CC BY
36
16
Бюл. Моск. о-вА испытателей природы. отд. БИол. 2012. т. 117, вып. 1
УДК 636.934.3
краниометрическая изменчивость Енотовидной
СОБАКИ - NYCTEREUTES PROCYONOIDES GRAY (CARNIVORA,
CANiDAE) тверской области: от интродуцентов до современных популяций
Н.п. кораблев, М.И. Кораблев, И.Н. Кораблев
Методами вариационной статистики исследована краниометрическая изменчивость четырех выборок черепов (всего 205 экз.) енотовидной собаки первых интродуцированных и современных популяций, взятых в Тверской обл. и на границе с Вологодской обл. на различных временных этапах освоения пространства. При выраженном половом диморфизме в размерах черепа, изменчивость самцов и самок отдельных выборок имеет принципиально сходный характер, но количественные проявления ее различны. Морфологическая изменчивость широко расселившихся из мест первоначального выпуска животных не дискретна. Использование различных средств статистического анализа показывает взаимную интрогрессию размерных признаков между географически разобщенными современными выборками. Тенденцией инвазионных популяций является увеличение общих размеров черепа во времени. Относительной дискретностью обладают животные, обитающие на границе с Вологодской обл., что вызвано, вероятно, частичной изоляцией Рыбинским водохранилищем и может рассматриваться как проявление эффекта основателя.
Ключевые слова: енотовидная собака, краниометрическая географическая изменчивость, интродукция, инвазионный вид.
Исходный ареал обитания енотовидной собаки до 30-х годов прошлого века был ограничен Дальним Востоком и Юго-Восточной Азией, включая Японию (Юдин, 1977). В Тверской (бывшей Калининской) обл. енотовидная собака выпущена 12-13 сентября 1934 г. в Шитовской и Шилинской лесных дачах Вышневолоцкого р-на. Для выпуска использована партия (25 пар), сформированная животными из Пушкинского зверосовхоза Московской обл. Выпуск оказался успешным, что позволило в 1945 г. начать лицензионный промысел (Сорокин, 1954). Нарастание численности енотовидной собаки сопровождалось интенсивной экспансией на соседние территории, и к 1945 г. она проникла в Московскую обл. (Павлов и др., 1974). Таким образом, полуручные животные успешно адаптировались к самостоятельной жизни в природе, что наблюдалось далеко не всегда при выпуске их со звероферм (Бобров и
др., 2008).
Первые работы по изучению акклиматизированной енотовидной собаки на территории Тверской обл. начаты М.Г. Сорокиным в 50-х годах прошлого века (Сорокин, 1954; 1956). При сравнении с аборигенными популяциями юга Дальнего Востока установлены существенные изменения экстерьерных и интерьер-
ных морфологических показателей, что побудило автора присвоить интродуцентам статус нового подвида Ы.р. kalinienensis (Сорокин, 1954). Однако предложение к изменению таксономии интродуцентов не нашло поддержки и повторная ревизия вернула наименование исходного подвида Ы.р. ussuriensis Ма18сЫе (Юдин, 1977).
Цель работы - изучение изменчивости краниометрических признаков енотовидной собаки, интроду-цированной в Тверской обл., на различных временных этапах ее расселения.
Материалы и методы
В работе использованы 205 черепов енотовидной собаки (96 самцов, 109 самок) из четырех пространственно разобщенных популяционных групп, взятых в различное время от животных, населяющих Тверскую обл., а также добытых на границе с Вологодской обл. (рис. 1). По отдельным выборкам материал распределялся следующим образом.
В ы б о р к а 1. Удомельский р-н, материал собран в 2003-2008 гг., 81 экз. (40 самцов, 41 самка);
В ы б о р к а 2. Охранная зона Центрально-Лесного заповедника, материал собран в 20032008 гг., 47 экз. (28 самцов, 19 самок);
Рис. 1. Карта мест сбора черепов
В ы б о р к а 3. Вышневолоцкий р-н, материал собран в 1947-1949 гг., 51 экз. (18 самцов, 33 самки);
В ы б о р к а 4. Охранная зона Дарвинского заповедника, материал собран в 1960-1964 гг., 26 экз. (13 самцов, 13 самок).
