CC BY
78
Биология
Вестник Нижегородского университета и м. Н.И. Лоб ачевского, 2010, 3(1), с. 126-133
УДК 575.17:599.323 (470.6)
ИЗМЕНЧИВОСТЬ КРАНИОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ МАЛОЙ ЛЕСНОЙ МЫШИ (SYLVAEMUS URALENSIS PALL.)
НА РАЗНЫХ ВЫСОТНЫХ УРОВНЯХ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА
© 2010 г. А.Х. Амшокова
Институт экологии горных территорий Кабардино-Балкарского научного центра РАН, г. Нальчик
iemt@mail.ru
Поступила в редакцию 28.04.2009
Изучена изменчивость краниометрических признаков малой лесной мыши на разных высотных уровнях Центрального Кавказа. Выявлена различная реакция на действие географического фактора у предгорных и среднегорных животных. Так, в условиях предгорья наиболее крупными размерами черепа обладают животные с наименьшей высоты местности. В среднегорных экосистемах наблюдается противоположная картина, поскольку с подъемом в горы краниометрические параметры увеличиваются.
Ключевые слова: малая лесная мышь, краниометрические признаки, изменчивость, среднегорье, предгорье, Центральный Кавказ.
Изучение любых форм изменчивости представляет несомненный интерес и приобретает особый смысл в горных областях, где выражено совокупное воздействие на живые организмы ряда факторов. В качестве идеальной модели горной территории для подобных исследований может служить Кавказ в силу особенностей высотно-поясной структуры и ландшафта.
К числу наиболее часто используемых морфологических признаков при изучении изменчивости животных относятся линейные размеры черепа [1-15]. Ещё Н.К. Верещагин отмечал: череп - та часть скелета, в которой «...отражены, как в зеркале, черты эволюции, биологии и экологии зверя» [16].
Работ, посвященных изменчивости краниометрических признаков мелких млекопитающих под влиянием высотного фактора, немало. При этом приводимые разными авторами данные противоречивы и указывают как на увеличение размеров тела с продвижением в горы, так и на их уменьшение.
В монографии А.Г. Васильева с соавторами [17] приводятся результаты исследования зарубежных авторов, показавших наличие сопряженных трендов изменчивости «размер особи -широта местности» и «размер - температура» внутри всех анализируемых отрядов и у большинства семейств млекопитающих. Оказалось, что количество видов, обнаруживающих положительную корреляцию между размерами и широтой, было больше 50% (78 видов из 110). Также и количество видов, для которых отме-
чена отрицательная корреляция между размерами и температурой среды, превышало 50% (48 видов из 64). Зарубежным авторам (K.G. Ashton et al.) не удалось обнаружить строгого следования правилу Бергмана со стороны мелких млекопитающих по сравнению с крупными. Более того, оказалось, что роды Diponomys, Mi-crotus, представители Mustelidae в целом не следуют правилу Бергмана [17, с. 10].
Однако в каждом конкретном случае (вид, горная территория) необходимы сравнительноморфологические исследования млекопитающих, обитающих на разных высотных уровнях.
Цель данного исследования - изучение изменчивости краниометрических признаков малой лесной мыши на Центральном Кавказе в связи с градиентом высоты местности.
