CC BY
65
УДК 633.522:631.527
СОЗДАНИЕ И ИЗУЧЕНИЕ САМООПЫЛЁННЫХ ЛИНИЙ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ НЕНАРКОТИЧЕСКОЙ КОНОПЛИ ПОСЕВНОЙ
В. А. Серков, доктор с.-х. наук, Л. В. Климова
ФГБНУ «Пензенский НИИСХ», Россия, Пензенская область, р. п. Лунино, т. (84161)-3-18-14, е-таП: реп7а-пп8Ь@уа^ех.ги
Рассмотрены результаты исследований периода 2006-2011 гг. по созданию самоопылённого материала для селекции ненаркотических сортов (гибридов) посевной конопли среднерусского экотипа. Актуальность работы обусловлена необходимостью создания форм однодомной конопли посевной со стабилизированным признаком однодомности и элиминированным признаком «содержание тетрагидроканнабинола» в растениях культуры. В генотипе конопли посевной эти признаки являются рецессивными.
Проведён анализ научных публикаций по вопросам искусственной изоляции и самоопыления растений конопли.
В качестве исходного материала для закладки самоопылённых линий использованы современные безнаркотические сорта однодомной конопли, внесённые в Госреестр РФ, и сортообразцы, выделенные по комплексу основных селекционных признаков. Всего в эксперименте использовано 17 генетически разнообразных источников исходного материала.
В результате работ создан самоопылённый материал для селекции однодомной конопли посевной, обладающий широким генетическим разнообразием и характеризующийся генотипически высокой устойчивостью в признаках однодомности и безнаркотичности. Выделенные по различным направлениям селекционного использования линии вовлечены в гибридизацию.
Ключевые слова: конопля однодомная посевная, инцухт-метод, инбридинга коэффициент, инбридинга поколение, самоопылённая линия.
Введение. Конопля посевная (Cannabis sativa L.) - аллогамный анемофильный ботанический вид, в котором в естественных условиях непрерывно протекает спонтанный формообразовательный процесс. Эта предрасположенность конопли к преимущественно облигатному гетероклинно-му кроссбридингу используется человеком в селекции культурных форм.
Сорта посевной конопли, как аллогам-ного вида, представляют собой сложные популяции гетерозиготных растений, огромное количество гибридных комбинаций. Задачей практической селекции является выделение лучших из них и выведение форм, обладающих комплексом желательных признаков и свойств. Одним из методов решения этой задачи является использование принудительного самоопыления (инцухта).
Применение инцухт-метода результативно в практической селекции перекрёстноопыляющихся растений с целью выделения из популяции форм с полезными селекционными признаками, находящимися в рецессивном состоянии [1]. Применение принудительного самоопыления индивидуального растения создаёт качественно новую генотипическую среду, в которой
происходит резкое повышение комбинационной и мутационной изменчивости генов пола, что приводит к разложению исходного материала на различные генотипы [2].
На культуре конопли посевной имеется положительный опыт по использованию самоопыления в качестве инструмента в процессе искусственного формообразования. Одним из первых инцухт у конопли изучал И. А. Сизов. Автором отмечено, что в результате инцухта имеет место общее ослабление мощности растений. Этот метод предлагался для закрепления однодомности, источниками которой являлись спонтанные мутанты в посевах или потом-ствах расщепляющихся гибридов. Примечательно, что в потомстве 12 были получены семена с массой 1000 штук 38,2 г [3].
В последующие годы изучением инцухта занимались различные научно-исследовательские учреждения. Исследования ряда авторов показали, что в первом поколении инбридинга проявлялась депрессия у 25...30 % линий, выражавшаяся в низкой продуктивности растений. Одновременно отмечалось широкое разнообразие морфологических признаков. Обособлялись линии высокорослые и низкорослые. В отдельных линиях с нормальной высотой растений
появлялись карликовые особи, с бледно-зелёной или жёлтой окраской стеблей и листьев. Появлялись линии со стройными неветвящимися растениями и линии с ветвистыми стеблями кустарникового типа. Среди линий с обычными соцветиями возникали линии с сильно укороченными метёлками. Большая дифференциация наблюдалась в размерах листьев, их форме, количестве долей, окраске и т. д. По продолжительности отдельных фаз развития и вегетационного периода в целом самоопылённые линии также имели значительные различия [4, 5, 6].
