CC BY
50
УДК 633.522:631.523
10.18286/1816-4501-2016-2-30-36
ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЛИНЕЙНЫХ ГИБРИДОВ
КОНОПЛИ F1-F3 СРЕДНЕРУССКОГО И ЮЖНОГО ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ТИПОВ
Мищенко Сергей Владимирович, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник отдела селекции и семеноводства конопли
Лайко Ирина Михайловна, доктор сельскохозяйственных наук, заведующая отделом селекции и семеноводства конопли
Опытная станция лубяных культур Института сельского хозяйства Северо-Востока НААН
Украина, 41400, Сумская обл., г. Глухов, ул. Терещенко, 45, тел. +38 (05444) 22135, serg_ [email protected]
Ключевые слова: конопля, селекция, гибрид, потомство, продуктивность, изменчивость.
Гибридизация самоопыленных линий среднерусского и южного эколого-географиче-ского типа с последующим селекционным отбором - эффективный метод создания исходного материала ненаркотической конопли. Установлено, что от степени индивидуальной изменчивости количественных признаков (высоты растений, технической длины стебля, диаметра стебля, массы стебля, массы волокна, содержания волокна) конкретной семьи гибрида зависит результативность селекционных отборов.
Введение
Основными методами создания исходного материала в селекции конопли (Cannabis sativa L.) являются гибридизация (межсортовая, отдаленная) и отбор (индивидуальный, семейственно-групповой, массовый). Эффективность селекционной работы значительно усиливается, если селекционер обоснованно подбирает необходимые пары компонентов скрещивания и сочетает гибридизацию с последующим улучшающим отбором по прямым хозяйственно-ценным признакам [1].
В последнее время требования к гибридному материалу конопли на первых этапах селекции усилились, поскольку растения, кроме заданных параметров продуктивности, должны содержать, по законодательству Украины, не выше 0,08% тетраги-дроканнабинола (психотропное вещество), а в половой структуре должна отсутствовать посконь однодомной конопли (дестабили-затор признака однодомности). В связи с этим в гибридизацию практически невозможно включать двудомные формы, давние селекционные сорта и местные кряжи, что привело к сужению исходного селекци-
онного материала конопли. Одним из направлений расширения его разнообразия становится использование самоопыленных линий (как способ дифференциации популяции на генотипы с уникальным набором свойств в фенотипическом проявлении) с дальнейшей гибридизацией [2, 3]. При этом от степени индивидуальной изменчивости зависит эффективность отбора в каждом из последующих поколений, как было показано на примере сахарной свеклы и сои [4, 5]. Актуальным является проведение аналогичных исследований на конопле.
Таким образом, цель данной работы - установить особенности индивидуальной изменчивости количественных признаков линейных гибридов конопли F1-F3 среднерусского и южного эколого-географических типов при условии целенаправленного улучшающего отбора в гибридных популяциях.
Объекты и методы исследований
Исследования проводили на базе Опытной станции лубяных культур Института сельского хозяйства Северо-Востока НААН Украины (г. Глухов, Сумская обл.). Самоопыление растений современных сортов
и
SEIS ESS »1
Si
р Ü ш IS Hi ■ i
00 s!
Таблица 1
Некоторые хозяйственно-ценные признаки линейных гибридов конопли F1-F3 как исходного материала масличного направления, 2013-2015 гг.
Вариант Поколение Масса семян с растения,г Содержание масла, % Количество растений с отсутствием каннабиноидов, %
Гляна, стандарт - 6,2 32,0 97,5
Гибрид Глесия х Золотоношские 15 1 6,2 34,4 100,0
2 5,6 - 98,3
3 - 33,3 100,0
Гибрид Золотоношские 15 х Глесия 1 12,1 37,0 100,0
2 6,2 - 100,0
3 - 33,4 100,0
ненаркотической однодомной конопли Гле-сия (среднерусский) и Золотоношские 15 (южный эколого-географический тип) осуществляли в условиях вегетационного домика с использованием индивидуальных изоляторов из агроволокна. Самоопыленные линии 13-16 с высоким уровнем продуктивности скрещивали под групповыми тка-нево-пленочными изоляторами по схеме: Глесия х Золотоношские 15 и Золотоношские 15 х Глесия. Анализ потомства по основным селекционным признакам проводили в условиях питомника оценки с площадью питания растений 30 х 5 см по утвержденным в опытной станции методикам. Содержание масла определяли с помощью экстрактора Сокслета по методике С.В. Рушковского [6], каннабиноидов - методом тонкослойной хроматографии [7]. Статистическую обработку данных проводили по методике полевого опыта Б.А. Доспехова (1985) с использованием пакета прикладных программ "ОСГЭ" (П. Литун, А. Белкин, А. Белянский, 1993). Годы исследований характеризовались различными метеоусловиями (количеством осадков, температурным режимом и колебанием относительной влажности воздуха), что позволило объективно и всесторонне оценить материал.
