CC BY
51
УДК591. 15: 599.323.45 (470.6)
ИЗМЕНЧИВОСТЬ КРАНИОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ДОМОВОЙ МЫШИ (КОБЕЭТ1Л, МиШБЛЕ) НА ЦЕНТРАЛЬНОМ КАВКАЗЕ В СВЯЗИ С ВЫСОТНЫМ ГРАДИЕНТОМ
© 2011 Ф.А. Темботова, А.Х. Амшокова, Е.А. Кучинова
Институт экологии горных территорий КБНЦ РАН, Нальчик
Поступила редакцию 02.06.2011
Изучена изменчивость краниометрических признаков домовой мыши на двух высотных уровнях на Центральном Кавказе. Анализ изменчивости черепных признаков домовой мыши на Центральном Кавказе показал значительное сходство предгорных выборок (бедыкская, зольская и нальчикская) по морфометрическим показателям и их обособленность от среднегорной (эльбрусской). Полученные результаты позволяют заключить, что у домовой мыши на Центральном Кавказе за полувековой период, т. е. с момента проникновения в среднегорья, произошла адаптация на уровне морфометрии черепа.
Ключевые слова: домовая мышь, краниометрические признаки, изменчивость, среднегорье, предгорье, Центральный Кавказ
Изучение географической изменчивости является одним из актуальных направлений в современной биологии и представляет несомненный интерес для решения вопросов видообразования, эволюции и экологии видов, что особенно актуально в горах из-за высокого разнообразия ландшафтных условий. Работ, посвященных географической изменчивости мелких млекопитающих в горах немало [1-11], однако синантропные виды, одним из типичных представителей которых является домовая мышь, в этом плане остаются наименее изученными. Несмотря на то, что домовая мышь имеет широкое распространение, для среднегорий Центрального Кавказа вид является молодым все-ленцем. По данным А.К. Темботова [12] до 60 годов вид в среднегорьях Центрального Кавказа не отмечался. В настоящее время Mus musculus проникает в горы до высоты 1500 м и выше [13] исключительно через постройки человека, т.е. обитая в более благоприятных условиях [14]. Представляется достаточно интересным изучение реакции си-нантропного вида на перепад высот в горах Центрального Кавказа.
Цель исследования: изучение изменчивости краниометрических признаков домовой мыши на Центральном Кавказе в связи с градиентом высоты местности.
Материал и методы. Материалом для исследования послужили серии черепов домовой мыши коллекционного фонда Института экологии горных территории КБНЦ РАН. Влияние высоты
Темботова Фатимат Асланбиевна, член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, директор. E-mail: iemt@mail.ru
Амшокова Альбина Хасмановна, старший научный сотрудник лаборатории разнообразия позвоночных Кучинова Екатерина Александровна, младший научный сотрудник лаборатории разнообразия позвоночных. Email: Ekaterina20122012@mail.ru
местности на изменчивость краниометрических признаков домовой мыши изучали путем сравнения одной выборки из среднегорий: 1) п. Эльбрус (1800 м над ур. м.) и 3 выборок из предгорий; 2) с. Бедык (1000 м над ур. м.); 3) с. Зольское (700 м над ур. м.); 4) окр. г. Нальчик (500 м над ур. м.). Всего изучено 151 экз. черепов взрослых животных (adul-tus) домовой мыши: п. Эльбрус - 18 самцов и 22 самок, с. Бедык - 17 самцов, 17 самок, с. Зольское
17 самцов и 18 самок, окр. г. Нальчика - 24 самца,
18 самок. Выборкам даны условные рабочие названия, соответствующие месту их сбора - эль-брусская, бедыкская, зольская и нальчикская. Относительный возраст зверьков определяли по степени стертости коренных зубов [15]. Для анализа морфометрической изменчивости использованы 14 следующих краниометрических параметров: 1 -кондилобазальная длина черепа (КБД); 2 - длина лицевой части (ДЛЧ); 3 - длина мозговой части (ДМЧ); 4 - длина верхней диастемы (ДВД); 5 -длина верхнего ряда коренных зубов (ДВРКЗ); 6 -предглазничная ширина (ПГШ); 7 - межглазничная ширина (МГШ); 8 - носовая ширина (НШ); 9 -скуловая ширина (СШ); 10 - наибольшая ширина черепа (НШЧ); 11 - высота черепа (ВЧ); 12 - длина резцовых отверстий (ДРО); 13 - длина нижней челюсти (ДНЧ); 14 - высота нижней челюсти (ВНЧ). Перечень признаков и их расположение на черепе приводится на рис. 1.