В опытах Р. И. Каплуновой резкое снижение продуктивности (25...30 %) произошло уже в первом поколении после самоопыления. Автор делает вывод, что инцухт ведёт к возрастанию гомозиготности и, как следствие, к генетической дифференциации селекционного материала. Отдельные ценные признаки рецессивного характера (прежде всего однодомность) при переходе в гомозиготное состояние проявляются фенотипически [7].
Менее изученным вопросом является характер наследования и изменчивости содержания каннабиноидов в последовательных поколениях самоопыления. По данным Л. М. Горшковой, изучавшей изменение генетической структуры инцухт-потомств сорта ЮСО-29 по содержанию каннабиноид-ных соединений под влиянием направленных минус-отборов, с увеличением коэффициента инбридинга относительная доля генотипов, несущих рецессивные аллели аа, увеличивалась в среднем на 0,320 за поколение. Отмечена значительная дифференциация потомств по содержанию кан-набиноидных соединений. В поколении 16 частота доминантных аллелей Р (А) уменьшалась до 0,006, частота рецессивных аллелей д (а) увеличивалась до 0,994. В поколении 17 количество особей с отсутствием КБД, ТГК и КБН составляло 93.96 Автор делает вывод, что под давлением направленных минус-отборов наблюдалась элиминация доминантных генов и увеличение концентрации рецессивных, в результате было получено качественно новое поколение инцухт-потомств с изменённой генетической структурой [8].
Таким образом, на основании проведённых исследований установлено, что инбридинг у конопли индуцирует появление мутантных форм. Выщепление растений с ветвящимися и фасциированными стеблями, перистонадрезанными и мутов-чаторасположенными листьями обусловлено единичными рецессивными генами.
Редкое возникновение этих рецессивов при свободном переопылении в популяциях и резкое увеличение их частоты в инбредных линиях свидетельствует о том, что при самоопылении активируется мутационный процесс, при котором характер мутаций связан с генетической структурой исходного мутирующего материала [6, 9].
Большое число последовательных самоопылённых поколений для получения линейного материала требует вести поиск методов ускоренного получения высокогомозиготных линий. Один из них - получение линий из гаплоидов, у которых проявляются все рецессивные гены в течение одного поколения и появляются новые возможности комбинирования признаков в генотипе. У конопли частота появления спонтанных гаплоидов может достигать 3 % [10, 11].
Самоопылённые линии как компоненты скрещиваний должны соответствовать определённым требованиям: быть источниками и донорами высокого содержания волокна и масла при хорошей общей и специфической комбинационных способностях, иметь высокую семенную продуктивность и содержать минимизированные количества каннабиноидных соединений, быть стабильными по признаку однодомности, характеризоваться низкой степенью инбредной депрессии [12].
Материалы и методы. В основу экспериментальных работ заложена методика искусственной изоляции и опыления растений конопли [13], модифицированная учёными лаборатории селекции и семеноводства конопли ФГБНУ «Пензенский НИИСХ» [14].
Поисковые работы, проведённые в 2003-2005 гг. с различными типами нетканых синтетиков (Спанбонд, Лутрасил, Агро-текс и др.), позволили подобрать материал для целей изоляции растений, обладающий влаго- и водопроницаемостью, лёгкостью, прочностью и одновременно не допускающий чужеопыления.
Такими свойствами характеризуется нетканый укрывной материал «Агротекс». Его эксплуатационные качества обеспечивали получение семян под индивидуальными и групповыми изоляторами в условиях контрастных вегетаций ряда лет. Конструкции изоляторов и технологии их изготовления были разработаны и использованы учёными ФГБНУ «Пензенский НИИСХ».
Изоляция растений в полевых условиях проводилась перед началом их цветения. Для самоопыления выбирали однодомную феминизированную матёрку или настоя-
Нива Поволжья № 2 (39) май 2016 53
щие однодомные феминизированные растения. По мере увеличения высоты растений выполнялась коррекция крепления изолятора, исключающая нарушение его целостности, а также деформацию и обламывание метёлки. По окончании периода цветения изоляторы снимались и растения развивались в естественных условиях до их уборки. Такая методика самоопыления обеспечивает формирование семян, достаточное для их дальнейшего изучения и репродуцирования.
С целью выполнения цикла последовательных самоопылений и получения очередных потомств !-|-!6 с последовательным нарастанием доли гомозигот по отдельной паре аллелей применён следующий алгоритм эксперимента (табл. 1).
