно, таксономической структуры естественных сообществ, нарушая общую сбалансированность исторически сложившихся ценотических отношений. Другое неизбежное следствие успешной акклиматизации - формирование новых популяций вида-интродуцента (Шварц,1959; Чесноков,1989), становление его популяционной структуры и дифференциация возникающих и в разной степени разобщенных популя-ционных группировок в экологическом, морфологическом и генетическом отношении. По этой причине процесс акклиматизации можно рассматривать в качестве аналога географического формообразования, а по изменению демографического и фенотипического разнообразия популяций судить в первом приближении о скорости и эффективности начальных этапов микроэволюции. Особенно интересно такое исследование в том случае, когда вид-ин-тродуцент переносится в биотопические условия, экологически аналогичные тем, в которых он исходно обитал. В этом случае, хотя нельзя считать такой процесс «реакклиматизацией», он на практике является ее аналогом. При разработке теоретических основ реак-климатизации необходимы детальные исследования этого процесса на модельных объектах.
Группировки интродуцированных животных, которые служат генетическим резервуаром для восстановления вида на прежних территориях, всегда отличаются от исчезнувших аборигенных популяций, поэтому становление новых популяций должно сопровождаться их преобразованием в экологическом и генетическом отношениях, выработкой адаптаций кновым условиям существования. Одним из ярких примеров акклиматизации вида в аналогичных биотопических условиях можно считать становление на территории почти всей Палеарктики популяционной структуры интродуцированной из Канады ондатры. В настоящее время, несмотря на повсеместное снижение численности вида и перехода его в так называемую третью или «популяционную» фазу акклиматизации (Чесноков, 1989), в отдельных регионах уже давно происходит метизация разных форм ондатры (Чащу-хин, 1990). Сегодня трудно прогнозировать экологические, морфологические и генетические последствия возможной массовой метизации. Это важно учитывать особенно в тех модельных ситуациях, когда вновь формируемая популяция реакклиматизируемого вида имеет гибридное (метисное) происхождение. По-
добные явления наблюдаются и при реакклиматизации соболя (Монахов, 1999, 2000, 2006), кабана (Марков, 1999), бобра (Савельев, 2003), норки, ондатры (Чащу-хин,1990; Васильев и др.,1999). В теоретическом отношении проблема реакклиматизации до настоящего времени слабо разработана (Шварц, 1959; Насимович, 1972; Чесноков,1989). Кроме того, большинство исследователей касалось лишь частных проблем и небольшого числа популяционных характеристик при анализе процессов акклиматизации и реакклиматизации, а не решали их комплексно. Поэтому основной целью нашей работы является комплексный анализ биогеографических закономерностей, механизмов формообразования в популяциях модельных млекопитающих в процессе их акклиматизации и реакклиматизации и оценка таксономических и микроэволюционных преобразований. В зарубежной научной литературе в настоящее время преобладает алармистское отношение к видам-интродуцентам. Для них даже введен специальный термин «alien species» - чужие виды. Этот крен, на наш взгляд, не позволяет всесторонне исследовать результаты (особенно биологические), уже имевших место в середине прошлого столетия массовых транслокаций, в частности промысловых млекопитающих.
Основной задачей работы является изучение географических механизмов формирования морфологического разнообразия популяций млекопитающих в природных популяциях с применением методов оценки структурных преобразований популяций модельных видов (соболь, бобр, ондатра) и их географических рас (подвидов) в условиях естественной среды и при антропогенном воздействии (реакклиматизации). Популяционная дифференциация сопровождается выработкой специфических адаптаций к новым условиям обитания, что проявляется в первую очередь в изменении фенотипического и демографического разнообразия популяций, образованных при соприкосновении разных географических рас либо при относительной и абсолютной изоляции.