Все измерения проводились штангенциркулем с точностью до 0,01 мм. Распределение признаков соответствует нормальному. Статистическую обработку данных проводили одномерным дисперсионным (ANOVA) и дискриминантным анализами (Backward strepwise) при использовании пакета программ Statistica -7 for Windows.
Результаты и их обсуждение.
Половая изменчивость. Для домовой мыши практически не выявлены какие либо краниометрические признаки, связанные с половым диморфизмом. Статистически значимые различия между
полами выявлены только по ПГШ в бедыкской и по МГШ в зольской выборках (табл. 1).
В бедыкской выборке в качестве дискриминирующих выступили четыре признака - КБД, ДЛЧ, ПГШ и СШ, по всем ним получены значимые
результаты. Дискриминация по полу в зольской выборке выявлена только по одному признаку МГШ. Процент дискриминации составляет около 81% в бедыкской и 63% в зольской выборке.
Рис. 1. Схема промеров черепа домовой мыши
Таблица 1. Краниометрические параметры домовой мыши в среднегорных и предгорных экосистемах Центрального Кавказа
Признаки п. Эльбрус (И =1800 м над ур.м.) с. Бедык ( И =1000 м над ур. м.)
cамцы (п=18) самки (п=22) cамцы (п=17) самки (п=17)
X±m X±m X±m X±m
КБД 20,7 ± 0,10 20,4 ± 0,12 20,7 ± 0,20 20,5 ± 0,12
ДЛЧ 10,1 ± 0,06 10,1 ± 0,06 9,94 ± 0,13 9,98 ± 0,10
ДМЧ 11,7 ± 0,09 11,7 ± 0,10 11,7 ± 0,10 11,6 ± 0,07
ДВД 5,63 ± 0,09 5,61 ± 0,08 5,29 ± 0,12 5,24 ± 0,07
ДВРЗ 3,56 ± 0,07 3,66 ± 0,08 3,26 ± 0,04 3,29 ± 0,04
ПГШ 3,20 ± 0,06 3,19 ± 0,04 3,20 ± 0,05 3,06 ±0,04
МГШ 3,70 ± 0,04 3,67 ± 0,04 3,53 ± 0,05 3,50 ± 0,03
НШ 3,40 ± 0,06 3,33 ± 0,05 3,42 ± 0,04 3,31 ± 0,05
СШ 11,4 ± 0,09 11,4 ± 0,08 11,2 ± 0,13 11,1 ± 0,11
НШЧ 10,0 ± 0,02 10,0 ± 0,02 10,0 ± 0,02 9,80 ± 0,05
ВЧ 6,62 ± 0,07 6,62 ± 0,07 6,55 ± 0,08 6,55 ± 0,08
ДРО 5,27 ± 0,07 5,09 ± 0,05 4,98 ± 0,08 4,95 ± 0,05
ДНЧ 10,9 ± 0,08 11,1 ± 0,09 10,9 ± 0,12 10,9 ± 0,12
ВНЧ 6,18 ± 0,04 6,10 ± 0,03 6,13 ± 0,09 6,14 ± 0,06
Признаки с. Зольское (И = 700 м над ур. м.) г. Нальчик (И = 500 м над ур.м. )
самцы (п=17) самки (п=18) самцы (п=24) самки (п=18)
X±m X±m X±m X±m
КБД 20,4 ± 0,15 20,1 ± 0,17 20,4± 0,12 20,4 ± 0,14
ДЛЧ 9,75 ± 0,11 9,65 ± 0,10 9,85± 0,10 10,0 ± 0,11
ДМЧ 11,5 ± 0,08 11,3 ± 0,07 11,7± 0,07 11,6 ± 0,11
ДВД 5,19 ± 0,08 5,14 ± 0,07 5,54 ± 0,09 5,52 ± 0,10
ДВРЗ 3,28 ± 0,05 3,34 ± 0,04 3,48 ± 0,05 3,58 ± 0,06
ПГШ 3,08 ± 0,05 3,08 ± 0,07 3,08 ± 0,07 3,20 ± 0,07
МГШ 3,51 ± 0,03 3,41 ± 0,03 3,64 ± 0,05 3,59 ± 0,05
НШ 3,35 ± 0,03 3,35 ± 0,03 3,50 ± 0,06 3,50 ± 0,07
СШ 11,1 ± 0,08 11,1 ± 0,07 11,1 ± 0,07 11,0 ± 0,12
НШЧ 9,70 ± 0,06 9,62 ± 0,05 9,74 ± 0,06 9,72 ± 0,05
ВЧ 6,38 ± 0,05 6,32 ± 0,06 6,61 ± 0,07 6,63 ± 0,14
ДРО 4,84 ± 0,07 4,80 ± 0,04 4,95 ± 0,06 4,93 ± 0,08
ДНЧ 10,7 ± 0,08 10,6 ± 0,08 10,8 ± 0,12 10,9 ± 0,16
ВНЧ 6,05 ± 0,09 6,01 ± 0,07 5,98 ± 0,06 6,09 ± 0,07