Материал и методы
Материалом для исследования послужили серии черепов малой лесной мыши коллекционного фонда Института экологии горных территории КБНЦ РАН. Всего изучено 111 черепов малой лесной мыши. Влияние высоты местности на изменчивость краниометрических признаков малой лесной мыши изучали путем сравнения четырех выборок с двух высотных уровней: 1) среднегорья - поселок Эльбрус (1800 м над уровнем моря) и поселок Гунде-лен (1200 м) и 2) предгорья - поселок Дженал (950 м), поселок Белая Речка (700 м). Выборкам даны условные рабочие названия, соответст-
вующие месту их сбора - эльбрусская, гунде-ленская, дженальская, белореченская. Для анализа изменчивости в работе изучены только одновозрастные зверьки группы adultus. Относительный возраст зверьков определяли по степени стертости коренных зубов. Для анализа морфометрической изменчивости использованы следующие краниометрические признаки: 1 -кондилобазальная длина (КБД), 2 - длина лицевой части (ДЛЧ), 3 - длина мозговой части (ДМЧ), 4 - длина верхней диастемы (ДВД), 5 - длина верхнего ряда зубов (ДВРЗ), 6 - пред-глазничная ширина (ПГШ), 7 - межглазничная ширина (МГШ), 8 - носовая ширина (НШ), 9 - скуловая ширина (СШ), 10 - наибольшая ширина черепа (НШЧ), 11 - высота черепа (ВЧ), 12 - длина резцовых отверстий (ДРО), 13 - длина нижней челюсти (ДНЧ), 14 - высота нижней челюсти (ВНЧ) (рис. 1). Статистическую обработку данных проводили одномерным дисперсионным (ANOVA) и дискриминантным анализами (метод Backward).
Рис. 1. Схема промеров черепа малой лесной мыши
Результаты и их обсуждение
Половая изменчивость. Сравнение по полу особей эльбрусской выборки показало, что самцы по большей части признаков крупнее самок
(табл. 1, 2). Различия достоверны по 8 признакам из 14: кондилобазальной длине, длине лицевой части, предглазничной ширине, скуловой ширине, наибольшей ширине черепа, высоте черепа, длине резцовых отверстий и длине нижней челюсти. Из перечисленных признаков только по двум - предглазничной ширине и длине резцовых отверстий - самки превосходят самцов. Полученные данные подтверждаются и дискриминантным анализом (табл. 3). Дискриминация по полу в данной выборке выявлена по 3-м признакам: кондилобазальной длине, носовой ширине и длине резцовых отверстий. Процент корректной детерминации высокий и составляет около 85%. Из результатов следует, что скорость роста самцов выше, причем более значительно череп растет в области межглазничной ширины, что согласуется с данными литературы по другим видам [18, 19]. При сравнении особей по полу из окрестностей п. Гунделен выявлен слабо выраженный половой диморфизм при отсутствии достоверных различий. Хотя и недостоверно, но самцы несколько крупнее самок по большинству признаков. Процент корректной детерминации достаточно высокий и составляет 90%. В качестве дискриминирующих выступили 3 признака, по всем ним получены значимые результаты. Качество описания модели достоверно в обоих случаях: F = 13.30,p < 0.000 для эльбрусской и F = 6.959,p < 0.033 для гунделенской выборок.
Масштабы краниометрических различий, связанных с полом, в дженальской выборке невелики и при попарном сравнении по отдельным признакам в основном статистически недостоверны. Так, достоверные различия выявлены только по одному признаку - длине верхней диастемы. В отличие от предыдущих выборок, здесь самки, хотя и недостоверно, но крупнее самцов по 10 признакам из 14, исключение составляют кондилобазальная длина и межглаз-ничная ширина. Дискриминирующих признаков три: кондилобазальная длина, длина верхней диастемы и предглазничная ширина. Различие особей по полу немного меньше, чем в предыдущих случаях - 81.2% (табл. 3).
Малые лесные мыши, обитающие в лесных экосистемах п. Белая Речка, также обладают слабо выраженным половым диморфизмом: самцы крупнее самок по 9 признакам из 14, однако достоверные различия выражены только по длине лицевой части и длине резцовых отверстий. Для данных выборок в качестве различающих выступили два признака. Животные дискриминируются по полу на 83.3% (табл. 3). Достоверность описания модели достаточно высока: F = 6.155 иp < 0.008.