Результаты исследований
Созданные реципрокные линейные гибриды конопли на основе самоопыленных линий сортов Глесия и Золотоношские
15 прежде всего характеризуются высокими показателями семенной продуктивности, содержания масла при обязательных условиях - полном отсутствии каннабидиола, те-трагидроканнабинола и каннабинола (табл. 1), превалированием в половой структуре однодомной феминизированной матерки, что обеспечивает стабильную однодомность.
Наряду с пригодностью использования этих гибридов в масличном направлении, при испытании они показали свою универсальность, а именно высокие показатели признаков, которые определяют структуру урожая волокна, что заслуживает детального изучения. Высота растений вместе с массой стеблей - детерминанты формирования урожая стеблей (биомассы) и волокна. От технической длины зависит выход более качественного длинного волокна. Диаметр стебля - селекционный признак, который учитывается при отборе элитных растений при селекции на качество волокна и повышение продуктивности, в т.ч. и биомассы. От массы волокна и его содержания в стеблях напрямую зависит урожай или выход волокна. Индивидуальная изменчивость этих количественных признаков реципрокных гибридов линейных скрещиваний при целенаправленном индивидуальном отборе среди гибридного потомства может быть разной.
Коэффициент вариации меньше 10% считается низким, между 10 и 20% - средним, больше 20% - высоким [9]. Исходя из
Изменчивость количественных признаков волокнистости линейных гибридов конопли Р1 (числитель) и ?7 (знаменатель), 2014 г.
Признак Статистический показатель
О ±БО Мах Мт Мо Ме Б V А Е
Гибрид Глесия х Золотоношские 15
Высота растения, см 239.2 ± 2.62 246,0 ± 4,79 260 287 220 210 232.28 233,65 240 246 11.702 21,437 4,9 8,7 0.2 0,2 -0,8 -0,7
Техническая длина стебля, см 192.3 ±5.13 208.4 ± 5,24 225 250 145 145 200.28 215,54 197,5 210 22.933 23,437 11,9 11,2 -0,6 -0,9 -0,5 1,9
Диаметр стебля, мм 8.24 ± 0.289 8,43 ± 0,373 11,5 12,2 £3 6,5 7,65 7,81 7.9 8,3 1,294 1,666 15.7 19.8 1.2 0,6 1.5 -0,4
Масса стебля, г 12.65 ±0.998 13,46 ± 1,145 24,7 25,4 13. 6,3 11,04 10,92 11,9 12,05 4,463 5,120 35,3 38,0 1.4 1Д 2.2 0,5
Масса волокна, г 4.16 ±0.343 4,92 ± 0,433 8.3 9,6 13. 2,3 3,48 3,98 3.7 4,25 1,534 1,937 36,9 39,4 1.5 1Д 1.9 0,5
Содержание волокна, % 32.84 ±0.552 36,43 ± 0,607 37,2 41,6 28,3 32,7 33,08 34,75 32,95 35,55 2,470 2,713 Ъ.5 7,4 -0,3 0,4 -0,5 -1Д
Гибрид Золотоношские 15 х Глесия
Высота растения, см 249.6 ±3.88 253,8 ± 6,75 285 315 222 203 243.77 250,29 245 257 17.367 30,203 Ш 11,9 0.7 0,3 -од -0,3
Техническая длина стебля, см 196.6 ±3.13 202,5 ± 5,83 220 256 160 163 200.69 223,69 200 197,5 13.990 26,088 11 12,9 -0,8 0,3 о| «я
Диаметр стебля, мм 10.44 ± 0.404 9,34 ± 0,353 14,5 12,4 11 7,0 10,51 8,51 10,2 9,25 1,805 1,579 17,3 16,9 0.4 0,4 0.7 -0,9
Масса стебля, г 17.74 ± 1.295 16,32 ± 1,114 30,7 24,6 9Л 8,6 14,45 12,90 16,35 16,45 5,793 4,981 32,6 30,5 0.8 0,0 -0,0 -1,4
Масса волокна, г 5.90 ±0.397 5,47 ± 0,396 9.6 9,2 3^6 3,0 5,15 5,14 5.4 5,3 1,775 1,773 30,1 32,4 1.0 0,6 0.2 -0,2
Содержание волокна, % 33.92 ± 1.056 33,54 ±0,652 40,4 39,7 23,2 29,1 35,24 31,95 35,0 32,6 4,722 2,918 13,9 8,7 -1,2 0,8 1.2 -од