Таблица 1
Схема инцухта с показателями соотношения долей гомозигот и гетерозигот по отдельной паре аллелей
Комплекс научно-исследовательских работ проводили в полевых и лабораторных условиях. В полевых экспериментах применены мелкоделяночные опыты с ручным посевом и уходными работами. Растения самоопылённых линий выращивались на однорядковых делянках длиной 2 м с меж-деляночными дорожками 0,7 м без повторений. Норма высева семян - 50 шт./м погонный. Глубина заделки - 3.4 см. Стандарт - сорт однодомной конопли среднерусского экотипа Сурская. Общая площадь питомника варьировала от 40 до 100 м2.
Основной метод работ - искусственная изоляция индивидуальных растений конопли, проводимая по методике ВНИИЛК [13].
Изоляция растений проводилась в фазу начала бутонизации. Индивидуальные изоляторы размером 70*30см изготовлены из нетканого укрывного материала «Агро-текс» (рисунок).
Для самоопыления выбирали растения с опережающими темпами развития. По мере роста растений периодически проводилась коррекция крепления изоляторов,
исключающая нарушение их целостности, а также деформацию и обламывание соцветий. По окончании периода цветения изоляторы снимали и растения развивались в естественных условиях до уборки. При достижении массовой спелости семян метёлки с каждого изолированного растения срезали, сушили и обмолачивали с выделением кондиционной фракции [15].
Изолированное растение с элементами крепёжной конструкции
В течение вегетационного периода проводились наблюдения, полевые учёты и оценки по методикам ВНИИЛК [15, 16].
В изучение были включены морфомет-рические (высота растения, техническая длина стебля, количество междоузлий, диаметр стебля в центральной части) и биологические (продолжительность отдельных фаз развития и вегетационного периода, содержание обычной поскони) признаки и свойства растений. В период вегетации проводилась оценка линий по устойчивости к полеганию, поражению болезнями, повреждению вредителями.
В лабораторных условиях изучались биохимические (содержание основных кан-набиноидов в верхушках соцветий, содержание масла в семенах) и хозяйственно полезные (семенная продуктивность, масса 1000 семян, масса стебля, содержание волокна в стебле, выход общего волокна, выход длинного волокна, гибкость и разрывная нагрузка чёсаного волокна) признаки и свойства растений.
Сбор верхушек соцветий на анализ содержания каннабиноидов проводили в фа-
Год Поколение инбридинга Процент
гетерозигот гомозигот
2006 10 100 0
2007 11 50 50
2008 12 25 75
2009 13 12,5 87,5
2010 14 6,25 93,75
2011 15 3,125 96,875
2012 (гибридизация) 16 1,5625 98,4375
Результаты самоопыления исходных форм посевной конопли (Пензенский НИИСХ, 2006 г.)
Исходная форма, Р Количество семян поколения !0, шт./раст. Характеристика родительских форм
ЮСО 31 65+141 Среднеспелый сорт волокнистого типа универсального использования
Диана 85+106+282 Среднеспелый сорт волокнистого типа двустороннего использования
Ингреда 58 Среднеранний сорт волокнистого типа универсального использования
Антонио 109+235+530 Среднеспелый сорт зеленцового типа использования с высоким содержанием целлюлозы
Сурская 107 Среднеспелый сорт волокнистого типа двустороннего использования
Юлиана 246 Среднеранний сорт двустороннего типа использования
007 2 Очень крупные семена (> 24г)
062 46 Следовое содержание ТГК (< 0,01 %)
101 1 61 Высокое содержание масла (> 30 %)
112 240 Следовое содержание ТГК (< 0,01 %), очень высокий выход длинного волокна (> 135 % к э^
155 112 Очень высокий выход длинного волокна (> 135 % к э^
171 386 Очень высокий выход волокна общий (> 30 %)
179 1 66 Следовое содержание ТГК (< 0,01 %), высокое содержание масла (> 30 %)
177 20 Очень низкое выщепление обычной поскони (< 0,1 %)
186 3 Очень высокий выход волокна общий (> 30 %) и длинного волокна (> 135 % к э^
191 529 Следовое содержание ТГК (< 0,01 %), очень высокий выход длинного волокна (> 135 % к э1)
202 430+557 Следовое содержание ТГК (< 0,01 %), очень высокий выход длинного волокна (> 135 % к э1)
зу массовой бутонизации. Анализ каннаби-ноидов выполнен в средней пробе растений. Идентификация и определение содержания основных каннабиноидов (кан-набинол, каннабидиол, тетрагидроканна-бинол) исполнены методом ГЖХ-анализа согласно действующим методикам [17]. Разделение каннабиноидов осуществлено с программированием температур на хроматографе «Кристалл 2000М». Колонка капиллярная 2Б-1, длина 30 м. В качестве внутреннего стандарта использован 0,5 %-ный раствор метилстеарата в этаноле.