Таблица 1
Краниометрическая характеристика малой лесной мыши с разных высотных точек
Центрального Кавказа
Признаки п. Эльбрус п. Гунделен
самцы (п = 22) самки (п = 24) самцы (п = 9) самки (п = 11)
X ±m X ±m X ±m X ±m
КБД 23.7 ± 0.14 23.2 ± 0.09 22.9 ± 0.20 22.5 ± 0.29
ДЛЧ 14.3 ± 0.09 13.9 ± 0.09 13.8 ± 0.18 13.7 ± 0.18
ДМЧ 11.6 ± 0.08 11.6 ± 0.09 11.2 ± 0.13 11.1 ± 0.16
ДВД 6.25 ± 0.06 6.31 ± 0.05 6.33 ± 0.14 6.19 ± 0.09
ДВРЗ 3.58 ± 0.02 3.58 ± 0.02 3.62 ± 0.07 3.60 ± 0.02
ПГШ 3.17 ± 0.02 3.27 ± 0.04 3.21 ± 0.07 3.24 ±0.08
МГШ 4.00 ± 0.03 3.98 ± 0.02 3.96 ± 0.07 3.84 ± 0.06
НШ 2.97 ± 0.03 3.02 ± 0.02 3.00 ± 0.06 3.09 ± 0.08
СШ 12.3 ± 0.07 12.1 ± 0.06 12.0 ± 0.17 11.9 ± 0.15
НШЧ 10.4 ± 0.06 10.3 ± 0.04 10.3 ± 0.09 10.2 ± 0.09
ВЧ 8.78 ± 0.06 8.60 ± 0.03 8.47 ± 0.08 8.54 ± 0.11
ДРО 4.33 ± 0.05 4.49 ± 0.05 4.39 ± 0.07 4.44 ± 0.09
ДНЧ 12.5 ± 0.08 12.2 ± 0.07 12.2 ± 0.11 12.1 ± 0.15
ВНЧ 5.94 ± 0.07 5.88 ± 0.05 5.93 ± 0.13 5.95 ± 0.11
п. Дженал п. Белая Речка
самцы (п = 15) самки (п = 7) самцы (п = 13) самки (п = 10)
КБД 23.1 ± 0.19 23.0 ± 0.37 23.1± 0.15 22.7± 0.26
ДЛЧ 13.9 ± 0.12 14.0 ± 0.21 14.3± 0.12 13.9 ± 0.14
ДМЧ 11.3 ± 0.09 11.4 ± 0.12 11.5± 0.08 11.5 ± 0.14
ДВД 6.25 ± 0.05 6.53 ± 0.14 6.45± 0.08 6.25 ± 0.12
ДВРЗ 3.57 ± 0.03 3.63 ± 0.05 3.85 ± 0.05 3.82 ± 0.07
ПГШ 3.25 ± 0.04 3.41 ± 0.12 3.47 ± 0.07 3.55 ± 0.05
МГШ 3.87 ± 0.03 3.86 ± 0.04 4.02 ± 0.04 4.04 ± 0.04
НШ 2.94 ± 0.04 3.04 ± 0.03 3.22 ± 0.05 3.25 ± 0.06
СШ 12.2 ± 0.09 12.4 ± 0.10 12.2 ± 0.09 12.0 ± 0.17
НШЧ 10.2 ± 0.06 10.2 ± 0.11 10.3 ± 0.05 10.4 ± 0.08
ВЧ 8.49 ± 0.09 8.49 ± 0.11 8.70 ± 0.05 8.57 ± 0.09
ДРО 4.45 ± 0.06 4.50 ± 0.05 4.79± 0.08 4.57 ± 0.09
ДНЧ 12.3 ± 0.12 12.5 ± 0.09 12.4 ± 0.11 12.3 ± 0.12
ВНЧ 6.04 ± 0.07 6.19 ± 0.37 5.84 ± 0.08 5.79 ± 0.08
Таблица 2
Результаты дисперсионного анализа, полученные при сравнении самцов и самок с разных высотных уровней Центрального Кавказа
Признаки п. Эльбрус п. Гунделен п. Дженал п. Белая Речка
КБД 0.004 0.245 0.805 0.057
ДЛЧ 0.014 0.572 0.577 0.040
ДМЧ 0.824 0.418 0.583 0.985
ДВД 0.428 0.386 0.018 0.144
ДВРЗ 0.922 0.742 0.238 0.740
ПГШ 0.032 0.816 0.111 0.338
МГШ 0.369 0.192 0.778 0.600
НШ 0.228 0.409 0.106 0.640
СШ 0.013 0.694 0.136 0.226
НШЧ 0.036 0.746 0.572 0.203
ВЧ 0.015 0.496 0.995 0.126
ДРО 0.031 0.587 0.642 0.027
ДНЧ 0.010 0.720 0.211 0.594
ВНЧ 0.502 0.945 0.234 0.654
Примечание: жирным шрифтом выделены достоверно различающие признаки.