этого, низкой изменчивостью в основном характеризовались признаки высоты растений (V = 4,9-8,7%) и содержания волокна (V = 7,48,7%), средней изменчивостью в основном характеризовался признак технической длины стебля (V = 11,2-12,9) и исключительно во всех случаях признак диаметра стебля (V = 15,7-19,8%). Высокая изменчивость присуща признакам массы стебля (V = 30,5-38,0%) и массы волокна (V = 30,1-39,4%). Низкие коэффициенты вариации определенных признаков свидетельствуют об их стабильности в F2, а высокие - о значительных возможностях отбора и наступлении стабилизации данных признаков в более поздних генерациях (табл. 2).
Высота растений в F1 Глесия х Золото-ношские 15 составляла 239,2 ± 2,62 см, а в Р2 при целенаправленном селекционном отборе произошел ее незначительный рост до 246,0 ± 4,79 см. Аналогично при обратном скрещивании значение признака возросло с 249, 6 ± 3,88 до 253,8 ± 6,75 см. Во втором поколении наблюдалось увеличение размаха между максимальным и минимальным значением признака, моды, медианы, средне-квадратического стандартного отклонения (следовательно, и дисперсии), коэффициента вариации, что свидетельствует о наличии расщепления по данному признаку в потомстве. По сравнению с теоретическим, эмпирическое распределение значений высоты характеризовалось незначительной правосторонней асимметрией, которая осталась неизменной в F2 первого варианта скрещивания (А = 0,2) и уменьшилась в F2 второго варианта скрещивания (А = 0,7 и А = 0,3 соответственно), и отрицательным эксцессом, который был более выражен у гибрида Глесия х Золотоношские 15 (Е = -0,8 в F1 и Е = -0,7 в F2).
Техническая длина стебля также во втором поколении незначительно увеличилась с 192,3 ± 5,13 до 208,4 ± 5,24 и с 196,6 ± 3,13 до 202,5 ± 5,83 см соответственно. Если у гибрида Глесия х Золотоношские 15 кривая эмпирического распределения имела левостороннюю асимметрию с повышением ее до -0,9 в Р2 и отрицательный эксцесс с четкой стабилизацией признака в F2 (Е = 1,9), то у гибрида Золотоношские 15 х Глесия левосторонняя асимметрия (А = -0,8) в F2 стала правосторон-
ней (А = 0,3), эксцесс - отрицательным (Е = 1,0 и Е = -0,8 соответственно), а коэффициент вариации вырос и составил 12,9%. Таким образом, характер изменчивости одного и того же количественного признака в реципрокных гибридах разный. Признаки диаметра стебля, массы стебля и массы волокна гибрида F2, где материнской формой были самоопыленные линии сорта Глесия, а родительской формой служили самоопыленные линии сорта Золотоношские 15, несколько повышались по сравнению с F1. При этом коэффициенты асимметрии и эксцесса в основном уменьшались, а коэффициенты вариации и мода с медианой повышались. Данные признаки у гибрида обратного скрещивания во втором поколении имели меньшие показатели. При этом коэффициент вариации признака диаметра стебля и массы стебля снизился, а массы волокна - повысился. Кривая эмпирического распределения признака массы стебля в первом поколении была правосторонней (А = 0,8). Во втором поколении вариационный ряд приближался к кривой теоретического (нормального) распределения (А = 0,0), однако наблюдался провал в его центре (Е = -1,4), что свидетельствует о расщеплении, т.е. разграничении особей на растения с более низкой и более высокой массой стебля. Следует отметить, что гибрид Золотоношские 15 х Глесия более продуктивный по массе стебля и массе волокна, по сравнению с первым описанным. Так, его масса стебля составляла 17,74 ± 1,295 и 16,32 ± 1,114 г, в сравнении с 12,65 ± 0,998 и 13,46 ± 1,145 г, а масса волокна - 5,90 ± 0,397 и 5,47 ± 0,396 г, в сравнении с 4,16 ± 0,343 и 4,92 ± 0,433 г.