Географическая изменчивость. Анализ ландшафтной изменчивости проводился отдельно для половых групп. При сравнении предгорных животных происходящих с высот 1000, 700 и 500 м видно, что данные выборки достаточно близки в морфометрическом отношении. Так, сравнение самцов бедыкской и зольской выборок (перепад высот 300 м) не выявило достоверных различий по какому-либо из признаков, тем не менее, хотя и недостоверно, но крупнее особи, происходящие с наибольшей высоты местности. В отличие от самцов подобное сравнение у самок выявило значимые различия по 4 признакам - ДЛЧ, ДМЧ, НШЧ и ДНЧ (табл. 2). Дискриминантным анализом выявлено, что различающими признаками у самцов являются - ДМЧ, СШ и НШЧ, а у самок - СШ, НШЧ, ВЧ, ДНЧ. При этом процент дискриминации выше у самок - 82%, чем у самцов - 66% (табл. 3). Масштабы краниометрических различий, выявленные при сравнении самцов бедыкской и
нальчикской выборок невелики. Достоверные различия выявлены только по 2 признакам ДВД и ДВРЗ (табл. 2). Самки отмеченных выборок различаются по 3 признакам - ДВД, ДВРЗ и НШ. Следует отметить, что животные, происходящие с наименьшей высоты местности, характеризуются наиболее крупными размерами отмеченных признаков. В качестве дискриминирующих как у самцов, так и самок выступает один признак - ДВРЗ. Как и в предыдущем случае, качество различения самок несколько выше (77%), чем самцов (68,3%). Интересно, что зольская и нальчикская выборки, находящиеся на высотном удалении всего в 200 м отличаются друг от друга по большему числу признаков, чем предыдущие пары выборок. Различия, выявленные у самцов касаются пяти черепных параметров - ДВД, ДВРЗ, МГШ, НШ, ВЧ, значение, полученное для ПГШ также близко к достоверному. Самки помимо перечисленных признаков различаются еще по ДЛЧ, ДМЧ, ДНЧ.
Таблица 2. Достоверность различий между среднегорной и предгорными выборками домовой мыши на Центральном Кавказе
Признаки п. Эльбрус (1800 м) с. Бедык (1000 м) п. Эльбрус (1800 м) с. Зольское (700 м) п. Эльбрус (1800 м) г. Нальчик (500 м) с. Бедык (1000 м) с. Зольское (700 м) с. Бедык (1000 м) г. Нальчик (500 м) с. Зольское (700 м) г. Нальчик (500 м)
р - уровень
самцы
КБД 0,707 0,220 0,259 0,119 0,137 0,843
ДЛЧ 0,144 0,007 0,029 0,214 0,548 0,455
ДМЧ 0,785 0,133 0,910 0,085 0,689 0,136
ДВД 0,010 0,001 0,473 0,452 0,040 0,004
ДВРЗ 0,000 0,001 0,318 0,799 0,005 0,011
ПГШ 0,993 0,147 0,687 0,150 0,699 0,053
МГШ 0,007 0,004 0,304 0,810 0,062 0,034
НШ 0,850 0,517 0,156 0,410 0,232 0,038
СШ 0,128 0,039 0,018 0,608 0,489 0,884
НШЧ 0,020 0,000 0,000 0,110 0,291 0,498
ВЧ 0,581 0,051 0,920 0,166 0,624 0,048
ДРО 0,002 0,000 0,000 0,145 0,671 0,248
ДНЧ 0,748 0,069 0,467 0,126 0,683 0,248
ВНЧ 0,600 0,184 0,031 0,403 0,097 0,443
самки
КБД 0,756 0,085 0,995 0,051 0,766 0,093
ДЛЧ 0,738 0,008 0,919 0,028 0,822 0,015
ДМЧ 0,656 0,005 0,602 0,023 0,946 0,025
ДВД 0,004 0,000 0,464 0,402 0,036 0,003
ДВРЗ 0,000 0,000 0,317 0,555 0,000 0,003