Географическая изменчивость. Сравнитель- более крупными размерами характеризуются ный анализ самцов эльбрусской и гунделенской особи с большей высоты местности. Так, из выборок с высоты 1800 и 1200 м показал, что 14 краниометрических признаков достоверные
Таблица 3
Достоверность различий (р-ієуєі) между самцами и самками на разных высотных уровнях Центрального Кавказа
Признаки Эльбрус -Г унделен Эльбрус -Дженал Эльбрус -Белая Речка Г унделен -Дженал Г унделен -Белая Речка Дженал -Белая Речка
Самцы
КБД 0.001 0.005 0.012 0.382 0.323 0.872
ДЛЧ 0.028 0.021 0.447 0.811 0.010 0.007
ДОЧ 0.018 0.053 0.734 0.474 0.056 0.157
ДВД 0.044 0.971 0.038 0.492 0.31б 0.059
ДБРЗ 0.409 0.840 0.000 0.34б 0.000 0.000
ПГШ 0.538 0.194 0.000 0.б42 0.002 0.002
M^ 0.371 0.006 0.802 0.1б1 0.309 0.008
HШ 0.б71 0.548 0.000 0.382 0.003 0.000
СШ 0.007 0.143 0.141 0.147 0.175 0.948
HШЧ 0.095 0.002 0.110 0.353 0.812 0.194
B4 0.005 0.002 0.404 0.837 0.053 0.048
^O 0.525 0.120 0.000 0.515 0.000 0.000
ДИЧ 0.074 0.143 0.477 0.597 0.279 0.513
BH4 0.957 0.338 0.3б7 0.408 0.489 0.090
Самки
КБД 0.002 0.443 0.023 0.099 0.503 0.283
ДЛЧ 0.145 0.7б8 0.9б7 0.174 0.225 0.7б9
ДОЧ 0.001 0.330 0.бЗ1 0.080 0.012 0.б13
ДОД 0.28б 0.111 0.582 0.029 0.б5б 0.0б9
ДОРЗ 0.б83 0.413 0.000 0.б73 0.001 0.007
ПГШ 0.597 0.1б1 0.002 0.103 0.002 0.211
M^ 0.005 0.041 0.154 0.744 0.001 0.005
HШ 0.2б5 0.7б5 0.001 0.5б4 0.034 0.01б
СШ 0.080 0.053 0.274 0.003 0.5б2 0.012
HШЧ 0.б43 0.б94 0.127 1 0.091 0.134
B4 0.489 0.244 0.бб7 0.б03 0.823 0.475
^O 0.533 0.894 0.325 0.557 0.172 0.531
дач 0.б83 0.052 0.440 0.042 0.312 0.239
BH4 0.549 0.018 0.393 0.089 0.211 0.006
различия выявлены по пяти признакам: конди-лобазальной длине, длине лицевой части, длине мозговой части, скуловой ширине и высоте черепа (табл. 4). По всем перечисленным признакам крупнее эльбрусские животные.