Полученные нами (Монахов, Черных, 2004) морфологические характеристики бобров из двух популяционных группировок Среднего Урала, образованных методом интродукции, дают основания относить их к одним из крупных представителей вида на территории Восточной Европы и Западной Азии. Потомки интродуцентов превосходят животных-основателей по ряду размерных показателей. Изучение демографических свойств новых группировок показало, что они имеют обычную для вида половую структуру, однако несколько более омоложенный возрастной состав, что свойственно популяциям, испытывающим рост численности. Выявленные морфометрические и фенетичес-кие особенности дополняют картину географической изменчивости вида в ареале и позволяют говорить о специфичности отдельных морфологических черт, фенооблика, следовательно, и генофонда в изученных очагах.
Изучили окраску мехового покрова с разделением шкурок бобров на бурые и черные (Сафонов, 1966; Лавров, 1981; Соловьев, 1991). Среди 39 зверей из бассейна р. Уфа было 38,5% бурых, остальные - черные. Соотношение морф окраски бобров в бессейне р. Сылва несколько другое: бурых (из 697 экз.) оказалось 59,7%. Различия статистически значимы при p = 0,0091. Эти данные позволяют предположить, что поголовье бобра на этих территориях имеет разный генофонд, разное происхождение. Исследование соотношения бурой и черной морф в бассейнах изученных уральских рек при сравнении с данными по другим районам ареала (Дежкин, Дьяков, Сафонов, 1986) показало, что на большей его части в популяциях наблюдается преобладание животных с бурой окраской, либо соотношение их близко к 1 : 1. К этой группе относится сылвенская популяционная группировка. Уфимская группировка оказалась среди популяций, где звери черной окраски составляют большинство поголовья вместе с хоперской, неманской и битюгской. В местах интродукции бобров на Среднем Урале сформировались очаги, в которых доля черной морфы встречается чаще, чем в популяциях животных-основателей.
Сравнения морфологических особенностей бобров из разных регионов постсоветского пространства (Лавров, 1981; Ставровский, 1986; Соловьев, 1991) показали, что по ряду показателей животные, населяющие водоемы Среднего Урала, являются одними из самых крупных. По массе тела (более 23 кг) среднеуральские бобры оказались самыми крупными, они весят больше вычегодских (21,4 кг) и деснянских (19,26 кг). По длине тела среднеуральцев (81,6-82,0 см) можно классифицировать как одних из самых крупных, уступающих лишь наиболее крупным - вычегодским (85,6 см), а также мокшанским (82,9) и воронежским (82,7 см).
Сравнив морфологические свойства сылвенских интродуцентов и деснянских основателей из Брянской области, оценили, в какую сторону шли изменения фенотипа потомков аллохтонов. Из пяти признаков сылвенские бобры не отличались от деснянских (сравнения проведены для всех взрослых зверей старше 3 лет) лишь по длине стопы (d = 0,01). По остальным четырем признакам сылвенские грызуны, как правило, значимо крупнее: по массе тела разность показателей d = 0,9 кг (p < 0,05), по длине тела d = 1,92 см (p = 0,061), по длине хвоста d = 1,72 см (p < 0,05), по ширине хвоста d = 1,02 см (p < 0,05).
Таким образом, потомки переселенцев в процессе акклиматизации увеличили размеры тела и в большинстве случаев различия значимы статистически. Подобные эффекты наблюдались в ряде других мест интродукции бобров
(Ставровский, 1986; Соловьев, 1991; Савельев, 2003), соболя (Монахов, 1999, 2000), белки (Козлов, 1973; Дулицкая и др., 1990), ондатры (Васильев и др., 1999), горностая (King, Moody, 1982).