Урожайность стеблей и семян определены методом сплошного учёта с приведением экспериментальных данных к стандартной влажности (25 и 13 % соответственно). Содержание волокна в стеблях, его качественные параметры установлены согласно методическим указаниям ВНИИЛК [15, 16].
Определение содержания масла в семенах выполнено по методу Лебедянцева-Раушковского [18].
Обработка экспериментальных данных проведена методом статистического анализа малых выборок [19].
Результаты и обсуждение. В 2006 г. проводилось начальное самоопыление рас-
тений шести безнаркотических сортов (ЮСО 31, Диана, Ингреда, Антонио, Сур-ская, Юлиана) и одиннадцати отобранных по отдельным хозяйственно ценным признакам сортообразцов собственной селекции. Всего получено 23 линии поколения 10. С каждого из самоопылённых растений ин-цухтируемых форм получено от 2 до 557 семян (табл. 2).
В период 2007-2011 гг. изучалось соответственно: 17 линий 11, 26 линий !2, 17 линий 13, 44 линии 14, 72 линии 15.
В ранних поколениях (!1-!2) из-за выраженной инбридинговой депрессии по полевой всхожести семян количество самоопылённого материала было ограничено. В более поздних поколениях (!4-!5) объём получаемого самоопылённого материала был увеличен (табл. 3).
Таблица 3
Количество самоопылённых линий, полученных в последовательных поколениях инбридинга, шт. (2006-2011 гг.)
!1 !2 !э !4 !5 !6
17 26 17 44 72 47
Нива Поволжья № 2 (39) май 2016 55
Варьирование полевой всхожести семян и сохранности растений самоопылённых линий
поколений 1Г15 (2007-2011 гг.)
Показатель Поколение самоопыления
!1 !2 !3 !4 и
Полевая всхожесть, % 0-67 0-47 0-59 10-85 0-100
Сохранность, % 73...100 89...100 31...100 0...73 0...100
Выпало линий, шт. 5 6 2 1 5
Полевая всхожесть семян и сохранность растений самоопылённых линий определялась как гидротермическими условиями межфазного периода, так и степенью инцухт-депрессии потомств и варьировала по годам (табл. 4).
В более поздних поколениях инбридинга отмечена тенденция к увеличению полевой всхожести семян. В !4 отмечена ненулевая полевая всхожесть всех высеянных линий.
Основным лимитирующим признаком в селекции посевной конопли является содержание в растениях тетрагидроканнаби-нола (ТГК). Также актуально содержание каннабидиола (КБД) и каннабинола (КБН), которые, наряду с ТГК, относятся к основным каннабиноидным соединениям конопли и могут являться биогенными предшественниками ТГК.
Статистические параметры содержания ТГК в растительных образцах инцухт-линий поколений !1-!5 представлены в таблице 5.
Дифференциация потомств по уровню содержания ТГК, начиная с !2, позволила выделить линии, обладающие свойством следового содержания данного наркотического соединения (менее 0,01 %). Анализ выраженности признака в потомствах линий показал, что его проявление детерминируется, прежде всего, генетическими факторами.
Среди потомств очередных поколений инцухта в годы с различными гидротермическими показателями выделялись линии, характеризующиеся следовым содержанием ТГК (менее 0,01 %), и линии с его высоким (более 0,2 %), либо средним (0,10,2 %) содержанием. Во все годы изучения самоопылённого материала отмечена высокая вариабельность признака.
Характеристики потомств по варьированию суммарного содержания каннаби-ноидов представлены в таблице 6.
Чёткое воздействие на накопление каннабиноидов оказывал климатический фактор. При наиболее благоприятном гидротермическом режиме (ГТК 1,44) отмечен наименьший средний показатель суммы каннабиноидов по всему набору линий -0,449 %, в засушливых условиях (ГТК 0,82) этот показатель был в 1,8 выше и составлял 0,814 %, в экстремальных условиях (ГТК 0,16), данный показатель превышал параметры благоприятного года в 2,9 раза, достигая абсолютного среднего значения признака 1,310 %. В течение всех лет периода работ отмечена высокая вариабельность признака - 32-42 %. В каждом поколении имелись линии с общим содержанием каннабиноидов менее 0,4 %.
Биоморфометрические признаки растений самоопылённых линий !1-!5 представлены в таблице 7.
