CC BY
9
6. Феофилова Г.Ф. Некоторые биологические особенности канны садовой в условиях Крима: Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Всесоюзный ин-т растениеводства. - Л., 1973. - 22 с.
7. Феофилова Г.Ф. Методические указания по культуре канны садовой. - Ялта: ГНБС, 1975. - 15 с.
8. Bailey L.H. Canna // The standard cyclopedia of horticulture. - London, 1927. -Vol. 1. - 1200 p.
9. Engler A., Prantl K. Musaceae, Zingiberaceae, Cannaceae, Marantaceae (O.G. Petersen) // Die Naturlichen Pflazenfamilien, 1 st ed. - Leipzig, 1889. - В.2 - P. 1-43.
10. Kränzlin F. Cannaceae // Das Pflanzenreich von A. Engler. - 1912. - В. IV, N 47. - P. 1-77.
Рекомендовано до друку д.б.н. Захаренко Г.С.
М1НЛИВ1СТЬ МОРФОЛОГ1ЧНИХ ХАРАКТЕРИСТИК ЛИСТА ЗРАЗК1В CAMPANULA TRA CHELIUM L., ВИРОЩЕНИХ З НАС1ННЯ Р1ЗНОГО ГЕОГРАФ1ЧНОГО ПОХОДЖЕННЯ
1.1. КРОХМАЛЬ, кандидат б1олог1чних наук;
НО. КРЯЖ, Л.В. ПОПОВА Донецький боташчний сад НАН Украши, Донецьк
Вступ
Навколишне середовище чинить суттевий вплив на рослини. Зростаючи в рiзних еколого-географiчних зонах, вид набувае специфiчних рис та тдроздшяеться на пщвиди та географiчнi раси. Морфолопчш змши в будовi вегетативних та генеративних оргашв таких рiзновидiв найчаспше закршлеш на генетичному рiвнi. При вивченш внутршньовидово! мшливосп органiзмiв особлива роль вщведена еколого-географiчнiй формi мiнливостi. Одним з шляхiв ii вивчення е дослщження бiоморфологiчних структур iнтродуцентiв, що вирощеш з насiння рiзних пунктiв репродукцп в одному еколого-клiматичному районi. Вивчення мшливосп морфологiчних структур мае важливе значення для розкриття механiзму адаптацп, для прогнозування шляхiв добору найбшьш адаптованих зразкiв, для визначення 1х адаптивно! стратегп до умов репону iнтродукцГi [3, 4, 8].
Лист, як орган, в якому проходять життево важливi для рослини процеси, мае особливе значення при вивченш закономiрностей географiчноi мiнливостi. Структура листка е надшною дiагностичною ознакою для оцшки взаемовiдносин рослин i середовища. Вона формуеться в результатi реалiзацii генотипу пiд впливом конкретних еколого-^матичних факторiв. Рослини, якi зростали у певних умовах протягом ряду роюв, збер^ають специфiчнi риси, характернi для тсе! чи шшо! еколого-клiматичноi зони. Результати вивчення особливостей мшливосп вегетативних та генеративних оргашв, анатомiчноi будови листка та структури етдермюу зразюв Campanula trachelium L., вирощених з насшня рiзного географiчного походження, наведено в роботах [5, 6].
Цшь роботи - встановити морфолопчш особливосп листка та формову рiзноманiтнiсть зразюв Campanula trachelium L. (дзвiночка крапиволисного), штродукованих у Донецькому ботанiчному саду НАН Украши насшням рiзного географiчного походження.
Об'екти та методи дослщженя
С. 1гаске1шт - рослина змшаних лiсiв. Ареал виду - Свропейська частина б. СРСР, Алтай, Захщна Свропа, Пiвнiчна Африка. Це гемшриптоф^, трав'янистий напiврозетковий полшарпик, ксеромезофiт [10]. Вивчали морфометричнi параметри, форму, характер краю та особливосп опушення стеблових листкiв середньо'1 формацп 8 зразкiв С. 1тасЪе11ит, вирощених з насiння мсцево'1 репродукцп i рiзного географiчного походження (Фiнляндiя, Нiмеччина - Берлiн та Галле, Ангая, Iсландiя, Бельгiя i Франщя). Для визначення кiлькостi трихом на листкових пластинках користувалися бiнокуляром МБС 9 при збшьшенш 2 х 14. Повторнiсть вимiрiв 10-кратна. Пщрахунок кiлькостi трихом на поверхнi листка проводили в полi зору бшокуляру. У результатi порiвняльного аналiзу ^матичних умов пунктiв репродукцп насiння С. 1гаске11пт i Донбасу виявленi значш розходження за зволоженiстю, температурним i свiтловим режимами [7, 9]. Найбшьш iстотним клiматичним параметром, що вiдрiзняе пункти вихщно'1 штродукцп вiд ^мату Донбасу, е вiдносна вологiсть пов^ря, тому в таблицях пункти вихщно'1 штродукцп розташованi в порядку зростання значень цього показника.