Изучение размеров черепа соболя в ареале (Монахов, 1999, 2000, 2006) показало, что их временная динамика по десятилетиям ХХ в. в целом вписывается в систему размерной структуры соболей в ареале. Восточным популяциям (Прибайкалье, Приамурье, Приморье) свойственны мелкие размеры, енисейским и приобским - средние, приуральским, алтайским и камчатским - крупные. Размеры интродуцен-тов приближаются к размерам соседних аборигенных соболей, не достигая их, и лишь в одном случае значительно их превысили (Алтай), а в другом (Ка-зым-Назым) почти равны им. Для исследования хронографического аспекта изменчивости размеров черепа соболя весь пригодный материал (n = 4118 экз.) был сгруппирован в 56 ал-лохронных выборок, характеризующих размерную структуру 19 географических группировок соболя за соответствующие десятилетия. Оценив направленность и размах колебаний отдельно для западной, центральной и восточной частей ареала, аборигенных и интро-дуцированных группировок соболей, выявили следующие закономерности:
- синхронность (согласованность по усредненным трендам) изменений размеров у самцов и самок составляет 73,0% (27 случаев из 37) и проявляется чаще у аборигенов;
- западным и восточным аборигенам обоего пола свойственно, по крайней мере, в изученный период, уменьшение кондилобазальной длины черепа (КБД), а для популяций центральной части (Средняя Сибирь) характерно увеличение размеров;
- в популяциях интродуцентов изменения КБД в разных частях ареала неодинаковы. Так, в западной части им свойствен слабый рост размеров, в восточной - уменьшение, а в центральной - разнонаправленность (у самцов
- уменьшение, у самок - рост);
- оценка размаха колебаний (без учета их направленности) показывает, что для аборигенов-самцов характерна в 1,3-2,1 раза большая динамика размеров во всем ареале. У самцов и самок интродуцентов западной части динамика изменений размеров сходна. По центральной и восточной частям ареала имеются данные только для двух популяционных группировок, в которых размах колебаний самок оказался в несколько раз выше, чем у самцов;
- практически по всему ареалу вида для 10-летних изменений размеров черепа обнаружены возвратные колебания: тренду в одну сторону, как правило, предшествует и следует за ним противоположный по направленности (как правило, незначимый статистически). Для ин-тродуцированных популяций характерна иная динамика размерной структуры, чем для аборигенных группировок.
Изучен также материал по выраженности краниологического признака FFCI (foramen in fossa condyloidei inferior, Монахов, 2001) 16 выборок (для самок
- по 17) соболей, относящийся к разным десятилетним интервалам второй половины ХХ в. Основная часть данных характеризует 1960-1990-е годы, для части выборок также и за 1930-е и 1950-
е годы. Всего классифицировано по данному фену 4919 особей (в т.ч. 2407 § самок). Для поиска формальных различий провели вычисления фенетических
дистанций (МЭ), а также критерия х2. Анализ данных позволяет отметить, что, как правило, изменения частоты фена укладываются в ± 5-6%. Однако имеются случаи и больших отклонений между десятилетними периодами - до 8-10%. В § этих случаях фенетические дистанции достигают величин 0,056-0,068 у самцов ^
и 0,068-0,170 - у самок. Тем не менее все эти хронотренды (по критерию х2 и ^ МЭ) статистически незначимы. Лишь по одному случаю у самцов (р. Вах) и | самок (Пелым) изменения были статистически значимы и являлись, скорее, § исключением из правил. §
Анализ изменений долей фенов по десятилетним периодам показал, что они имеют, как правило, двунаправленный характер, т.е. изменениям в одну сторону о предшествует тренд противоположной направленности. За счет этого значитель- § ной перестройки фенотипа популяции не происходит. Мы сравнили направлен- ^ ность изменений частот фена у самцов и самок. Оказалось, что жесткой зависи- к мости и синхронности между половыми группами не прослеживается: в 13 случа- § ях направления изменений у самцов и самок совпадали, а в 11 - были противопо- ^ ложными (синхронность - 54,2%). Значимо большая частота встречаемости признака FFCI у самок по всему ареалу соболя позволяет констатировать его преиму- § щественную наследуемость особями женского пола. Сравнение выраженности признака FFCI, проведенное на аллохронных выборках из 17 популяционных груп- ^ пировок, не выявило значимых хронологических изменений в соотношении жи- ^ вотных разных морф. Участие вариаций FFCI в конкретной популяции имеет тенденцию к стабильности, и, следовательно, данный показатель может служить популяционной характеристикой, групповым диагностическим признаком.