Содержание волокна в F2 Глесия х Золотоношские 15 выросло на 3,59% и составило 36,43 ± 0,607% при наивысшем значении показателя 41,6%, что является достаточно позитивным для дальнейшей селекции данного исходного материала. Асимметрия изменилась с левосторонней на правостороннюю, а значение эксцесса изменились с -0,5 до -1,1. В F2 Золотоношские 15 х Глесия существенного снижения содержания волокна не наблюдалось. Коэффициент вариации изменился с 13,9 на 8,7%, асимметрия с левосторонней стала правосторонней, а эксцесс с
1 1
га еа »1
р и ш М
00 и
ев Н
I
15 10 -5 -0
174 196 218 241 263 285 307 329 Высота растения, см
Р.
ев Н
е
25 20 15 10 5 0
--
-- ГТ^Я-
154 169 183 198 212 227 241 256 270 Высота растения, см
ев Н
I
15 10 5 0
ев Н ¡2
205 215 225 236 246 256 266 277 Высота растения, см
Р.
20 15 + 10 5 0
192 210 228 245 263 281 298 316 334 Высота растения, см
165 175 185 196 206 216 227
Высота растения, см
Рис. 1 - Соответствие эмпирического (столбцы) и теоретического (линия) распределения частот значения признака высоты растений линейного гибрида конопли Глесия х Золо-тоношские 15 (2013-2015 гг.)
положительного стал слабо отрицательным.
В целом следует отметить, что линейный гибрид Глесия х Золотоношские 15 менее продуктивный, но лучше поддается индивидуальному отбору в гибридных поколениях. Гибрид Золотоношские 15 х Глесия более продуктивный, однако менее поддается отбору, незначительно снижая показатели основных селекционных признаков волокнистости, и характеризуется во втором поколении всегда отрицательным эксцессом, что свидетельствует о расщеплении количественных признаков. Селекционную работу с последним целесообразно проводить более длительное время.
1!
га еа »1
р и ш М
Ой и
Продемонстрируем особенности изменения соответствия эмпирического распределения значений теоретическому от первого до третьего поколения при улучшающем индивидуальном отборе на примере признака высоты растений (рис. 1, 2). Графическая интерпретация вариационных рядов признака гибрида Р1 Глесия х Золотоношские 15 показывает, что характер изменчивости и распределения значений может отличаться в зависимости от семьи (потомства отдельно взятого гибридного растения). В F1 кривая может быть с правосторонней или левосторонней асимметрией, пиком или провалом в центре (рис. 1).
225 240 255 269 284 299 314 Высота растения, см
ев 6 И
¡2 4 +
£ 4 ^
=г 2 0
178 189 200 210 221 231 242 Высота растения, см
ев 6 Н
I 4
=Г 2
8
ев 6 Н
I 4
^ О
208 222 237 251 266 280 295 Высота растения, см
10
8 -6 --
ев Н
е
£ 4 + 2 -0
177 203 229 255 280 306 332 Высота растения, см
166 178 190 202 214 226 238 Высота растения, см
Рис. 2 - Соответствие эмпирического (столбцы) и теоретического (линия) распределения частот значения признака высоты растений линейного гибрида конопли Золотоношские 15 х Глесия (2013-2015 гг.)
