ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАК ФАКТОР ОПРЕДЕЛЕНИЯ СТЕПЕНИ ПЛАСТИЧНОСТИ МОРФОЭКОЛОГИЧЕСКИХ АДАПТАЦИЙ У ПТИЦ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2023, Том 32, Экспресс-выпуск 2266: 290-297

Изменчивость как фактор определения степени пластичности морфоэкологических адаптаций у птиц

Л.Н.Воронов, Н.П.Воронов

Леонид Николаевич Воронов, Николай Платонович Воронов. Чувашский государственный университет им. И.Н.Ульянова. Московский проспект, д. 45, Чебоксары, 428017, Россия. E-mail: Lnvoronov@mail.ru

Поступила в редакцию 2 декабря 2022

Генеральная линия прогресса животного мира сводится к простому правилу: каждое животное стремится съесть как можно более разнообразную пищу, затратив при этом минимум энергии для её добычи. Отсюда следует вывод, что прогрессируют всеядные виды с высоко развитой рассудочной деятельностью, поэтому развитие животных должно сопровождаться в первую очередь совершенствованием центральной нервной системы и развитием пластичности пищеварительной системы. Животные, обладающие этими качествами, действительно прогрессируют в настоящее время (врановые птицы, крысы и т.д.). Следовательно, определяя черты прогрессивного развития этих двух основных систем органов у разных животных мы можем решать сложные конкретные биологические проблемы. При этом важно знать, в какой степени другие животные приближаются к этому образцу, ведь у всеядных животных существует собственная иерархия. Кроме всеядных птиц существуют и узкие специалисты — насекомоядные и зерноядные. При этом существуют птицы у которых бывает сложно определить пищевую специализацию, например, синицы и скворцы.

По питанию этих птиц существует множество работ, результаты которых обобщены во многих сводках, например, в «Птицах Западной Па-леарктики» (Snow, Perrins 1998). По морфологическим и экологическим особенностям насекомоядных, зерноядных и всеядных птиц исследований не так много (Резанов 2009; Харченко, Ковтун 2011; Рахимов, Лыков, Храбрый 2011; Gregory, Grether 2011; Peck, Waxman 2018).

Довольно основательно удалось выявить степень всеядности птиц в исследованиях Н.П.Воронова (1973), который сравнивал развитие органов типично насекомоядных и всеядных птиц. Основные выводы следующие. 1. В филогенезе птиц разных экологических групп неравномерность развития пищеварительной системы и компенсация функций выражен достаточно отчётливо. У типично насекомоядных птиц тонкий отдел кишечника короткий, но он компенсируется мощным развитием печени, поджелудочной железы и удлинением двенадцатиперстной

кишки. 2. Слабое развитие печени и поджелудочной железы у зерноядных (вьюрковых) птиц компенсируется очень длинным тонким отделом кишечника, а слабое развитие мускульного желудка компенсируется мощным клювом дробящего и шелушащего типа. 3. В онтогенетическом развитии птиц из всех систем организма пищеварительная система является ведущей. Она, развиваясь ранее других систем, обеспечивает питательным материалом все остальные органы и системы, стимулируя этим их рост и развитие. Стимулом быстрого развития пищеварительной системы птенцовых птиц является экологический фактор — переваривание и усвоение обильного корма, приносимого родителями. Быстрый рост желудка и тонкого отдела кишечника происходит при наибольшем наполнении их химусом. Из химуса поступают питательные вещества для тканей и органов, а сама масса химуса физически растягивает стенки желудка и кишок. 4. У взрослых птиц разных экологических групп в желудочно-кишечном тракте содержится разное количество химуса: у всеядных — 2.1-6.3% к весу тушки, у насекомоядных — 2.23.7%, у зерноядных — 1.9-3.7%. Наибольшее количество химуса в тонком отделе кишечника у зерноядных и насекомоядных птиц содержится в двенадцатиперстной кишке, а у всеядных — в тощей. Под влиянием определённых кормов в экспериментальных условиях морфо-физиологические изменения органов пищеварительной системы происходят дифференцированно. Наиболее пластичными являются застенные пищеварительные железы - печень и поджелудочная железа, а также желудок, двенадцатиперстная и тощая кишки. При выкармливании птиц рационами с преобладанием кормов животного происхождения происходит увеличение размеров и веса печени, а также длины двенадцатиперстной кишки. Рацион с преобладанием растительных кормов вызывает увеличение толщины стенки, величины и веса мускульного желудка и удлинение слепой кишки.