По продолжительности межфазного периода «всходы-созревание» большинство линий отнесено к среднеспелой группе с периодом вегетации от 110 до 120 суток.
Важнейший для однодомных сортов конопли признак содержания поскони в популяции имел самую высокую вариабельность у всех поколений. В каждом поколении выделялись линии, не выщепляющие обычной поскони в посеве, причём одна линия фенотипически подтверждала свой статус на протяжении всех пяти поколений.
В четвёртом поколении инбридинга отмечены самые низкие параметры почти всех изучаемых признаков, за исключением количества междоузлий на растении и содержания поскони, что, более всего, обусловлено экстремально засушливыми условиями вегетации.
Таблица 5
Вариационные характеристики содержания ТГК в растениях самоопылённых линий
поколений 1-5, %, (2007-2011 гг.)
Показатель Поколение самоопыления
!1 !2 !3 !4 !5
Хср 0,029 0,039 0,050 0,050 0,062
тт-тах 0,012...0,047 0,007...0,265 0,007...0,151 0,008...0,146 0,004...0,514
V, % 35,9 161,5 60,0 51,1 116,1
Вариационные характеристики показателей суммарного содержания основных каннабиноидов в растениях самоопылённых линий поколений \1 -\5, %, (2007-2011 гг.)
Показатель Поколение самоопыления
I- 12 1з 14 15
Хср 0,814 0,449 1,288 1,171 1,310
тт-тах 0,325...1,514 0,061...0,831 0,230...1,993 0,328...2,158 0,189...2,377
V, % 41,9 42,4 32,2 35,9 41,2
Хозяйственно ценные признаки растений самоопылённых линий разных поколений инбридинга варьировали различно (табл. 8).
Все количественные признаки растений, кроме признаков «содержание волокна общее», «масса 1000 зёрен», «содержание масла», характеризовались высокой изменчивостью в поколениях инбридинга. Признак «содержание волокна общее» был средневарьирующим в ранних и сильно-варьирующим в более поздних поколениях. Признаки «масса 1000 зёрен», «содержание масла» характеризовались слабой изменчивостью в ранних и поздних поколениях инбридинга, средней и/или высокой -в поколениях 12-14.
Таким образом, в поколениях инбридинга наблюдался большой размах вариации по количественным признакам. Среди самоопылённых линий каждого поколения имелись образцы с высокими, средними и низкими параметрами хозяйственно полезных характеристик.
Полевая оценка растений самоопылённого материала поколений 1-1-15 на поражение болезнями и повреждение вредителями показала, что как в условиях достаточно увлажнённого (2008-2009 гг.), так и умеренно-засушливого периодов вегетации (2007 г.) отмечены пятнистости листьев разной степени выраженности и наличие грызущих вредителей - конопляной блохи и стеблевого мотылька. На единичных рас-
Таблица 7
Вариационные параметры биоморфометрических характеристик растений самоопылённых линий поколений \1 -\5 (2007-2011 гг.)
Показатель Поколение самоопыления
11 12 1э 14 15
Высота растения, см
Хср 190 223 185 123 220
тт- тах 150...218 180...270 147...222 92...163 145...300
V, % 11,8 11,8 10,9 14,9 13,9
Техническая длина стебля, см
Хср 111 132 116 97 137
тт- тах 77...142 100...167 102...137 76...123 95...177
V, % 19,8 14,2 8,8 13,4 12,6
Длина соцветия, см
Хсс 79 88 68 26 83
тт- тах 63...97 60...140 41...112 11...42 47...170
V, % 13,7 34,4 30,0 34,6 29,3
Диаметр стебля, мм
Хср 10,9 13,1 9,0 5,9 12,4
тт- тах 8,0...13,0 8,7...18,0 5,0...14,3 3,9...8,3 6...22
V, % 12,6 20,5 24,4 16,7 25,7
Количество междоузлий, шт
Хср 8,8 8,5 6,8 8,9 7,4
тт- тах 3,0...13,0 4,0...11,4 5,0...8,5 7,0...10,4 5,0...11,0
V, % 39,2 18,2 18,5 7,9 15,2
Средняя длина междоузлия, см
Хср 14,2 16,1 17,6 10,9 18,9
тт- тах 11,0...30,0 12,2...25,0 13,7...22,0 8,7...13,9 12...35
V, % 41,3 21,2 15,1 11,5 23,2
Содержание поскони, %
Хср 15,4 24,8 19,9 22,2 31,8
тт- тах 0,0...50,0 0,0...100,0 0,0...100,0 0,0...50,0 0,0...100,0
V, % 118,0 103,5 53,0 45,9 59,8
Нива Поволжья № 2 (39) май 2016 57
Вариационные параметры хозяйственно ценных признаков растений самоопылённых линий
поколений 11 -15, (2007-2011 гг.)