Основная часть материала взята из фондов Центрально-Лесного заповедника. На территории Дарвинского заповедника коллекция черепов собрана М.Л. Калецкой и передана на хранение в Центрально-Лесной заповедник. Выборка черепов Вышневолоцкого р-на, собранная М.Г. Сорокиным в 40-х гг. ХХ в., находится на кафедре зоологии Тверского государственного университета.
В обработку включены черепа, принадлежащие взрослым животным (старше года), с известным полом. Визуальная оценка общих размеров, состояние зубной системы, степень облитерации швов и развития гребней (сагиттального, затылочного), давали представление о возрастной группе (Клевезаль, 2007). В.Г. Юдин (1977) на большом статистическом материале показал, что наибольшие возрастные изменения черепа енотовидных собак наблюдаются до десятимесячного возраста. Дальнейшие изменения связаны, в основном, с увеличением затылочного и сагиттального гребней. Таким образом, возможные возрастные изменения нивелируются используемой
нами системой промеров, не затрагивающих эти структуры.
При измерении черепов мы пользовались схемой, предложенной Г. А. Новиковым (1956), а также принимали во внимание исследования В.Г. Юдина по автохтонным популяциям енотовидной собаки Дальнего Востока (Юдин, 1977). Для повышения точности снятия промеров использованы 13 измерений с однозначными точками привязки. Измерения проводили электронным штангенциркулем с точностью до 0,01 мм, промеры билатеральных признаков измеряли на правой и левой сторонах черепа (использовано среднее значение правого и левого промеров) (рис. 2).
Массив данных, полученный при измерении черепов, обработан методами вариационной статистики (одномерный дисперсионный, кластерный, дис-криминантный анализы), позволяющими выявлять наличие и характер внутривидовой изменчивости (Пузаченко, 1993, 2004; Павлинов и др., 2008). Сравнение выборок проводили с помощью одномерного дисперсионного анализа, при этом в качестве дифференцирующего фактора использовали их географическую принадлежность. В этом случае одномерный дисперсионный анализ был дополнен апостериорными парными сравнениями с применением критерия
Рис. 2. Схема промеров черепа енотовидной собаки: 1 - кондилобазальная длина черепа; 2 - расстояние от заднего края барабанных камер до переднего края резцовой кости; 3 - расстояние от заднего края барабанных камер до заднего края подглазничного отверстия; 4 - длина верхнего ряда коренных зубов; 5 - коронарная длина М1; 6 - ширина верхнего клыка у основания; 7 - ширина верхней челюсти над клыками; 8 - расстояние между латеральными краями заглазничных отростков; 9 - ширина заглазничного сужения; 10 - скуловая ширина; 11 - длина нижней челюсти от переднего края центральных резцовых альвеол до выемки между суставным (proc. condiloides) и угловым (proc. angularis) отростками; 12 - длина нижнего ряда коренных зубов; 13 - наибольшая высота венечного отростка
Ньюмена-Кеулса. Для оценки степени проявления полового диморфизма применяли также одномерный дисперсионный анализ, а в качестве дифференцирующего фактора использовали половую принадлежность животных. Иерархическая классификация выборок исследована кластер-анализом на основе матрицы квадратов дистанций Махаланоби-са методом невзвешенного парно-группового арифметического усреднения (UPGMA). Этот алгоритм построения с наименьшими искажениями воспроизводит дистанции между объектами и определяет структуру кластеров (Уиллиамс, Ланс, 1986). В качестве метрики при построении дендрограмм выбрана дистанция Евклида. В результате проведения дискриминантного анализа получены значения квадратов дистанций Махаланобиса и преобразованы в матрицу дистанций, используемую впоследствии для построения кластерной дендрограммы. Географическую изменчивость исследовали стандартным дискриминантным методом с учетом всех переменных (измеренных признаков). Использование всех переменных позволяет достичь большой информативности анализа за счет учета возможных влияний направленной асимметрии. Поэтому при обсуждении результатов дискриминантного анализа используются значения признаков на левой и правой сторонах черепа. Дополнительно проведен многомерный канонический анализ. Расчеты выполнены в пакетах статистических программ Statistica версия 7.0 и MS Excel версия 2003.