Результати та обговорення
Виявлено, що для зразюв С. 1гас~ке1шт, вирощених з насшня рiзного географiчного походження, характерна формова рiзноманiтнiсть за формою та краем листково'1 пластинки. Визначено, що у бшьшосп зразкiв форма листка яйцеподiбна, за винятком зразкiв донецько'1, юландсько'1 та шмецько'1 (Галле) репродукцiй, як характеризуються вузькояйцеподiбною формою листка (рис).
Масштаб: 1 : 0,65
Рис. Характер краю листковоТ пластинки зразкчв Campanula trachelium L., отриманих з насшня pi3Horo географiчного походження Примггка: № зразка - пункт репродукцп нас1ння, рiчна вiдносна вологiсть повггря пункту репродукцп (%): 97 - Донецьк, 30; 147 - Ф1нлянд1я, 80; 103 - Нiмеччина (Берлiн), 81; 138 - Англiя, 81; 102 - Шмеччина (Галле), 81; 58 - 1сланд1я, 82; 130 -
Бельгiя, 83; 152 - Франщя, 85
Порiвняльний аналiз характеру краю листково'1 пластинки зразюв C. trachelium рiзноï географiчноï репродукцп дозволив виявити, що найбiльше видшяеться за даною ознакою зразок C. trachelium французько1 репродукцп (рис.), який характеризусться трипiльчастим краем листка. Городчасто-пшьчастий край листка вiдзначений у двох зразюв C. trachelium шмецько1 репродукцп (Берлш i Галле). Двопiльчастим краем листково' пластинки вiдрiзняються зразки C. trachelium бельгшсько"1 та юландсько1 репродукцш. Двозубчастий характер краю листково1 пластинки характерний для зразюв англшсько"1 i фшляндсько"1 репродукцiй. Рослини мсцево"1 репродукцп характеризуються неоднорщним пiльчастим краем листково1 пластинки на деяких i двопшьчастим на iнших дiлянках.
Аналiз морфометричних параметрiв стеблово1 листково1 пластинки зразюв C. trachelium рiзноï репродукцп показав, що зразки мсцево"1 репродукцп вiдрiзняються найбiльшим значенням iндекса листково1 пластинки (If = 2,49) i найменшою довжиною черешка (1,00 см). Тодi як даш параметри у шших зразкiв коливаються в межах 1,74 -2,25 i 1,16 - 2,81 см вщповщно. Виявлено, що фшляндський зразок C. trachelium характеризуеться найменшою довжиною i шириною листка - 8,66 i 4,31 см вщповщно. Довга i широка листкова пластинка (довжина - 13,28 см, ширина - 6,5 см) характерна для зразка C. trachelium французького пункту репродукцп, що характеризуеться найбшьшою рiчною вщносною волопстю пов^ря 85%. Найбшьша ширина листка 6,72 см характерна для юландських зразюв. Зразки фшляндсько1 репродукцп в умовах Донецького боташчного саду вiдрiзняються найменшими розмiрами листково1 пластинки: довжина - 8,66 см, ширина - 4,31 см (табл. 1).