Пластичность этих органов, развивающихся под влиянием определённых кормов, проливает свет на пути дивергенции разных экологических групп птиц. Ферментативная активность в химусе птиц-полифагов выше, чем у стенофагов. Специфичность активности ферментов химуса сохраняется не только у разных экологических групп, но и у разных видов одной группы птиц.

При определении деталей морфотипов степени зерноядности или насекомоядности всеядных птиц возникают определённые теоретические сложности, связанные с трактовкой эволюционного значения изменчивости. Мы считаем, что отношение к изменчивости в эволюции живых организмов только как материалу для отбора обедняет теоретическую базу для решения сложных биологических проблем.

Совсем другие возможности предоставляет ортогенез - концепция в эволюционном учении, утверждающая, что развитие живой природы

обусловлено внутренними причинами, направляющими ход эволюции. Согласно этой концепции, направленность эволюции определяется тем, что сама изменчивость изначально имеет определённую направленность. Направленность эволюции не зависит от естественного отбора. Все изменения живых форм происходят по немногим, строго предопределённым природой организма направлениям и передаются по наследству (Артемьева, Воронов 2016). Хорошим примером этой концепции служит закон гомологических рядов Н.И.Вавилова. К тому же в последнее время всё более осознаётся значительная самостоятельность эпигенетических процессов и морфологической эволюции. В организме присутствует механизм сортировки и отбора, который гарантирует от возможных многочисленных ошибок и канализирует эволюцию.

В данной статье предлагается возможность показать направления развития определённых систем организма животных в заданном на -правлении. Мы, как плазму, ловим изменчивость в магнитные ловушки и предлагаем ей показать направление в заданных условиях (от плотоядности к растительноядности). В основе данной методики лежит факторный анализ и убеждённость в том, что изменчивость является самостоятельной и основной силой, движущей эволюционный процесс.

Целью работы было наглядно продемонстрировать морфотипы пищевой специализации большой синицы Parus major и обыкновенного скворца Sturnus vulgaris по сравнению с типично насекомоядными и зерноядными птицами методом факторного анализа.

Материалы и методы исследования

Материал собирали в Чебоксарах и Чебоксарском районе. Измерения делали с помощью штангенциркуля, органы взвешивали на весах с разновесами. Для изучения основных органов птиц использовали по 20 экз. птиц из трёх экологических групп: 1) Экологическая группа всеядных птиц - из отряда Passeriformes семейства Corvidae - серую ворону Corvus cornix, галку Corvus monedula, сороку Pica pica, сойку Garrulus glandarius и грача Corvus frugilegus; 2) Экологическая группа зерноядных птиц — из семейства Fringillidae — чечётку Acanthis flammea, дубоноса Coccothraustes coccothraustes, коноплянку Linaria cannabina, щегла Carduelis car-duelis и снегиря Purrhula purrhula. 3. Экологическая группа насекомоядных птиц — из семейства Hirundinidae — береговушку Riparia riparia; из семейства Mo-tacillidae — белую трясогузку Motacilla alba, из отряда Apodiformes — чёрного стрижа Apus apus; 4. Экспериментальные птицы: из семейства Paridae — большую синицу Parus major, из семейства Sturnidae — обыкновенного скворца Sturnus vulgaris. Сравнивали следующие морфологические параметры: длину туловища и кишечника, массу тела, кишечника, желудка, почки, печени, сердца, лёгких и поджелудочной железы.

При обработке данных применяли факторный анализ который является многомерным методом, применяемым для изучения взаимосвязей между значениями переменных. Предполагается, что известные переменные зависят от меньшего количества неизвестных переменных и случайной ошибки. При анализе в один фактор объединяются сильно коррелирующие между собой переменные, в результате про-

исходит перераспределение дисперсии между компонентами и получается максимально простая и наглядная структура факторов. После объединения коррелиро-ванность компонент внутри каждого фактора между собой будет выше, чем их кор-релированность с компонентами из других факторов. Но самое главное в этом методе — возможность задавать направление изменчивости органов, то есть группировать морфологические параметры органов животных таким образом, чтобы было возможно установить особенности морфотипа того или иного животного по сравнению с установившимися узкоспециализированными или заметно отличающимися по определённым признакам животными. Например, чтобы выяснить степень всеядности у определённых птиц необходимо сравнить их морфометрические признаки с аналогичными параметрами типично зерноядных и насекомоядных птиц. Или, чтобы определить степень прогрессивного развития конечного мозга животных, необходимо сравнить особенности морфотипа у животных с сильно и слабо развитой рассудочной деятельностью. Но чтобы глубже понять тенденции пластичности пищевой специализации и интеллектуализации животных, необходимо сравнивать не абсолютные значения морфологических параметров, а их изменчивость.