Результаты
Для енотовидной собаки известно существование половых различий, однако не во всех популяциях они проявляются одинаково отчетливо (Юдин, 1977; Kauhala et al., 1998). Одномерный дисперсионный анализ имевшегося в нашем распоряжении материала выявил хорошо выраженный половой диморфизм (F = 4,3-24,2; p < 0,05). Череп самцов по большинству промеров превосходит череп самок, поэтому дальнейший краниометрический анализ выборок проводили с учетом разделения полов. В табл. 1 представлены средние значения и интервалы ошибки, заданные средним квадратичным отклонением краниометрических признаков черепов енотовидных собак, используемых в работе.
С помощью одномерного дисперсионного анализа в выборках самцов найдена достоверная (р < 0,05) географическая изменчивость семи признаков: кон-дилобазальной длины (F = 3,8), расстояния от барабанной камеры до резцовой кости (F = 3,8), ширины рострума (F = 9,4), длины (F = 4,2), высоты (F = 6,6)
нижней челюсти и длины нижнего ряда коренных зубов (F = 6,6).
В группах самок наиболее масштабные различия проявились по десяти признакам: кондилобазальная длина (F = 9,7), расстояние от барабанной камеры до резцовой кости (F = 7,4), расстояние от барабанной камеры до подглазничного отверстия (F = 5,2), ширина коронки четвертого премоляра (F = 4,0), ширина рострума (F = 12,5), заглазничное сужение (F = 3,2), скуловая ширина (F = 4,2), длина (F = 7,3) и высота (F = 10,3) нижней челюсти и длина нижнего ряда коренных зубов (F = 4,2). Результаты дисперсионного анализа убедительно свидетельствуют о различиях выборок енотовидной собаки по комплексу признаков, однако для большей информативности необходимо конкретизировать масштабы различий в парных сравнениях. Для минимизации эффекта множественных сравнений в блоке апостериорных критериев проверки результатов (Statistica 7.0 блок one-way ANOVA) значимость различий размерных признаков дополнительно исследована парными сравнениями с помощью теста Ньюмена-Кеулса (Newman-Keuls test), позволяющего сравнивать различные по объему выборки. Номера признаков, по которым найдены достоверные отличия, представлены в табл. 2.
Большая часть размерных признаков подвержена изменчивости, достоверность которой неодинакова при сравнении отдельных популяций. Как с учетом, так и без учета пола животных, выборки в совокупности различаются одинаковым количеством признаков. По большему количеству признаков отличается выборка Вышневолоцкого р-на, представленная прямыми потомками первых интродуцентов.
По общим размерным показателям среди самок можно выделить две группы животных: более крупные (Удомельский р-н и охранная зона Центрально-Лесного заповедника) и более мелкие (Вышневолоцкий р-н и охранная зона Дарвинского заповедника). Животные Вышневолоцкого р-на имеют более короткую (промер 11) и низкую (промер 13) нижнюю челюсть, чем животные Дарвинского заповедника. Признаком, достоверно отличающим животных из всех выборок, является ширина черепа над клыками (промер 7). Этот показатель был наименьшим в Вышневолоцком р-не и максимальным - в Удомельском. Несколько иначе выглядят признаки зубной системы. В частности, по длине верхнего ряда коренных зубов (промер 4) различия между группами на начальном этапе анализа не выявлены. Более информативными оказались ширина клыка (промер 6) и длина нижнего ряда коренных зубов (промер 12). Первый показатель был наибольшим у животных
Т а б л и ц а 1
средние значения промеров (мм) черепов самцов (верхняя строка ячейки) и самок
(нижняя строка)
Номер Номер выборки*
промера 1 2 3 4
1 121,70±0,75 119,91±1,13 119,50±0,91 120,57±1,22
121,03±0,55 120,33±1,18 117,05±0,56 117,67±0,82
2 115,05±0,69 113,03±1,11 113,03±0,90 113,73±1,18
114,21±0,54 113,58±1,13 110,44±0,56 110,85±0,86
3 77,78±0,46 77,11±0,87 76,74±0,61 77,32±0,93
77,28±0,37 77,04±0,77 74,92±0,47 75,97±0,72
4 38,99±0,26 38,34±0,33 38,78±0,34 38,60±0,40
38,61±0,22 38,41±0,29 37,97±0,18 37,80±0,18
5 10,76±0,11 11,15±0,08 11,11±0,08 11,24±0, 15
10,67±0,11 11,18±0,09 11,05±0,10 10,77±0,10