ПГШ 0,115 0,181 0,920 0,803 0,110 0,170
МГШ 0,006 0,000 0,179 0,170 0,165 0,006
НШ 0,866 0,764 0,016 0,658 0,015 0,043
СШ 0,093 0,047 0,012 0,807 0,460 0,610
НШЧ 0,043 0,000 0,003 0,023 0,337 0,176
ВЧ 0,788 0,183 0,163 0,124 0,280 0,008
ДРО 0,107 0,001 0,064 0,112 0,840 0,158
ДНЧ 0,427 0,002 0,498 0,024 0,931 0,023
ВНЧ 0,657 0,303 0,915 0,159 0,606 0,389
Таблица 3. Дискриминирующие признаки черепа домовой мыши на Центральном Кавказе
самцы
п. Эльбрус (1800 м.) с. Бедык (1000 м.) п. Эльбрус (1800 м.) с. Зольское (700 м.) п. Эльбрус (1800 м.) г. Нальчик (500 м.)
Б=10,38, р<0,00 Б=22,02, р<0,00 Б=15,92, р<0,00
Признаки Б р Б р Б р
КД 17,54 0,00 НШЧ 22,03 0,00 КД 10,15 0,00
НШЧ 9,76 0,00 НШЧ 26,98 0,00
ДРО 18,00 0,00 ДРО 10,64 0,00
% кор. дискр. 79,41 82,86 78,57
с. Бедык (1000 м.) с. Зольское (700 м.) с. Бедык (1000 м.) г. Нальчик (500 м.) с. Зольское (700 м.) г. Нальчик (500 м.)
Б=2,66, р<0,07 Б=5,19, р<0,02 Б=6,30, р<0,02
ДМЧ 4,08 0,05 ДВРЗ 5,91 0,02 ДВРЗ 6,30 0,02
СШ 4,53 0,04
НШЧ 2,38 0,13
% кор. дискр. 65,63 68,29 70,73
самки
п. Эльбрус (1800 м.) с. Бедык (1000 м.) п. Эльбрус (1800 м.) с. Зольское (700 м.) п. Эльбрус (1800 м.) г. Нальчик (500 м.)
Б=9,26, р<0,01 Б=28,06, р<0,00 Б=13,26, р<0,00
ДВД 7,06 0,01 НШЧ 28,06 0,00 НШ 6,70 0,02
ДВРЗ 7,11 0,01 НШЧ 20,03 0,00
% кор. дискр. 82,05 81,58 76,0
с. Бедык (1000 м.) с. Зольское (700 м.) с. Бедык (1000 м.) г. Нальчик (500 м.) с. Зольское (700 м.) г. Нальчик (500 м.)
Б=8,16, р<0,00 Б=10,03, р<0,00 Б=5,07, р<0,01
СШ 19,42 0,00 ДВРЗ 10,03 0,00 СШ 6,49 0,02
НШЧ 8,00 0,01 ДНЧ 9,71 0,00
ВЧ 8,28 0,01
ДНЧ 14,7 0,00
% кор. дискр. 82,35 77,14 78,79
Дискриминантным анализом показано, что самки отмеченных выборок различаются на 78,8%, а самцы на 70,7%. Возможно, полученные в данном случае результаты связаны не только с влиянием высотного фактора, но и наличием ланд-шафтно-экологических преград, способствующих усилению уровня дифференциации между выборками.
Сравнение краниометрических признаков среднегорной выборки с каждой отдельно взятой выборкой из предгорья показало наличие существенных различий между выборками (табл. 2). Результаты, полученные при сравнении самцов эль-брусской и бедыкской выборок, находящихся на высотном удалении друг от друга в 800 м, показали, что наибольшими размерами черепа характеризуются особи с большей высоты местности. Достоверные различия выявлены по 5 признакам из 14 -ДВД, ДВРЗ, МГШ, НШЧ, ДРО. Как видно из табл. 2, самки эльбрусской и бедыкской выборок достоверно различаются по 4 признакам из 14 - ДВД, ДВРЗ, МГШ, НШЧ. При этом совпадение с самцами отмечается по всем четырем признакам (табл. 2). Дискриминантным анализом показано, что самцы отмеченных выборок различаются на 77,1% , а самки на 71,8% (табл. 3). Квадрат расстояния Ма-халанобиса указывает на большее различие между самцами - 7,01 (р<0,000), нежели самками - 5,49 (р<0,001) (табл. 4).