В качестве дискриминирующих выступили три признака (табл. 4), по всем ним дискриминация достоверна. Процент корректной детерминации составил 90%. Самки эльбрусской выборки также оказываются крупнее таковых из окрестностей Гунделена по 11 признакам, из них достоверно по трем: кондилобазальной длине, длине мозговой части и межглазничной ширине (табл. 4). При этом совпадение с самцами отмечается по первым двум признакам. Как видно, дискриминация у самок немного меньше (82.9%), чем у самцов. Как и у самцов, особи различаются по трем признакам: длине мозговой части, длине верхней диастемы и носовой ширине. Достоверность описания модели высока как у самцов (Г = 13.60 ир < 0.000), так и у самок (Г = 8.77 ир < 0.0003). Самцы эльбрус-
ской и дженальской выборок хорошо отличаются по ряду краниометрических параметров. Как и в предыдущем случае, особи эльбрусской выборки достоверно крупнее по пяти признакам (табл. 4). Различие особей обоих выборок около 77%, дискриминирующих признаков два: конди-лобазальная длина и высота нижней челюсти. Несколько иная картина наблюдается у самок: хотя и незначительно, но самки дженальской выборки по большинству признаков (9 из 14) крупнее таковых эльбрусской выборки. Достоверные различия выявлены только по межглаз-ничной ширине и высоте нижней челюсти, причем по первому признаку крупнее эльбрусские, а по второму - дженальские самки. Дискриминация между выборками выявлена по двум признакам. Процент корректной детерминации очень высокий и составил около 90% (табл. 4). В данном случае достоверность описания модели несколько выше у самок (Г = 10.28 и р < 0.0005), чем у самцов (Г = 7.464 и р < < 0.0024).
Таблица 4
Результаты дискриминантного анализа, полученные при сравнении животных с разных высотных уровней Центрального Кавказа
Признаки п. Эльбрус п. Гунделен п. Дженал п. Белая Речка
самцы - самки самцы - самки самцы - самки самцы - самки
F = 8 при входе, F = 7 при выходе F = 5 при входе, F = 4 при выходе
F Р F Р F Р F Р
КБД 29.25 0.000 МГШ 17.78 0.001 КБД 6.011 0.025 ДЛЧ 5.515 0.029
НШ 8.362 0.007 НШ 14.62 0.002 ДВД 12.70 0.002 ДРО 6.375 0.020
ДРО 9.951 0.003 ВЧ 11.30 0.004 ПГШ 4.734 0.043
% дискриминации 84.8 90.0 81.2 83.3
Признаки самцы самки
п. Эльбрус -п. Гунделен п. Эльбрус -п. Дженал п. Эльбрус -п. Гунделен п. Эльбрус -п. Дженал
F = 11 при входе, F = 10 при выходе F = 8 при входе, F = 7 при выходе F = 8 при входе, F = 7 при выходе
КБД 37.39 0.000 КБД 12.65 0.001 ДМЧ 17.86 0.000 МГШ 10.14 0.004
ДВРЗ 11.10 0.003 ВНЧ 7.700 0.010 ДВД 7.615 0.010 ВНЧ 9.651 0.005
ДРО 13.86 0.001 НШ 13.40 0.001
% дискриминации 90.0 77.1 82.9 89.7
Признаки п. Эльбрус -п. Белая Речка п. Гунделен -п. Дженал п. Эльбрус -п. Белая Речка п. Гунделен -п. Дженал
Г = 11 при входе, Г = 10 при выходе F = 8 при входе, F = 7 при выходе F = 8 при входе, F = 7 при выходе
КБД 17.75 0.000 СШ 8.809 0.007 КБД 15.54 0.000 СШ 9.87 0.006
ДВРЗ 29.54 0.000 НШЧ 7.874 0.011 ДВРЗ 13.61 0.001
ДРО 38.48 0.000 НШ 24.08 0.000
% дискриминации 97.1 79.2 94.3 83.3
Признаки п. Гунделен -п. Белая Речка п. Дженал -п. Белая Речка п. Гунделен -п. Белая Речка п. Дженал -п. Белая Речка
F = 15 при входе, F = 14 при выходе F = 11 при входе, F = 10 при выходе F = 8 при входе, F = 7 при выходе
ДРО 18.86 0.000 ДВРЗ 22.71 0.000 ПГШ 13.03 0.002 НШЧ 11.98 0.003
ДРО 11.31 0.003 ВНЧ 13.04 0.003
% дискриминации 90.9 89.3 77.3 83.3