6 5,71±0,05 5,62±0,07 5,57±0,10 5,61±0,13
5,44±0,05 5,43±0,07 5,38±0,06 5,34±0,05
7 22,94±0,16 23,01±0,26 22,44±0,26 22,11±0,23
22,72±0,13 22,61±0,28 21,89±0,19 21,99±0,45
8 33,17±0,39 32,53±0,60 32,55±0,68 33,98±0,66
32,21±0,29 32,14±0,64 31,70±0,52 31,86±1,06
9 20,31±0,23 20,86±0,29 20,70±0,37 20,58±0,56
20,35±0,24 20,32±0,19 20,23±0,31 21,28±0,45
10 69,37±0,50 68,20±0,69 68,05±0,70 69,77±0,66
68,35±0,41 68,64±0,77 66,85±0,66 67,03±1,09
11 89,46±0,53 88,06±0,88 88,07±0,80 88,39±0,77
88,37±0,48 87,70±0,86 86,16±0,50 86,58±0,68
12 45,47±0,27 44,28±0,41 44,61±0,39 44,27±0,61
45,03±0,24 44,71±0,29 43,77±0,36 43,18±0,32
13 50,92±0,39 50,36±0,68 50,09±0,39 50,22±0,58
50,01±0,37 50,54±0,59 48,39±0,35 49,29±0,81
*Номера выборок соответствуют приведенным в тексте.
Центрально-Лесного заповедника, а второй - у животных Удомельского р-на.
Для самцов картина изменчивости размерных признаков существенно иная. Достоверно более крупными являются енотовидные собаки Удомельского р-на, в том числе по некоторым признакам зубной системы, а относительно более мелкими - животные Вышневолоцкого р-на. За исключением Удомельского
р-на и Дарвинского заповедника животные всех выборок сохраняют сходные общие пропорции черепа, однако различаются по частным размерным признакам. Например, по ширине черепа над клыками (промер 7) енотовидные собаки Центрально-Лесного заповедника более крупные, а в Дарвинском заповеднике - более мелкие. Консервативными признаками, не подверженными изменчивости, являются заглазничное рас-
Т а б л и ц а 2
Характеристика различий выборок
Номер выборки 1 2 3 4
самцы
1 5, 12 1, 2, 3, 5, 7, 10, 11, 12, 13 2, 7
2 5, 12 1, 3, 7, 13 7
3 1, 2, 3, 5, 7, 10, 11, 12, 13 1, 3, 7, 13 11
4 1, 2, 7 7 11, 13
самки
^Представлены признаки, значения вероятностей различия выборок по которым ниже порогового уровня р<0,05.
стояние (промер 8) и ширина заглазничного сужения (промер 9), достоверность различий по которым не подтверждается для обоих полов. В целом характер изменчивости самцов более сложный и не позволяет на этом этапе анализа установить комплексные различия между выборками.
На следующем этапе анализа построена кластерная дендрограмма на основе квадратов дистанций Махаланобиса, представленных в табл. 3.
Значения дистанций указывают на максимальные отличия животных Дарвинского заповедника от животных остальных выборок и большую схожесть енотовидных собак Центрально-Лесного заповедника и Удомельского р-на с первыми колонистами Вышневолоцкого р-на.
Классификация выборок с помощью кластерного анализа показала, что характер изменчивости и орди-нация популяций обоих полов имеют сходный характер (рис. 3, 4). Различия заключаются лишь в дистанции сцепления связи при образовании групп класте-
20 40 60 80 100 120
Дистанция связи
Рис. 3. Иерархическая классификация самок из разных выборок
25 30 35 40 45
Дистанция связи
50
55
Рис. 4. Иерархическая классификация самцов из разных выборок
ров различного порядка, что связано с увеличением масштаба изменчивости за счет отличия выборок самок по большему количеству признаков. Для двух полов неизменными различиями обладают животные Дарвинского заповедника, представленные отдельным кластером, дистанция связи которого определяет размерность изменчивости. Далее примыкает ветвь популяции Удомельского р-на. Енотовидные собаки
Т а б л и ц а 3
Квадраты дистанций Махаланобиса, рассчитанные для выборок самцов (над диагональю) и самок (под диагональю)
Номер выборки 1 2 3 4
1 5,197 3,954 7,949
2 2,817 3,719 9,619
3 4,365 2,937 5,065
4 29,399 23,917 33,035
Т а б л и ц а 4
классификационная матрица по частоте ошибочной дискриминации
Центрально-Лесного заповедника и Вышневолоцкого р-на образуют наиболее компактную группу. Дискри-минантным анализом можно решить две основные задачи: определить признаки, которые наилучшим образом разделяют популяционные группы; установить характер изменчивости с учетом нескольких признаков, что повышает надежность в оценке морфометри-ческих преобразований.