Результаты сравнения животных эльбрус-ской и зольской выборок также показали, что крупнее животные эльбрусской выборки. Достоверные различия у самцов выявлены по - ДЛЧ, ДВД, ДВРЗ, МГШ, СШ, НШЧ, ДРО. Помимо
отмеченных для самцов признаков самки эльбрус-ской и зольской выборок различаются еще по двум - ДМЧ и ДНЧ. Несмотря на то, что наибольший высотный перепад (1300 м) наблюдается именно между эльбрусской и нальчикской выборками, тем не менее эта пара выборок отличается не в большей степени, чем выше отмеченные (эльбрусская -бедыкская, эльбрусская - зольская). Квадрат расстояния Махаланобиса между самцами составляет 6,43 (р<0,000), а самками - 3,44 (р<0,069). Между самцами этих выборок достоверно значимые различия выявлены по - ДЛЧ, СШ, НШЧ, ДРО и ВНЧ. Самки же различаются только по трем признакам: НШ, СШ, НШЧ, причем по первому из них крупнее особи из окр. г. Нальчика (табл. 2). В качестве дискриминирующих у самцов выступили три признака - КД, НШЧ, ДРО, у самок два - НШ и НШЧ. По всем отмеченным признакам дискриминация достоверна. Качество описания модели высокое и составляет Б= 15,92, р< 0,000 у самцов и Б= 13,26, р < 0,000 у самок.
Учитывая морфометрическую близость, предгорные выборки были объединены и их сравнили со среднегорной. Результаты сравнения приводятся в табл. 5-6. Как видно, по большинству краниометрических параметров крупнее животные, происходящие с большей высоты местности. Между самцами среднегорных и предгорных выборок достоверные различия выявлены по 7 краниометрическим параметрам - ДЛЧ, ДВД, ДВРЗ, МГШ, СШ, НШЧ, ДРО. Самки значимо различаются по тем же признакам, что и самцы, за исключением ДЛЧ.
Таблица 4. Обобщенные расстояния Махаланобиса по комплексу краниометрических признаков между выборками домовой мыши на Центральном Кавказе
Выборки Эльбрусская Бедыкская Зольская Нальчикская
22 33 22 33 2? 33 22
Эльбрусская б'б1 - 2,37 7,01 5,37 9,13 8,53 6,43 4,48
22 - 8,13 5,49 8,32 7,06 5,43 3,44
Бедыкская ^^ - 1,76 1,36 3,44 3,08 4,44
22 - 1,96 2,66 3,63 2,80
Зольская б'б1 — 1,48 2,54 3,78
22 - 3,41 3,50
Нальчикская б'б1 - 1,33
22 -
Таким образом, наиболее подверженными изменчивости с подъемом в горы, как у самцов, так и самок оказываются одни и те же признаки (табл. 5). По результатам дискриминантного анализа самцы предгорных и среднегорных выборок достоверно различаются по трем, а самки по одному
признаку. Достоверность описания модели высока в обоих случаях и составляет для самцов Б=16,97, р<0,000, а самок Б=19,19, р<0,000. Обобщенное расстояние Махаланобиса между самцами предгорных и среднегорных выборок составляет 6,31 (р< 0,000) а самками 4,08 (р< 0,000).