Таблиця 1
Бюметричш показники зразкчв Campanula trachelium L., вирощених з нас1ння
р1зного географ1чного походження
Пункт репродукцп Стеблова листкова пластинка середньо1 формацп
насшня, № Пара-
зразка/ метри довжина, см ширина, см iндекс довжина
рiчна вiдносна черешка, см
волопсть
пов^ря,%
97 М±т 12,8±0,1 5,04±0,05 2,49±0,04 1,00±0,03
Донецьк /30 CV,% 2,43 3,0 5,16 8,16
147 Фiнляндiя / М±т 8,66±0,16 4,31±0,05 2,0±0,03 1,16±0,04
80 CV,% 6,03 3,65 4,44 12,08
103 Имеччина / М±т 10,36±0,63 5,94±0,28 1,74±0,05 1,93±0,09
81 CV,% 19,3 14,92 9,89 14,88
138 Ангшя / 81 М±т 9,8±0,07 5,16±0,05 1,9±0,01 1,64±0,07
CV,% 2,28 3,24 1,41 12,64
102 Галле / 81 М±т 11,47±0,56 5,09±0,12 2,25±0,09 1,74±0,08
(Имеччина) CV,% 15,41 7,74 12,23 15,13
58 Iсландiя / 82 М±т 13,04±0,69 6,72±0,3 1,95±0,07 2,81±0,26
CV,% 16,67 14,27 11,53 28,79
130 Бельпя / 83 М±т 12,6±0,21 5,75±0,15 2,21±0,09 1,67±0,03
CV,% 5,38 7,99 13,27 6,2
152 Франщя / 85 М±т 13,28±0,17 6,5±0,19 2,07±0,08 1,9±0,07
CV,% 3,94 9,27 12,21 11,94
Примiтка: М±т середне арифметичне ± помилка, CV - коефщент варiацii, %
Кореляцшний аналiз дозволив виявити наявшсть негативного зв'язку мiж вщносною вологiстю повiтря пункту репродукцп й iндексом листково! пластинки (г = -0,69) i додатного зв'язку мiж рiчною вiдносною волопстю повiтря i довжиною черешка листка (г = 0,56).
Поверхня листково'1 пластинки зразюв С. 1таскв11ит рiзноi репродукцп мае густе опушення з двох боюв. Складено опушення однокл^инними волосками (трихомами). Опушенiсть являе собою пристосувальний мехашзм, що часто зус^чаеться у рослин посушливих мiсцезростань, i виконуе функцiю терморегуляцп [2]. При наявносп густого опушення на поверхш листка утворюються зони пщвищено! вологосп, що знижують втрати води [1].
Порiвняльний аналiз щiльностi опушення зразюв С. ^асквИит рiзноi репродукцп дозволив виявити, що листок зразка мюцево! репродукцп характеризуеться найбшьшою кшьюстю трихом на вентральному i дорсальному боках листково! пластинки - 18,70 шт. i 43,10 шт. вщповщно. Зразки шмецько! репродукцп (Берлiн) також вiдрiзняються великою кiлькостю трихом на дорсальному бощ листково'1 пластинки (43,70 шт.).
У листюв зразкiв С. ^асквИит з бшьш зволожених пунктсв кiлькiсть трихом на вентральному бощ листково'1 пластинки коливаеться вiд 5,30 шт. (англшська репродукцiя) до 16,70 шт. (юландська репродукцiя); на дорсальному бощ - вщ 18,40 шт. (англшська репродукщя) до 41,80 шт. (шмецька репродукцiя - Галле).
В залежносп вiд ступеня зволоження пункту репродукцп насшня змiнюеться щiльнiсть опушення дорсально! i вентрально! бокiв листка, а також краю листково'1 пластинки. Проведення кореляцiйного аналiзу дозволило виявити наявшсть негативно!' кореляцп мiж рiчною вiдносною вологостю повiтря пунктiв репродукцп насшня i кiлькостю трихом на вентральному (г = -0,59) i на дорсальному боках листково'1 пластинки (г = -0,37), а також позитивний кореляцшний зв'язок мiж вщносною вологостю пов^ря i кiлькостю трихом по краю листково'1 пластинки бшя 11 основи (г = 0,71). Виявлено, що кшьюсть трихом на обох боках листково'1 пластинки найбшьша у зразкiв, вирощених з насшня мюцево! репродукцп. Утворений трихомами покрив рослин донецько! репродукцп вiдбивае частину сонячного промшня i зменшуе на^вання, створюе захисний прост1р бiля етдерми, що в сукупностi знижуе транстращю i забезпечуе адаптивну стратегiю даного зразка до аридних умов Донбасу.