Дискриминантный анализ по стандартному методу выполнен отдельно для каждого из полов по 13 размерным признакам, включая билатеральные, в общей сложности использован 21 промер. В ходе анализа отобраны переменные, наиболее полно описывающие межгрупповые различия. Такими для самок оказались ширина коронки четвертого премоляра левой верхней зубной аркады (промер 5) (Вилкоксон-ламда = 0,53; Г = 7,63; р < 0,001) и ширина рострума над клыками
(промер 7) (Вилкоксон-ламда = 0,48; Г = 5,07; р = 0,003). Эти признаки следует отнести к наиболее информативным и обладающим большой разрешающий способностью в разграничении популяций.
Классификационная матрица (табл. 4) свидетельствует о распознавании самок различных выборок (в среднем, на 70%). С наиболее высокой точностью распознаются популяции Центрально-Лесного и Дарвинского заповедников, а также Удомельского р-на (76-78%). Популяция Вышневолоцкого р-на распознается верно лишь на 27%. Как подтверждает и кластерный анализ, наиболее значительно дивергиро-вали енотовидные собаки, населяющие Дарвинский заповедник.
Аналогичные расчеты, проведенные для самцов, позволили выявить иной набор признаков, вносящих наибольший вклад в географическую изменчивость: длина коронки первого моляра левой верхней зубной аркады (промер 5) (Вилкоксон-ламда = 0,54; Г = 6,07; р = 0,001), длина нижней челюсти (промер 11) (Вилкоксон-ламда = 0,49; Г = 3,23; р = 0,02), высота нижней челюсти (промер 13) (Вилкоксон-ламда=0,48; Г = 2,91; р = 0,04). Следует отметить, что в дискрими-нантном анализе общее количество признаков, значимых в разграничении выборок, увеличилось за счет длины коронки первого моляра (промер 5). Точность классификации самцов ниже, чем самок и составила в среднем 61%. Наиболее хорошо распознаются популяции Удомельского р-на и Дарвинского заповедника (67-74%). Животные Центрально-Лесного заповедника правильно классифицированы лишь в
Выборки Процент корректной классификации
самки самцы
1 77,1 73,5
2 76,2 38,1
3 27,3 61,9
4 77,8 66,7
В среднем 69,7 61,2
Рис. 5. Канонический дискриминантный анализ выборок самцов (нумерацию
выборок см. на рис. 3, 4)
Рис. 6. Канонический дискриминантный анализ выборок самок (нумерацию выборок
см. на рис. 3, 4)
38% случаев. При этом ошибочная классификация принадлежит в основном Удомельскому и Вышневолоцкому районам. Животные Вышневолоцкого р-на распознаются на 62%. Результаты дискриминантного анализа вполне соответствуют положению выборок на дендрограммах кластер-анализа с той лишь разницей, что классификация носит более строгий количественный характер.
Канонический анализ позволил представить графически степень различия отдельных популяцион-ных групп. Его результаты показали, что наибольшей информативностью обладают две первые оси, описывающие вариабельность нескольких признаков как для самцов (нагрузка = 0,42-0,77; % = 25,86-63,77; р = 0,007), так и для самок (нагрузка = 0,30-0,55; %2 = 30,79-64,18; р = 0,006).
Первая ось канонической функции для самцов (рис. 5) в основном описывает признаки: длина коронки первого моляра (промер 5), длина нижнего ряда коренных зубов (промер 12), ширина клыка (промер 6), кондилобазальная длина (промер 1). Вторая ось описывает изменчивость признаков: длина верхнего ряда коренных зубов (промер 4), ширина рострума (промер 7), ширина заглазничных отростков (промер 8), скуловая ширина (промер 10).