Показатель Поколение самоопыления
11 12 13 14 15
Масса стебля, г/раст.
Хср 49 138 64 15 70
тт-тах 30...66 25...295 25...133 3...56 21...117
V, % 44,7 58,5 45,5 65,6 33,5
Содержание волокна общее, %
Хср 28,1 26,6 26,1 24,2 23,4
тт-тах 20,7...35,6 20,3...31,3 13,2...34,6 14,3...36,2 12,3...36,3
V, % 16,5 12,2 24,8 20,2 22,1
Содержание волокна длинного, %
Хср 18,2 12,2 15,2 12,7 11,9
тт-тах 9,4...28,0 5,2...22,9 6,3...24,1 6,7...19,5 5,7...22,4
V, % 28,1 44,3 35,0 28,6 30,8
Урожай волокна общего, г/раст.
Хср 13,6 35,8 16,0 3,6 16,6
тт- тах 7,7...24,3 6,8...83,5 5,4...27,5 0,7...12,2 5,7...22,4
V, % 37,8 60,1 38,9 66,9 43,3
Урожай волокна длинного, г/раст.
Хср 8,9 14,2 9,5 2,0 8,4
тт- тах 4,1...19,0 5,1...28,9 2,9...16,2 0,2...4,9 1,5...21,7
V, % 51,2 52,5 49,4 71,7 52,1
Семенная продуктивность, г/раст.
Хср 13,6 9,1 10,3 1,1 22,7
тт- тах 8,5...24,3 2,0...18,0 3,4...25,7 0,1...6,0 6,4...39,0
V, % 31,1 42,0 62,4 77,4 39,0
Масса 1000 семян, г
Хср 17,9 17,2 15,6 9,9 16,1
тт- тах 14,0...20,0 15,3...20,6 13,4...18,8 6,0...14,1 12,2...20,4
V, % 9,3 8,5 28,5 14,3 10,1
Содержание масла, %
Хср 28,8 27,5 27,4 20,3 28,6
тт- тах 24,7...31,6 19,8...31,1 21,3...33,5 14,1...25,7 23,2...33,7
V, % 7,5 12,6 29,5 13,8 8,5
тениях отдельных линий наблюдался сеп-ториоз листьев.
В условиях экстремально засушливого периода вегетации 2010 г. на растениях конопли отмечены только пятнистости листьев. В течение вегетации заселённость растений конопляной блохой была незначительной (ниже порога экономической вредоносности). Отмечено полное отсутствие стеблевого мотылька.
Выводы. По результатам работы для практической селекции на улучшение ключевых хозяйственно ценных признаков и
свойств конопли посевной, прежде всего однодомности и безнаркотичности, выделено 8 инцухт-линий поколения !6. В качестве родительских форм для скрещиваний выделенные образцы сконвергированы по принципу сочетания и взаимодополнения необходимых селекционных признаков, в том числе со следовым содержанием ТГК (менее 0,009 %), отсутствием обычной поскони, высоким содержанием масла (более 32 %), высоким выходом общего волокна (более 32 %).
Литература
1. Хотылева, Л. В. Селекция гибридной кукурузы / Л. В. Хотылева. - Минск: Наука и техника, 1965. - 168 с.
2. Мигаль, Н. Д. Генетика пола конопли / Н. Д. Мигаль. - Глухов: ИЛК, 1992. - С. 64-67.
3. Сизов, И. А. Селекция конопли / И. А. Сизов // Частная селекция картофеля, овощных, бахчевых, плодово-ягодных и технических культур. - М.: Государственное издательство колхозной и совхозной литературы, 1937. - С. 581-610.
4. Каплунова, Р. И. Методы селекции конопли на Синельниковской селекционно-опытной станции // Вопросы селекции и семеноводства конопли и кенафа. - Киев: Урожай, 1971. - С. 39-49.
5. Мигаль, Н. Д. Методика искусственной изоляции и опыления растений конопли / Н. Д. Ми-галь // Биология, возделывание и первичная обработка конопли и кенафа: тр. ВНИИЛК. - Глухов, 1977. - Вып. 40. - С. 34-37.