Для кожно! групи рослин характерна своя сукупшсть морфологiчних i анатомiчних ознак, що може розглядатися як адаптацшний потенцiал виду, що зростае в аридному середовищi [1]. Отже, листки зразюв донецько! репродукцii вiдрiзняються низькою кiлькiстю продихiв у сполученш з великими !х розмiрами, що сприяе бшьш ефективному контролю за втратою води [11, 12], а також мають густе опушення, численш дрiбнi волоски якого вщбивають промеш сонця i знижують теплове навантаження. Виявлено, що вiрогiдно найменша кшькють трихом одночасно на двох боках листково'1 пластинки характерна для зразюв англiйськоi i бельгiйськоi репродукцiй (табл. 2).
Вiрогiдно меншу кiлькiсть трихом тшьки на вентральному боцi листково'1 пластинки у порiвняннi з листками рослин донецько! репродукцп спостер^али у двох зразюв нiмецькоi репродукцГ! (Берлш, Галле). Бiльш того, кiлькiсть трихом по краю листково! пластинки бшя п основи вiрогiдно бiльша у зразюв усiх репродукцiй в порiвняннi з донецькою (контроль). Виявлено, що кшькють трихом по краю листково'! пластинки в середнш !'!' частиш вiрогiдно бiльша, а на !'!' верхiвцi вiрогiдно менша у зразюв англiйськоi репродукцГ! (вiдносна вологiсть пов^ря 81%). Фiнляндський зразок (вiдносна волопсть повiтря 80%) характеризувався вiрогiдно великою кшькостю трихом по краю листково! пластинки в порiвняннi зi зразком донецько! репродукцп. Листки рослин французько! репродукцп, найволопшого пункту (вiдносна волопсть
пов^ря 85%), вiдрiзняються вiрогiдно меншою кшькостю трихом на вентральному бощ листково! пластинки i вiрогiдно великою кшькостю по краю листка бшя його основи.
Таблиця 2
Пор1вняльна характеристика опушення листа зразк1в Campanula trachelium L., вирощених з насшня р1зного географ1чного походження (к1льк1сть трихом, шт.)
Пункт репродукцп насшня / pi4Ha вiднoснa волопсть пoвiтpя пункту pепpoдукцi'i, % CV, %
Донецьк / 30 Ф1нлян-д'я / 80 Н1меччи- на (Берл1н) / 81 Англ1я / 81 Н1меччи-на (Галле) / 81 1слан-д'я / 82 Бельг1я / 83 Фран-ц'я / 85
вентральний бш листково'' пластинки
18,70± 1,69 14,80± 1,40 8,60± 1,28*** 5,30± 0 37*** 9,90± 1,53** 16,70± 1,28 6,00± 1 52*** 11,60± 1,37** 40
дорсальний бiк листково'' пластинки
43,10± 3,76 37,20± 2,40 43,70± 4,60 18,40± 0 72*** 41,80± 1,67 35,50± 1,69 28,00± 2,41** 35,70± 2,52 21
по краю листково'' пластинки бшя основи
11,10± 26,10± 0,92 1,79*** 35,20± 2,21*** 20,20± 0,66*** 23,00± 1,11*** 23,78± 2,22*** 31,30± 3 70*** 21,60± 2,92** 25
по краю листково'' пластинки в середнш i'i чaстинi
36,40± 2,38 45,00± 1,99* 33,80± 2,98 50,20± 1 59*** 34,00± 1,62 23,60± 1,37 39,70± 2,34 39,20± 1,47 33
по краю листково'' пластинки на п веpхiвцi
27,70± 1,46 27,60± 1,56 25,50± 0,91 22,50± 0,75** 25,90±1,21 32,70± 1,78 24,45± 1,30 30,80± 2,33 16
Прим1тка: рiзниця порiвняно з контролем (Донецьк) Bipor^Ha при Р > 0,95 (*); Р > 0,99
(**); Р > 0,999 (***);
CV - коефщент Bapianii ознаки, %
Для трьох з вивчених нами ознак опушення, а саме кшькосп трихом на вентральному i дорсальному боках листково! пластинки, по краю листково! пластинки бшя !!' основи та у середнш частиш характерний високий стутнь мшливосп. Коефiцiент варiацii коливався в межах 21-40%. Найменш мшливою е ознака «кшькють трихом по краю листково! пластинки на !!' верхiвцi». Коефщент варiацii дано! ознаки 16%.