Первая ось канонической функции для самок (рис. 6) описывает изменчивость кондилобазальной длины (промер 1), расстояние от барабанной камеры до резцовой кости (левая сторона) (промер 2), расстояние от барабанной камеры до подглазничного отверстия (левая сторона) (промер 3), длина нижне-
го ряда коренных зубов (левая сторона) (промер 4), и некоторые другие. Вторая ось связана с признаками: длина нижней челюсти (правая сторона) (промер 11), расстояние от барабанной камеры до резцовой кости (правая сторона) (промер 2), расстояние от барабанной камеры до подглазничного отверстия (правая сторона) (промер 3), и некоторыми другими. Особенностью проведенного анализа является разграничение выборок по более широкому набору признаков, что позволяет учитывать вариабельность отдельных морфологических структур черепа. Признаки, не значимые в разделении популяций при использовании одномерных методов анализа, оказались информативными при использовании многомерных методов. Наиболее значимы в разделении популяций обоих полов с использованием разных методов статистического анализа: кондилобазальная длина черепа (промер 1); коронарная длина первого моляра (промер 5); ширина рострума над клыками (промер 7), для самцов более информативен признак 5.
Обсуждение
Краниометрическую изменчивость енотовидной собаки следует изучать с учетом ее половой принадлежности. Связано это не только с различием линейных размеров черепа, которые в некоторых популяциях слабо выражены, но и потому, что изменения самцов и самок могут носить асинхронный разнонаправленный характер. В исследованных группах морфологический облик самок более структурирован, чем у самцов, что проявляется в большем значении
коэффициента вариации (среднее по всем признакам), 4,60% у самок и 4,27% у самцов, а также находит отражение в масштабе изменчивости при построении кластерной дендрограммы и классификации дискри-минантным анализом.
Тенденцией является увеличение общих размеров черепа интродуцентов во времени. Вероятно увеличение общих линейных размеров интродуцентов можно экстраполировать и на другие виды животных, к которым помимо енотовидной собаки, можно причислить соболя (Монахов, 1999) и европейского бобра (Кора-блев, 2005). По мнению Г. И. Монахова увеличение размеров акклиматизированных животных связано с тем, что они, как правило, занимают свободные экологические ниши и не испытывают острой межвидовой конкуренции.
В целом проведенный анализ не подтверждает упорядоченной географической изменчивости, поскольку все изменения в морфологическом облике происходят несогласованно с прямой географической дистанцией. Также морфометрическая изменчивость не находится в прямой связи с временной шкалой.
Контрастнее выглядят отличия енотовидных собак Дарвинского заповедника. Животные, добытые в этом районе, появились на границе Тверской и Вологодской областей в результате естественного расселения из места первоначального выпуска в конце 30-х - начале 40-х гг. и также являются потомками зверо-совхозных животных (Калецкая, 1953). В 1941 г. было создано Рыбинское водохранилище. Не являясь абсолютным географическим репродуктивным барьером, чаша водохранилища значительно ограничила свободные перемещения животных, что создало условия для формирования локальных временных групп особей, характеризующихся морфологическим своеобразием.
Этому способствовало то, что животные впадают в зимнюю спячку или существенно теряют активность к перемещению гораздо раньше, чем водохранилище покрывается льдом. Возможность возникновения подобных колоний установлена, в частности, на примере расселяющихся енотовидных собак в Западной Европе (Ашо^е е1 а1., 2009). Время существования таких «авангардов», очевидно, определяется интенсивностью расселения и нивелируется в процессе более равномерного заселения территории.
Отдельные выборки проявили большее сходство с «пионерной» популяцией Вышневолоцкого р-на, чем между собой. Схожую закономерность наблюдали при сравнении реинтродуцированных популяций европейских бобров с автохтонной воронежской (Кораблев, 2005). Обнаруженная изменчивость на микрогеографической шкале вполне согласуется с биологическими особенностями вида. Енотовидная собака не является строго территориальным животным, проявляя склонность к «бродяжничеству». Анализ скорости расселения этого хищника от места выпуска показывает, что за год енотовидная собака преодолевала расстояние около 50 км. Морфологическая изменчивость интродуцированной енотовидной собаки связана как с историей расселения животных, сопровождавшейся повторяющимися «эффектами основателя» (Ашо^е е1 а1., 2009), так и с вторичной изоляцией. При объединении отдельных поселений морфологические границы между ними оказались «размыты». Поэтому метапопуляция енотовидной собаки Европейской территории России на фоне стабильно высокой численности характеризуется значительной степенью панмиксии, и структурированность отдельных популяционных групп вы-
ражена слабо.