6. Жатов, А. И. Новые методы получения исходного материала для селекции конопли / А. И. Жатов // Вопросы селекции и семеноводства конопли и кенафа. - Киев: Урожай, 1971. - С. 94-105.
7. Каплунова, Р. И. Использование инцухт-метода в селекции однодомной конопли / Р. И. Ка-плунова // Биология, возделывание и первичная обработка конопли: тр. ВНИИЛК. - Глухов, 1974. - Вып. 36. - С. 87-92.
8. Горшкова, Л. М. Изменение генетической структуры инцухт-потомства по содержанию кан-набиноидных соединений под влиянием направленных минус- и плюс-отборов у посевной конопли (Cannabis sativa L.) / Л. М. Горшкова // Селекция, технология возделывания и первичной переработки льна и конопли. - Глухов, 2000. - С.101-111.
9. Gaoni, G. The isolation and structure of tetragidrocannabinol and other neutral cannabinoids from hashish / G. Gaoni, K. J. Mechoulam // J. of Amer. Chem. Sci. - 1971. - Vol. 93, № 1. - Р. 10-13.
10. Ницис, В. Гаплоиды в селекции растений / В. Ницис, Г. Венцель. - М.: Колос, 1980. - С. 65-66.
11. Hammond, Ch. Morphogenesis of capitate Glandular Hairs of Cannabis sativa (Cannabinacea) / Ch. Hammond, P. G. Maheberg // Amer. J. Bot. - 1977. - № 64. - Р. 1023-1031.
12. Обоснование создания самоопылённых линий ненаркотической конопли для селекции на повышение масличности / И. М. Лайко, В. Г. Вировец, С. В. Мищенко, И. В. Верещагин // Масличные культуры: НАУЧНО-технический бюллетень ВНИИМК. - М., 2014. - Вып. 1 (157-158). - С. 27-31.
13. Мигаль, Н. Д. Методика искусственной изоляции и опыления растений конопли / Н. Д. Мигаль // Биология, возделывание и первичная обработка конопли и кенафа: ТР. ВНИИЛК. - Глухов, 1977. - Вып. 40. - С. 34-37.
14. Смирнов, А. А. Селекция и семеноводство безнаркотических сортов конопли / А. А. Смирнов, В. А. Серков, О. Н. Зеленина // Нива Поволжья. - 2009. - № 3 (12). - С. 97-99.
15. Методические указания по селекции конопли и производственной проверке законченных НИР / Г. И. Сенченко [и др.]; ВАСХНИЛ. - М., 1980. - 30 с.
16. Изучение коллекции конопли: методические указания / Л. Т. Румянцева, М. Г. Дудник. М.: ВНИИР, 1989. - 20 с.
17. Определение вида наркотических средств, получаемых из конопли и мака: методические рекомендации / В. И. Сорокин [и др.]; ЭКЦ МВД России, РФЦСЭ МЮ России. - М., 1995. - 24 с.
18. Раушковский, С. С. Методы исследований при селекции масличных растений по содержанию масла / С. С. Раушковский. - М.: Пищепромиздат, 1959. - 46 с.
19. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
UDK 633.522:631.527
THE CREATION AND STUDY OF SELF-POLLINATED LINES FOR PRACTICAL BREEDING
NON-NARCOTICAL SEED HEMP
V.A. Serkov, doctor of agricultural sciences, L.V. Klimova
FSBSE "Penza SRIA", Russia, Penza region, reg. settl. Lunino, ^ (84161)-3-18-14, e-mail: penzа-niish@yandex. ru
The article deals with the results of studies for the period of 2006-2011 in the creation of self-pollinated material for selection of non-narcotic varieties (hybrids) of seed hemp of Central Russian eco-type. The relevance of the work is reasoned by the need to create forms monoecious seed hemp with stable sign of onedomestic and eliminated characteristic «content of tetrahydrocannabinol» in the plant culture. In the genotype of seed hemp, these features are recessive.
The analysis of scientific publications on the issues of artificial isolation and self-pollinating hemp plants.
As starting material for establishing self-pollinated lines modern varieties of non-narcotic monoecious hemp varieties, introduced in the state register of the Russian Federation were used, and the variety samples, selected on a set of key selection traits were also used. All in all the experiment used 17 sources of genetically diverse source material.
The research work resulted in creation of self-pollinated the material for breeding of monoecious seed hemp with a broad genetic diversity and genotypic high resistance in the signs of onedomestic and nonnarcoticstic. Selections in various areas of breeding lines are involved in the hybridization.