Для этого мы составили структурно-функциональные группировки типично насекомоядных и зерноядных птиц по следующим параметрам: длина тела (ДТ), масса тела (МТ); длина кишечника (ДК), масса кишечника (МК), масса желудка (железистого и мускульного) (МЖ), масса почек (МП), масса печени (МПЧ), масса сердца (МС), масса лёгких (МЛ), масса поджелудочной железы (МПЖ) - всего 10 параметров. При этом в один столбик (одну и ту же генеральную совокупность) объединяли данные типично насекомоядных птиц. Например, массу тела (МТ) — по 20 данных белой трясогузки, чёрного стрижа и береговушки. Всего получалось 60 данных. Тоже самое проводили для измерений длины кишечника и т.д. К сокращённым названиям органов добавляли последнюю букву, обозначающую специализацию группы птиц (масса тела насекомоядных — МТН). Тоже проводили с данными зерноядных птиц: чечётки, дубоноса, коноплянки и снегиря. При сокращении названия органов получалось: МТЗ — масса тела зерноядных и т.д. Органы экспериментальных птиц обозначали их названием (МТГ — масса тела галки и т.д.). Все данные обрабатывали при помощи факторного анализа. В столбиках таблицы для анализа получалось 30 данных параметров (10 органов зерноядных птиц с выборкой 80 измерений на каждый орган, от 4 видов птиц; 10 органов насекомоядных птиц с выборкой 60 на каждый орган от 3 видов птиц и 10 органов экспериментальных птиц с выборкой 20 измерений от одной птицы.

Результаты

При помощи факторного анализа удалось установить, что у насекомоядных птиц исследованные морфометрические параметры сильно коррелированы по фактору 1 (рис. 1). Возможно, это отражает степень интенсивности работы органов.

У зерноядных птиц (рис. 2) большинство параметров связаны между собой слабо, наибольшие корреляционные связи заметны для массы туловища, желудка, поджелудочной железы и печени.

У всеядных птиц степень корреляции органов можно признать средней или промежуточной по сравнению с зерноядными и растительноядными (рис. 3). Наиболее близкие связи наблюдаются у таких параметров, как масса тела, лёгких и печени.

Рис. 1. Морфометрия насекомоядных птиц (стриж, береговушка, белая трясогузка). Условные обозначения,: длина кишечника (ДК), длина туловища (ДТ), масса тела (МТ); масса кишечника (МК), масса желудка (МЖ), масса почки (МП), масса печени (МПЧ), масса сердца (МС), масса лёгких (МЛ), поджелудочной железы (МПЖ).

1

0.8

0.6

0.4

о 0.2

■е

га

0

-0.2

-0.4

-0.6

МК

МЖ

мпМПЧ

МТ

МПМЛ МС

0.45

0.55

0.65

0.75 Рас1ог 1

0.85

0.95

1.05

Рис.2. Морфометрия зерноядных птиц (чечётка, дубонос, коноплянка, щегол, снегирь).

Обозначения как на рисунке 1

При сравнении параметров органов скворца с зерноядными и насекомоядными видами птиц наблюдается сильная корреляция органов насекомоядных птиц (рис. 4, справа) и более слабая для зерноядных птиц (рис. 4, слева). Параметры органов скворца располагаются между ними, но ближе к зерноядным птицам. При этом к насекомоядным ближе такие параметры, как масса кишечника и лёгких, а к зерноядным - масса сердца, поджелудочной железы и печени.

При сравнении параметров органов большой синицы с таковыми насекомоядных и зерноядных птиц, морфотипы распределились более

сложно по сравнению со скворцом. Так, в правой части рисунка 5 перемешались показатели насекомоядных и зерноядных птиц, а в левой -большой синицы. При этом такие параметры синицы, как масса поджелудочной железы и сердца, больше коррелируют с зерноядными птицами, а масса почек и кишечника - с насекомоядными птицами.

0.6

0.4

0.2

0

О "С га и. -0.2

-0.4

-0.6

-0.8

ДК

МС • МТ ....................МПЧ МЛ • •

МП ...... МК •

с МПЖ •

МЖ •

0.6 0.65 0.7 0.75 0.8

Рас1ог 1

0.85

0.9

0.95

о

■е

га

Рис. 3. Факторный анализ параметров органов серой вороны, галки, сороки, грача и сойки.