Таблица 5. Краниометрические параметры домовой мыши в среднегорных и предгорных
экосистемах Центрального Кавказа
Признаки среднегорье предгорье Р среднегорье предгорье Р
самцы (п=18) самцы (п =58) самки (п=22) самки (п=53)
Х±т Х±т Х±т Х±т
КБД 20,7 ± 0,10 20,52± 0,09 0,388 20,4 ± 0,12 20,32 ± 0,09 0,554
ДЛЧ 10,1 ± 0,06 9,85± 0,06 0,012 10,0 ± 0,09 9,88 ± 0,06 0,194
ДМЧ 11,7 ± 0,09 11,70 ± 0,05 0,611 11,7 ± 0,10 11,50 ± 0,05 0,120
ДВД 5,63 ± 0,09 5,36 ± 0,06 0,017 5,61 ± 0,08 5,30 ± 0,05 0,003
ДВРЗ 3,56 ± 0,07 3,36 ± 0,03 0,005 3,66 ± 0,08 3,40 ± 0,03 0,000
ПГШ 3,20 ± 0,06 3,18 ± 0,03 0,738 3,19 ± 0,04 3,12 ±0,04 0,246
МГШ 3,70 ± 0,04 3,57 ± 0,03 0,014 3,67 ± 0,04 3,50 ± 0,02 0,001
НШ 3,40 ± 0,06 3,43 ± 0,03 0,617 3,33 ± 0,05 3,39 ± 0,03 0,285
СШ 11,4 ± 0,09 11,10 ± 0,05 0,013 11,4 ± 0,08 11,10 ± 0,06 0,001
НШЧ 10,0 ± 0,02 9,75 ± 0,04 0,000 9,94 ± 0,02 9,71 ± 0,03 0,000
ВЧ 6,62 ± 0,07 6,52 ± 0,04 0,344 6,47 ± 0,07 6,49 ± 0,06 0,894
ДРО 5,27 ± 0,07 4,93 ± 0,04 0,000 5,09 ± 0,05 4,89 ± 0,04 0,005
ДНЧ 10,9 ± 0,08 10,8 ± 0,06 0,262 11,1 ± 0,09 10,78 ± 0,07 0,051
ВНЧ 6,18 ± 0,04 6,05 ± 0,05 0,101 6,10 ± 0,03 6,08 ± 0,04 0,779
Таблица 6. Дискриминирующие признаки черепа домовой мыши на Центральном Кавказе
среднегорье - предгорье среднегорье - предгорье
самцы самки
Б=16,97, р<0,000 Б=19,19, р<0,000
Признаки Р Признаки Р
КБД 20,32 0,00 НШЧ 19,19 0,00
НШЧ 22,43 0,00
ДРО 19,45 0,00
% кор. дискр. 82,66 75,34
Выводы: половой диморфизм краниальных признаков домовой мыши Центрального Кавказа практически не выражен как в среднегорьях, так и предгорьях. Сравнительный анализ выборок, происходящих с 2 высотных уровней: среднегорий (1800 м над ур. м.) и предгорий (1000, 700 и 500 м над ур. м.), показал следующее, что предгорные выборки (бедыкская, зольская и нальчикская) характеризуются значительным сходством по большинству краниометрических параметров и явной, но выраженной в разной степени, обособленностью от среднегорной выборки (эльбрусской). При
сравнении среднегорной выборки с обобщенной выборкой из предгорий также выявлено увеличение большинства краниометрических параметров с подъемом в горы. Из чего можно заключить, что за период в полвека с момента проникновения в среднегорья произошла адаптация на уровне мор-фометрии черепа у домовой мыши в условиях Центрального Кавказа. Однако у малой лесной мыши, проникшей в данные условия раньше, чем домовая, различия между среднегорными и предгорными выборками выражены ярче [16]. У выборок малой лесной мыши из окр. пп. Эльбруса и Бе-
лой Речки, находящихся на высотном удалении друг от друга в 1100 метров, дистанция Махалано-биса составляет на порядок больше: 28,1 (р< 0,000) у самцов и 24,8 (р< 0,000) у самок.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Haitlinger R. Morphological characters of mountain populations o f Clethrionomus glareolus (Schreber, 1780) and Apodemus agrarius (Pallas, 1773) // Acta theriol. 1970. V. 15. P. 269-282.
2. Темботов, А.К. О закономерностях географической изменчивости водяной полевки на Северном Кавказе / А.К. Темботов, Э.Ж. Темботова, А.М. Хатухов // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Вып. 2. - Нальчик: КБГУ, 1974. С. 89-117.
3. Фалеев, В.И. Сравнительное изучение изменчивости краниальных признаков равнинных и горных популяций водяной полевки методом главных компонент // Адаптации на разных уровнях биологической интеграции: Тез. докл. VI Всесоюз. конф. По экологической физиологии. Т.2. - Сыктывкар, 1982 б. С. 144.
4. Фалеев, В.И. Морфологические особенности изменчивости водяной полевки равнинных и горных популяций // Фауна, экология зоогеография позвоночных и членистоногих. - Новосибирск, НГПИ, 1989. С. 105-117.