Нива Поволжья № 2 (39) май 2016 59
Key words: hemp sowing monoecious, inbred method, inbreeding coefficient, inbreeding generation, self-pollinated line.
References:
1. Khotyleva, L. V. Breeding of hybrid maize / L. V. khotyleva // Minsk: Nauka I tekhnika, 1965. -168 p.
2. Migal, N. D. Genetics of sex of hemp / N.D. Migal. - Glukhov ILK, 1992.- P. 64-67.
3. Sizov, I. A. Breeding hemp / I. A. Sizov // Individual selection of potatoes, vegetables, melons, fruit, berries and industrial crops. - M., State publishing house of kolkhoz & sovkhoz literature. 1937.-P. 581-610.
4. Kaplunova, R. I. Methods of breeding cannabis at Sinelnikovsky breeding experiment station // Рroblems of breeding and seed production in hemp and kenaf. - Kiev: Urozhay. 1971.- P. 39-49.
5. Migal, N. D. Methods of artificial isolation and pollination of the plants cannabis / N. D. Migal // Biology, cultivation and primary processing of hemp and kenaf, Proc. VNIIL^ - Glukhov, 1977. - Vol. 40. -P. 34-37.
6. Zhatov, A. I. New methods of producing initial material for breeding of hemp / A.I. Zhatov // Рrob-lems of breeding and seed production in hemp and kenaf. - K., Harvest, 1971. - P. 94-105.
7. Kaplunova, R. I. ^e use of inbred method in the breeding of monoecious hemp / R. I. Kaplunova // Biology, cultivation and primary processing of hemp: works of VNIILC. - Glukhov, 1974. - Vol. 36. -P. 87-92.
8. Gorshkova, L. M. Changes in the genetic structure of inbred offspring on the content of cannabi-noid compounds under the influence of directed minus-plus selection from seed of hemp (Cannabis sativa L.) / L. M. Gorshkova // Selection, technology of cultivation and primary processing of flax and hemp. Glukhov, 2000. - P. 101-111.
9. Gaoni, G. The isolation and structure of tetragidrocannabinol and other neutral cannabinoids from hashish / G. Gaoni, K. J. Mechoulam // J. of Amer. Chem. Sci. -1971. - Vol. 93, № 1. - P.10-13.
10. Nizis, V. Haploids in plant breeding / V. Nizis, G. Wenzel // M.: Kolos, 1980. - P. 65-66.
11. Hammond, Ch. Morphogenesis of capitate Glandular Hairs of Cannabis sativa (Cannabinacea) / Ch. Hammond, P. G. Maheberg // Amer. J. Bot. -1977. -№ 64. - S. 1023-1031.
12. Layko, I.V. Reasoning for creation of self-pollinated lines of non-narcotic hemp for breeding to increase oil productivity / I. M. Layko, V. G. Virovets, S. V. Mishchenko, I.V. Vereshchagin / Oilseeds. Scientific-technical Bulletin of VNIIM^ Vol. 1 (157-158), 2014. - P. 27-31.
13. Migal, N. D. The technique of artificial isolation and pollination of the plants cannabis / N. D. Migal // Biology, cultivation and primary processing of hemp and kenaf, Proc. VNIIL^- Glukhov, 1977. - Vol. 40. - P. 34-37.
14. Smirnov, A. A. Breeding and seed production of non-narcotic cannabis varieties / A. A. Smirnov, V. A. Serkov, O. N. Zelen^ // Niva Povolzhya, 2009. № 3 (12), - P. 97-99.
15. Guidelines for the selection of hemp and the production check of completed research / G. I. Senchenko [et al.] // Аgricultural Sciences.- M., 1980. - 30 p.
16. The study of the collection of cannabis. Methodical instructions / L.T. Rumyantsevа, M. G. Dud-nik. M.: VNIIR, 1989. - 20 p.
17. The definition of narcotic drugs derived from cannabis and poppy: Methodical recommendations / V. I. Sorokin [et al.] // Forensic science center of the Ministry of Internal Affairs of Russia, Federal center of forensic expertise of United Russia. - M., 1995. -24 p.
18. Raushkovsky, S. S. Research methods in the breeding of oil plants on the oil content of / S. S. Raushkovsky // M: Pishepromizdat, 1959. - 46 p.
19. Dospekhov, B. A. Methodology of field experiment (with bases of statistical processing of research results) / B. A. Dospekhov // M: Agropromizdat, 1985. - 351 p.