Таким чином, встановлена формова рiзноманiтнiсть зразюв С. 1тасквНит, вирощених у ДБС з насiння рiзного географiчного походження, за формою та краем стеблового листка. Виявлено, що у бшьшосп зразюв яйцеподiбнi стебловi листки, крiм трьох зразкiв, як мають вузькояйцеподiбну форму листка. Край листка зразюв С. ^асквНит досить рiзноманiтний: трипiльчастий, двопiльчастий, двозубчастий, городчасто-пшьчастий. Зразок С. 1тасквИит донецько! репродукцп характеризуеться вузькояйцеподiбними листками з короткими черешками, неоднорщним пiльчастим i двопшьчастим краем листково! пластинки. Порiвняльний аналiз щiльностi опушення показав, що рослини донецько! репродукцп найбшьш адаптованi до умов Швденного Сходу Укра'ни. Густий покрив з криючих волосюв-трихом зразка С. 1тасквИит мюцево! репродукцп знижуе транстращю безпосередньо (сповiльнюючи рух пов^ря на поверхнi листка) i побiчно (вiдбиваючи сонячнi променi i тим самим знижуючи на^вання листа), що забезпечуе найбшьший рiвень його адаптацп до аридних умов Посушливого Степу. Можна припустити, що в процеа адаптацп до аридних умов морфо-анатомiчна будова та щшьшсть опушення зразюв С. 1тасквИит рiзного
географiчного походження буде змшюватися вбш збшьшення ксероморфних ознак, причому комплекс адаптацiйних ознак у рiзних зразкiв може бути рiзним. В результатi кореляцiйного аналiзу виявлено, що зi зменшенням вщносно"1 рiчноï вологостi повiтря пункту репродукцп насшня C. trachelium зменшуеться довжина черешка листка та кшьюсть трихом по краю листково1 пластинки бiля ïï основи, збiльшуеться iндекс листково1 пластинки i кiлькiсть трихом на вентральному та дорсальному боках листа.
Список лггератури
1. Гамалей Ю.В. Анатомия листа у растений пустыни Гоби // Ботан. журн. -1984. - Т. 69, № 5. - С. 569-584.
2. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. - М.: Мир, 1983. -
550 с.
3. Исследование форм внутривидовой изменчивости растений: Сб. науч. раб. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - 110 с.
4. Кабушева И.Н., Гетко Н.В. Особенности формирования морфо-анатомической структуры листьев у образцов, выращенных из семян разного географического происхождения // Биол. вест. - 2006. - Т. 10, № 2. - С. 54-58.
5. Кудина Г.А., Павлова М.А., Попова Л.В. Изменчивость анатомического строения листа образцов Campanula trachelium L., выращенных из семян разного географического происхождения // Бюл. Никит. ботан. сада. - 2009. - Вып. 98. - С. 57-60.
6. Кудина Г.А., Павлова М.А., Крохмаль И.И. Изменчивость Campanula trachelium L. при интродукции в Донбасс // Зб. наук. праць ЛНАУ. Сер. Бюл. науки. - 2009. - № 98. - С. 60-65.
7. Лебедев А.Н. Климатический справочник Западной Европы. - Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - 645 с.
8. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1975. - С. 3-14.
9. Природа Украинской ССР. Климат. - К.: Наук. думка, 1981. - 321 с.
10. Флора СССР: В 30 т. - М.; Л.: АН СССР, 1957. - Т. 24. - 501 с.
11. Bissing D.R. Evolution of leaf architecture in the chaparal species Fremontodendron californicum ssp. californicum (Sterculiaceae) // Arner. J. Bot. - 1982. -Vol. 69, № 6. - P. 957-972.
12. Water rnovernents in the soil-poplar-atrnosphere systern / Ceulernans R., Jrnpens J., Lerneur R., Moerrnans R., Sarnsuddin Z. // Oecol. Plant. - 1978. - Vol. 13, № 1. - P. 1-12.
Рекомендовано к печати к.б.н. Губановой Т.Б.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЕКОРАТИВНЫХ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ В
ОЗЕЛЕНЕНИИ АПШЕРОНА
Т.С. ОГЛЫ МАМЕДОВ, доктор биологических наук;
Ш.А. КЫЗЫ ГЮЛЬМАМЕДОВА Мардакянский дендрарий НАН Азербайджана, г. Баку
Введение
При создании в парках и садах различных композиций наряду с вечнозелёными деревьями и кустарниками большая роль отводится декоративным травянистым растениям (рис. 1). В настоящее время ассортимент декоративных растений,