В F3 асимметрия становится слабо выраженной, но отрицательный эксцесс остается, т.е. происходит последовательное расщепление данного признака со слабо выраженной стабилизацией (гомозиготацией в широком смысле).
Несмотря на отдельные исключения, закономерным является то, что коэффициенты асимметрии признака высоты растений положительные (не больше 1), а эксцесса -отрицательные (до -2). В пределах отдельных семей эти статистические показатели значительно отличаются (рис. 3).
Таким образом, от степени индивиду-
В F2 асимметрия и эксцесс становятся менее выраженными, а в F3 асимметрия становится левосторонней, т.е. происходит повышение частот в классах с более высокими значениями признака.
Графическая интерпретация вариационных рядов признака высоты гибрида F1 Золотоношские 15 х Глесия показывает, что характер изменчивости и распределения значений также может отличаться в зависимости от семьи. В F1 кривая может быть с правосторонней или левосторонней асимметрией, но с отрицательным эксцессом - провалом в центре (рис. 2).
8
8
0
-2
□ асимметрия □ эксцесс
Рис. 3 - Значение коэффициентов асимметрии и эксцесса признака высоты растений в различных семьях линейных гибридов конопли (2013-2015 гг.). 1-7 - F, 8-10 - F2, 11 - F3
Глесия х Золотоношские 15; 12-14 - F, 15 - F2,16 - F3 Золотоношские 15 х Глесия
альнои изменчивости количественных признаков конкретной семьи гибрида и выявления ее особенностей зависит результативность селекционных отборов.
Выводы
Гибридизация самоопыленных линий с последующим селекционным отбором - эффективный метод создания исходного материала ненаркотической конопли масличного, волокнистого и универсального направления использования. От степени индивидуальной изменчивости количественных признаков конкретной семьи гибрида зависит результативность селекционных отборов. Линейный гибрид Глесия х Золотоношские 15 менее продуктивный, но лучше поддается индивидуальному отбору в гибридных поколениях. Гибрид Золотоношские 15 х Глесия более продуктивный, однако менее поддается отбору, незначительно снижая показатели основных селекционных признаков волокнистости, и характеризуется во втором поколении всегда отрицательным эксцессом, что свидетельствует о расщеплении количественных признаков.
Библиографический список
1. Конопля / М.А. Тимонин, Г.И. Сенчен-ко, М.М. Сажко и др.; под ред. Г.И. Сенченко, М.А. Тимонина. - М.: Колос, 1978. - 287 с.
2. Лайко, И.М. Обоснование создания самоопыленных линий ненаркотической конопли для селекции на повышение мас-
личности / И.М. Лайко, В.Г. Вировец, С.В. Мищенко, И.В. Верещагин // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - Краснодар, 2014. - Вып. 1 (157-158). - С. 27-31.
3. Мищенко, С.В. Особенности наследования масличности семян у гибридов ненаркотической конопли / С.В. Мищенко // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - Краснодар, 2014. - Вып. 2 (159-160). - С. 70-75.
4. Корнеева, М.О. Мшливють ознак маса коренеплоду i цукристють у топкросних ЧС гiбридiв i комбшацмна здатнють лЫй-запилювачiв цукрових бурямв уладiвськоï селекци / М.О. Корнеева, Л.В. Фалатюк // Вюник Укра'|'нського товариства генетимв i селекцiонерiв. - 2010. - Т. 8, № 2. - С. 229-237.
5. Бтявська, Л.Г. Мшливють ктьюсних ознак со''' в потомствах мiжсортових схрещу-вань F2 та F3 / Л.Г. Бтявська, М.О. Корнеева // Вюник Укра'нського товариства генетиюв i селекцiонерiв. - 2012. - Т. 10, № 1. - С. 3-12.
6. Рушковский, С.В. Методика химических исследований при селекции масличных растений / С.В. Рушковский. - М.: Пищепромиздат, 1947. -99 с.
7. Методические указания по селекции конопли на снижение содержания каннаби-ноидов / В.Г. Вировец, Л.М. Горшкова, Г.И. Сенченко и др. - М., 1985. - 14 с.