Исследования выполнены частично при поддержке Фонда Джона Д. и Катрин Т. Макартуров
(проект № 02-73130-000-GSS).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бобров В.В., Варшавский А.А., Хляп Л.А. Чужеродные виды млекопитающих в экосистемах России. М., 2008. 232 с.
Калецкая М.Л. Фауна млекопитающих Дарвинского заповедника и ее изменения под влиянием Рыбинского водохранилища // Рыбинское водохранилище. Ч.1. М., 1953. С. 95-121.
Клевезаль Г.А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих. М., 2007. 283 с.
Кораблев Н.П. Микроэволюционные процессы в реинтродуцированных популяциях бобра Castor fiber L. Европейской части России. Дис. ... канд. биол. наук. М., 2005.
Монахов В.Г. Краниометрическая изменчивость соболя (Martes zibellina, Carnivora, Mustelidae) в связи с реакклиматизацией // Зоол. журн. 1999. Т. 78. № 2. С. 260-265.
Павлинов И.Я., Нанова О.Г., Спасская Н.Н. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 1. соотношение разных форм групповой изменчивости // Журн. общ. биол. 2008. Т. 69. № 5. С. 344-354
ПавловМ.П., Корсаков И.Б., Лавров Н.П. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Киров, 1974. 460 с.
Пузаченко А.Ю. Географическая изменчивость черепа гигантского слепыша Spalax giganteus (Rodentia, Spalacidae) // Зоол. журн. 1993. Т. 72, вып. 1. С. 112-119.
Пузаченко Ю. Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. М., 2004. 416 с.
Сорокин М.Г. Биологические и морфологические особенности енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray) акклиматизированной в Калининской области. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Калинин, 1954. 20 с.
Сорокин М.Г. Биологические и морфологические изменения енотовидной собаки, акклиматизированной в Калининской области. Уч. записки Калининского гос. пед. ин-та. Том XX. Калинин, 1956. С. 183-214.
Уиллиамс У.Т., Ланс Д.Н., Методы иерархической классификации // Статистические методы для ЭВМ. М., 1986. С. 269-301.
Юдин В.Г. Енотовидная собака Приморья и Приамурья. М., 1977. 161 с.
Kauhala K., Viranta S., Kishimoto M., Helle E., Obara I. Skull and tooth morphology of Finnish and Japanese raccoon dogs // Ann. Zool. Fennici. 1998. Vol. 35, N 1. P. 1-16.
Ansorge H., RanyukM., Kauhala K., Kowalczyk R., Stier N. Raccoon dog, Nyctereutes procyonoides, populations in the area of origin and in colonised regions - the epigenetic variability of an immigrant // Ann. Zool. Fennici. 2009. Vol. 46. N 1. P. 51-62.
Поступила в редакцию 23.03. 10
CRANIOMETRICAL VARIABILITY OF RACCON DOG - NYCTEREUTES PROCYONOIDES GRAY (CARNIVORA, CANIDAE) IN TVER REGION: FROM REINTRODUCENTS TO MODERN POPULATIONS
N.P. Korablev, M.P. Korablev, P.N. Korablev
A craniometrical variability of four samples of raccoon dog Nyctereutes procyonoides (total 205 skulls) from introduced in Tver and Vologda regions populations was investigated on different stages of its expansion using multivariate analysis. Alongside with evident sexual dimorphism in general skull sizes, variability of both sexes is similar, but extent of morphological divergence is differ. Morphological specificity of wide settled from initial places of introduction animals is less appreciable, and samples form continual subsets are connected by transitional morphological forms. The group from border with Vologda region forms a separate cluster with rather high morphological distance to all the rest samples. This divergence most probably is connected with reproductive barrier of Rybinsk water-storage basin and can be considered as founder effect.
Key words: raccoon dog, craniometrical geographical variability, introduction, invasive spe-
Сведения об авторах: Кораблев Николай Павлович - доцент Великолукской государственной сельскохозяйственной академии, докт. биол. наук (cranlab@gmail.com); Кораблев Мирослав Павлович -аспирант Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (mir-kor@yandex.ru); Кораблев Павел Николаевич - вед. науч. сотр. Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (cranlab@mail.ru).