При сравнении животных эльбрусской и белореченской выборок получены результаты, полностью противоположные приведенным выше. Как самцы, так и самки предгорных экосистем оказываются крупнее таковых из среднегорий по всем значимо различающим признакам, за исключением кондилобазальной длины. Дискриминантный анализ показал, что различия особей у самцов и самок очень высокое (более 94%). Как у самцов, так и у самок в качестве дискриминирующих выступили три признака. Как видно из табл. 3, совпадение отмечается по первым двум - кондилобазальной длине и длине верхнего ряда зубов. Достоверность описания модели высока в обоих случаях и составляет для самцов Г = 47.13, р < 0.000, а для самок Г=
= 24.94, р < 0.000. Сходная картина отмечается во всех вариантах сравнения животных из Белой Речки со всеми остальными выборками. Из табл. 1 видно, что наибольшими размерами черепа характеризуются особи Белой Речки, причем это касается как самцов, так и самок. Самцы окрестностей Гунделена достоверно уступают таковым белореченской выборки по длине лицевой части, длине верхнего ряда коренных зубов, предглазничной ширине, носовой ширине и длине резцовых отверстий (табл. 4). Самки из окр. Белой Речки также значимо крупнее по длине мозговой части, длине верхнего ряда коренных зубов, предглазничной, межглазничной и носовой ширине. Дискриминантным анализом выявлено, что различающим
признаком для самцов является длина резцовых отверстий. Для самок в качестве таковой выступает предглазничная ширина (табл. 3). Достоверность описания моделью выше у самцов и составляет Г =18.86, р < 0.000, у самок несколько ниже, но также достоверно: Г = 13.30 и р < 0.0017. Процент корректной детерминации также выше у самцов и составляет 91%, а у самок 77.3%. При сравнении дженальских и белореченских самцов выявлено, что животные, происходящие с местности наименьшей высоты, достоверно крупнее таковых с наибольшей высоты - по длине лицевой части, верхнего ряда коренных зубов, предглазничной, межглаз-ничной и носовой ширине, высоте черепа и длине резцовых отверстий (табл. 4). Белореченские самки также превосходят по размерам дженальских, но по меньшему числу признаков: длине верхнего ряда коренных зубов, межглаз-ничной, носовой, скуловой ширине и высоте нижней челюсти. Исключение составляет высота нижней челюсти, которая больше у дженаль-ских самок. Как у самцов, так и самок в качестве дискриминирующих выступили по два признака. Различие особей высокое в обоих случаях - у самцов 89.3%, у самок около 83.3%. Аналогичное сравнение животных из окрестностей Гунделена и п. Дженал показало полное отсутствие достоверных различий по приведенным краниометрическим признакам у самцов. В то же время отмечается тенденция к увеличению размеров черепа по отдельным признакам у дже-нальских особей. Наиболее четко это прослеживается в выборках самок, в которых особи оказываются недостоверно крупнее таковых из гун-деленской выборки по 11 признакам из 14, а значимо - по 3 признакам. При этом дискриминация самцов несколько ниже 79.2%, в качестве дискриминирующих признаков выступили скуловая ширина, наибольшая ширина черепа. Различие у самок немного выше и составляет 83%.
На рис. 2 показано распределение особей в пространстве первых двух канонических осей, полученное в ходе дискриминантного анализа. Несмотря на то, что изменчивость мышей, происходящих с разных высотных уровней, несколько перекрывается, тем не менее, более обособленное положение занимает выборка из п. Белая Речка. Обращает на себя внимание тот факт, что дженальская предгорная выборка оказывается наиболее сходной с эльбрусской и гунделенской, нежели с белореченской. Выборки - эльбрусская, гунделенская и дженальская -образуют единую группу с высоким уровнем внутригрупповой изменчивости. При этом наиболее сходными оказываются гунделенская и
дженальская выборки, располагающиеся на минимальном высотном удалении друг от друга (250 м).