В целом исследования двух видов млекопитающих, с которыми проводились широкомасштабные работы по реакклиматизации, показали стабильность их морфологического облика в нативных группировках и наличие некоторых корректировок признаков у интродуцентов. Наиболее пластичным признаком оказались размеры черепа, преобразование которых у акклиматизантов наиболее активно происходит в первые годы после интродукции. В хронологическом аспекте кондилобазальная длина черепа в аборигенных группировках западной и восточной частей ареала незначительно уменьшается, а в центральной части - увеличивается, у интродуцентов западной части ареала наблюдается некоторое ее увеличение. Амплитуда колебаний размеров в аборигенных популяциях у самцов в 1,3-2,1 раза больше, чем у самок. Изменения морфологии соболей-акклиматизантов в основных чертах напоминают процесс микроэволюционных преобразований, имевших место при филогенезе вида.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (проекты 07-05-00298, 07-0496105), целевой программы УрО и СО РАН (интеграционный проект 5.20).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Васильев А.Г., Большаков В.Н., Малафеев Ю.М., Валяева Е.А. 1999. Эволю-ционно-экологические процессы в популяциях ондатры при акклиматизации в условиях Севера // Экология. № 6. С. 433-441.
Дежкин В.В., Дьяков Ю.В., Сафонов В.Г. 1986. Бобр. - М.: Агропромиздат. 256 с.
Дулицкая Е.А., Попов В.Н., Дулицкий А.И., 1990. Фенетико-краниометри-ческое доказательство подвидовой самостоятельности белки крымской популяции // Фенетика природных популяций. - М.: АН СССР. С. 78-79.
Козлов В.М. 1973. Экологический анализ морфологических изменений акклиматизированной в Заилийском Алатау белки-телеутки // Сб. НТИ /ВНИ-ИОЗ. Вып. 40-41. С. 55-59.
Лавров Л.С. 1981. Бобры Палеарктики. - Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та. 272 с.
Марков Н.И. 1999. Биология кабана на Среднем Урале. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Екатеринбург. 16 с.
Монахов В.Г. 1999. Краниометрическая изменчивость соболя Martes zibellina (Carnivora, Mustelidae) в связи с реакклиматизацией // Зоол. журн. Т. 78, № 2. С. 260-265.
Монахов В.Г. 2000. Популяционный анализ населения соболя урало-приобской части ареала // Экология. № 6. С. 456-462.
Монахов В.Г. 2001. Фенетический анализ аборигенных и интродуцированных популяций соболя (Martes zibellina) России // Генетика. Т. 37, № 9. С. 1281-1289.
Монахов В.Г. 2006. Динамика размерной и фенетической структуры соболя в ареале. Екатеринбург: НИСО УрО РАН, Банк культурной информации. 202 с.
Монахов В.Г., Черных Б.М. 2004. Популяционные характеристики бобров Среднего Урала // Вестник охотоведения. Т. 1. № 1. С. 7-17.
Насимович А.А. 1972. Акклиматизация наземных животных и зоогеография // Исследования по фауне Советского Союза: Млекопитающие. М. С.34-50.
Савельев А.П. 2003. Биологические особенности аборигенных и искусственно созданных популяций бобров Евразии и их значение для стратегии управления ресурсами // Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. Киров: ВГСХА. 50 с.
Сафонов В.Г. 1966. Морфологические особенности и структура популяций бобра // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. 71. В. 4. С. 5-19.
Соловьев В.А. 1991. Речной бобр Европейского Северо-Востока. - Л.: Изд-во Ленинградского ун-та. 208 с.
Ставровский Д.Д. 1986. Бобры Березинского биосферного заповедника. Минск: Ураджай. 112 с.
Чащухин В.А. 1990. Ондатра: феномер акклиматизации. - Киров. 102 с.
Чесноков Н.И. 1989. Дикие животные меняют адреса. - М.: Мысль. 219 с.
Шварц С.С. 1959.Некоторые вопросы теории акклиматизации наземных позвоночных животных // Вопросы акклиматизации млекопитающих на Урале. Свердловск. С.3-22.
King C.M., Moody J.E. 1982. The biology of the stoat in the National Parks of New Zealand // New Zealand J. of Zoology. Vol. 9, № 1. P. 49-144.