5. Дупал, Т.А. Различия в путях адаптации к горным условиям у двух равнинных видов полевок по краниометрическим признакам / Т.А. Дупал, В.И. Фалеев // 5й съезд Всесоюз. териолог. общества. Тез. докл. - М., 1990. С. 179-180.
6. Епифанцева, Л.Ю. Морфологическая дифференциация популяций горных видов (Alticola macrotis, A. lemminus) и горных популяции широко распространенного вида (Arvicola terrestris) полевок (Rodentia, Cricetidae) / Л.Ю. Епифанцева, В.И. Фалеев // Зоол. журн. 2000. Т. 79, вып. 2. С. 210-219.
7. Пантелеев, П.А. Водяная полевка. - М.: Наука, 2001. 528 с.
8. Васильев, А.Г. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих / А.Г. Васильев, В.И. Фалеев, Ю.К. Галактионов и др. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 232 с.
9. Кононенко, Е.П. Влияние широтно-зональных и высотно-поясных градиентов среды на географическую изменчивость черепа общественной полевки (Rodentia, Cricetidae) Кавказа / Е.П. Кононенко, Ф.А. Темботова // В сб.: Проблемы экологии горных территорий. - Нальчик, 2003. С. 52-75.
10. Ковалева, В.Ю. Ландшафтно-географическая изменчивость водяной полевки (Arvicola terrestris L.) по комплексу краниометрических признаков / В.Ю. Ковалева, В.М. Ефимов, В.И. Фалеев и др. // Млекопитающие горных территорий: Материалы междун. конф. - М.: КМК, 2005. С. 71-77.
11. Бобрецов, А.В. Краниометрическая изменчивость красной полевки (Clethrionomys rutilus) Печоро-Илычского заповедника в высотном градиенте // Животный мир горных территорий. - М.: КМК, 2009. С. 472-475.
12. Темботов, А.К. Распределение грызунов и насекомоядных млекопитающих по ландшафтам вертикальных зон Кабардино-Балкапрской АССР // Ученые записки КБГУ. Вып.2. - Нальчик. С. 167-183.
13. Темботов, А.К. Животный мир Кабардино-Балкарии / А.К. Темботов, Х.Х. Шхашимишев. - Нальчик: Эльбрус, 1984. 245 с.
14. Темботова, Э.Ж. Иммунологические показатели крови домовой мыши (Mus musculus L.) в условиях Центрального Кавказа / Э.Ж. Темботова, М.М. Ем-кужева, З.А. Берсекова, Ф.А. Темботова // Животный мир горных территорий. - М.: КМК, 2009. С. 472-475.
15. Клевезаль, Г.А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих. - М: Т-во научных изданий КМК, 2007. 283 с.
16. Амшокова, А.Х. Изменчивость краниометрических признаков малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis Pall.) на разных высотных уровнях в условиях Центрального Кавказа // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. 2010. № 3. С. 126133.
VARIABILITY OF CRANIOMETRIC CHARACTERS IN THE HOUSE MOUSE (RODENTIA, MURIDAE) IN RELATION TO THE ALTITUDINAL GRADIENT IN CENTRAL CAUCASUS
© 2011 F.A. Tembotova, A.Kh. Amshokova, E.A. Kuchinova Institute of Mountain Territories Ecology KBSC RAS, Nalchik
Variability of craniometric characters in the house mouse at two altitudinal levels in the Central Caucasus has been studied. The analysis of variability in cranial characters of the house mouse in the Central Caucasus has shown significant similarity in morphometric parameters in the foothill samples (samples from villages Bedyk, Zol skoe and Nalchik), and their isolation from the middle - mountain sample (sample from Elbrus village). The obtained results allow the conclusions that in the house mouse from the Central Caucasus the adaptation at the level of the cranial morfometry has occurred for fifty years, i.e. since its penetration into middle mountains.
Key words: house mouse, craniometric characters, variability, middle mountains, foothills, Central Caucasus
Fatimat Tembotova, Corresponding Member ofRAS, Doctor of Biology, Director. E-mail: iemt@mail.ru; Albina Amshokova, Senior Research Fellow at the Laboratory of Vertebrates Diversity; Ekaterina Kuchinova, Minor Research Fellow at the Laboratory of Vertebrates Diversity. E-mail: Ekaterina 20122012 @mail.ru
iies