Заключение
Половой диморфизм малой лесной мыши в условиях Центрального Кавказа подвержен географической изменчивости (табл. 2). По степени его выраженности резко выделяются эльбрусские животные с наибольшей высоты, самцы и самки которых различаются по половине признаков. В выборках с меньшей высоты местности половой диморфизм не выражен (гун-деленская выборка, среднегорья) или слабо выражен (дженальская и белореченская выборки, предгорье). В отличие от дисперсионного, дискриминантный анализ показал наличие существенных различий между полами. В каждой из приведенных выборок самцы и самки различаются на 81% и более.
При сравнении эльбрусской выборки (1800 м) с гунделенской (1200 м) и дженальской (950 м) оказалось, что по всем признакам, значимо различающим эти выборки, крупнее особи из п. Эльбрус. Полученные данные подтверждаются и дискриминантным анализом, показавшим различие между самцами эльбрусской и гунделенской выборок на 90%, а эльбрусской и дженальской на 77.1%. Самки этих выборок различаются на 83 и 89.7% соответственно. Следовательно можно предположить, что высотная разница, составляющая 600-800 м, является существенным фактором, усиливающим уровень дифференциации между выборками. Отлична изменчивость, выявленная при сравнении дженальской и гунде-ленской выборок. Оказалось, что у самцов высотная разница в 250 м не оказывает существенного влияния на изменчивость изучаемых размерных параметров черепа, тогда как самки оказываются более восприимчивыми к такой разнице. Полученные данные позволяют говорить о различной реакции самцов и самок на один и тот же географический фактор. О неодинаковой фенотипической реакции полов на один и тот же фактор говорится в работах многих авторов. Подобное явление отмечалось как у мелких, так и крупных млекопитающих. Различная реакция самцов и самок выявлена на дефицит натрия в корме у Peromyscus тапіси-Іаи [17], при этом на рост самцов в выводке дефицит натрия не влиял, а рост самок был медленнее, чем в контроле. Изменения температуры среды или сроков начала вегетации по-разному влияют на характер роста самцов и
Рис. 2. Распределение особей малой лесной мыши, происходящих с разных высотных уровней в пространстве дискриминантных осей
самок благородных оленей (Cervus elaphus), меняя величину полового диморфизма [17, с. 67-68].
Суммируя данные, полученные при сравнении животных, происходящих с разных высотных уровней Центрального Кавказа, следует заключить, что таковые противоречат правилу Бергмана. Несмотря на то, что эльбрусская выборка находится на высотном удалении, превышающем более 1200 м, особи с местности наименьшей высоты (п. Белая Речка) оказываются значимо крупнее по 5-ти признакам из 6-ти достоверно различающихся. Сходная картина выявлена и у самок, но по меньшему числу признаков. О наличии существенных различий между выборками позволяют говорить и результаты дискриминантного анализа. Процент корректной детерминации между самцами составляет 97.1%, а между самками 94.3%. Аналогичные результаты получены и при сравнении предгорной выборки с гунделенской и дженаль-ской. Причем наиболее ярко выявленная тенденция проявляется у самцов и менее ярко - у самок.
Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю чл.-корр. РАН Тембо-
товой Ф.А. за помощь в работе и ценные замечания.
Работа выполнена при финансовой поддержке по программе Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов России».
Список литературы
1. Мозговой Д.П., Бондаренко О.В., Шапошников В.М. Изменчивость формы черепа у южноуральской куницы // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: Саратовский ун-т, 1974. Вып. 2(4). С. 24-31.
2. Малафеев Ю.М. Популяционная изменчивость животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1975. С. 106-111.
3. Габитова А.Т., Москвитина Н.С. Внутри- и межпопуляционная изменчивость краниометрических признаков обыкновенной бурозубки (Sorex ara-тт Ь., 1758) в хромосомно моно- и полиморфных популяциях // Морфологическая и хромосомная изменчивость мелких млекопитающих. Екатеринбург: Наука, 1992. С. 11-36.
4. Ковалева В.Ю., Ефимов В.М., Фалеев В.И. Краниометрическая изменчивость сеголеток водяной полевки Arvicola Terrestris (Rodentia, Cricetidae) в связи с факторами среды // Зоол. журн. 1996. Т. 75. Вып. 10. С. 1551-1559.
5. Aбрамов СА., Белов С.Н., Фалеев В.И. Краниометрическая изменчивость дикого северного оленя (Rangifer tarandus) в связи с особенностями роста // Зоол. журн. 2000. Т. 79. Вып. 7. С. 844-851.
6. Павлинов И.Я. Материалы по краниометрической изменчивости и систематике песчанок группы «shawi - grandis» рода Мeriones (Gerbillidae) // Зоол. журн. 2000. Т. 79. Вып. 2. С. 201-210.
7. Епифанцева Л.Ю., Фалеев В.И. Морфологическая дифференциация популяции горных видов (Alticola macrotis, A. lemminus) и горных популяций широко распространенного вида (Arvicola terrestris) полевок (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 2000. Т. 79. Вып. 2. С. 210-219.
8. Пантелеев ПА. Водяная полевка. М.: Наука, 2001. 528 с.
9. Пузаченко A^. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша, Spalax microphthalmus (Spalacidae, Rodentia). 1. Методика анализа данных, невозрастная изменчивость самцов // Зоол. журн. 2001. Т. 80. Вып. 3. С. 343-357.
10. Боескоров Г.Г., Пузаченко A^. Географическая изменчивость черепа и рогов лосей (Alces, Ar-tiodactyla) Голарктики // Зоол. журн. 2001. Т. 80. Вып. 1. С. 97-110.
11. Загребельный С.В., Пузаченко A^. Изменчивость черепа песцов беринговского (Alopex lago-pus beringensis) медновского (A. l. semenovi), материкового (A. l. lagopus) подвидов (Carnivora, Canidae) // Зоол. журн. 2006. Т. 85. Вып. 8. С. 1007-1023.
12. Кононенко Е.П., Темботова ФА Влияние широтно-зональных и высотно-поясных градиентов
среды на географическую изменчивость черепа общественной полевки (Rodentia, Cricetidae) Кавказа // В сб.: Проблемы экологии горных территорий. Нальчик, 2003. С. 52-75.
13. Кононенко Е.П., Темботова ФА. Изменчивость краниометрических признаков волка (Canidae, Carnivora) на Кавказе. Сообщение 1. Половая изменчивость. Материалы междун. конф. «Млекопитающие горных территорий». М.: Т-во научных изданий КМК. 2007. С. 323-330.
14. Шереметьева И.Н. Географическая изменчивость краниометрических параметров дальневосточной полевки (Microtus fortis, Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 2007. Т. 86. Вып. 6. С. 751-760.
15. Лебедев В.С., Лисовский A.A. Географическая изменчивость метрических признаков черепа и таксономическая структура хомячков Cricetulus группы barabensis (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 2008. Т. 87. Вып. 3. С. 361-375.
16. Верещагин Н.К. Сравнительная краниологическая характеристика диких кошек СССР // Зоол. журн. 1967. Т. 46. Вып. 4. С. 587-599.
17. Васильев A.R, Фалеев В.И., Галактионов Ю.К. и др. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих. Новосибирск: Изд-во СО РAH, 2003. 232 с.
18. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 277 с.
19. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977. 354 с.
VARIABILITY OF CRANIOMETRIC PATTERNS OF THE LESSER COMMON FIELD MOUSE (SYLVAEMUS URALENSIS PALL.)
AT VARIOUS ALTITUDINAL LEVELS IN THE CENTRAL CAUCASUS
A.Kh. Amshokova
Variability of craniometric patterns of the lesser common field mouse at various altitudinal levels in the Central Caucasus has been studied. Different reactions to the effect of geographical factor in animals from foothills and middle mountains have been revealed. At the foothills, the animals occurring at the lowest altitude have the largest cranial size. In the medium-mountain regions, on the contrary, cranial size increases with the altitude.
Keywords: lesser common field mouse, craniometric patterns, variability, medium-mountain region, foothills, Central Caucasus.