Обозначения как на рисунке 1.

0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2 -0.4 -0.6 -0.8

. мпчс мтз мсс • мпдз** ¡£ с ■ дт"мпз млз мпжс ......... мпч3 ...i. мсз..........• • дкс • ........мжс • дкн .....•...... . мсн ..................мтн . млтн мпн

дтс ......*...... мкс

■ мпс •

• мтс • млс •

-0.6

-0.2

0.2 Райог 1

0.6

1.4

Рис.4. Факторный анализ параметров органов скворца, насекомоядных и зерноядных птиц. Условные обозначения,: длина кишечника насекомоядных птиц (ДКН), длина туловища (ДТН), масса тела (МТН); масса кишечника (МКН), масса желудка (МЖН), масса почки (МПН), масса печени (МПЧН), масса сердца (МСН), масса лёгких (МЛН), поджелудочной железы (МПЖН); длина кишечника зерноядных птиц (ДКЗ), длина туловища (ДТЗ), масса тела (МТЗ); масса кишечника (МКЗ), масса желудка (МЖЗ), масса почки (МПЗ), масса печени (МПЧЗ), масса сердца (МСЗ), масса лёгких (МЛЗ), поджелудочной железы (МПЖЗ); длина кишечника скворца (ДКС), длина туловища (ДТС), масса тела (МТС); масса кишечника (МКС), масса желудка (МЖС), масса почки (МПС), масса печени (МПЧС), масса сердца (МСС), масса лёгких (МЛС), масса поджелудочной железы (МПЖС)

1

1

о "б го

0.6

0.2

-0.2

-0.6

-1 -0.8

мпчс ■

мпс • ■ мтс • дтс мкс млс мпн • дтн • мкн • мжн мпжн •

мжс • • мпчз # мжз мпчн

дкс • млз .........млн • ......•■■■■ мпз дкз • ......•..... . мтн •

мпжс .....♦..... мсз мсс • • мкз дтз • мпдз дкн ■ •

мтз мсн •

-0.4

0 0.4

РасЬг 1

0.8

1.2

Рис. 5. Факторный анализ параметров органов большой синицы, насекомоядных и зерноядных птиц. Условные обозначения,: длина кишечника насекомоядных птиц (ДКН), длина туловища (ДТН), масса тела (МТН); масса кишечника (МКН), масса желудка (МЖН), масса почки (МПН), масса печени (МПЧН), масса сердца (МСН), масса лёгких (МЛН), поджелудочной железы (МПЖН); длина кишечника зерноядных птиц (ДКЗ), длина туловища (ДТЗ), масса тела (МТЗ); масса кишечника (МКЗ), масса желудка (МЖЗ), масса почки (МПЗ), масса печени (МПЧЗ), масса сердца (МСЗ), масса лёгких (МЛЗ), поджелудочной железы (МПЖЗ); длина кишечника большой синицы (ДКС), длина туловища (ДТС), масса тела (МТС); масса кишечника (МКС), масса желудка (МЖС), масса почки (МПС), масса печени (МПЧС), масса сердца (МСС), масса лёгких (МЛС), масса поджелудочной железы (МПЖС)

Заключение

Таким образом, мы получили наглядные схемы корреляционных связей морфотипов большой синицы и обыкновенного скворца по сравнению с типично насекомоядными и зерноядными птицами. При этом обнаружилось, что морфотипы скворца больше коррелируют с зерноядными птицами, а синицы — почти в равной мере и с насекомоядными, и с зерноядными птицами. Такие параметры большой синицы, как масса поджелудочной железы и сердца, больше коррелируют с зерноядными птицами, а масса почек и кишечника — с насекомоядными птицами. У скворца морфотипы ближе к таким параметрам насекомоядных птиц, как масса кишечника и лёгких, и к таким параметрам зерноядных птиц, как масса сердца, поджелудочной железы и печени.

Литератур а

Артемьева Е.А., Воронов Л.Н. 2016. Теория эволюции и эволюционная экология с основами

палеонтологического краеведения. Ульяновск: 1-352. Воронов Н.П. 1973. Адаптивные особенности пищеварительной системы насекомоядных и

зерноядных птиц // Вест. зоол. 5: 11-18. Рахимов И. И., Лыков Е. Л., Храбрый В. М. 2011. Освоение птицами урбанизированных

ландшафтов европейской части России // Тр. Мензбир. орнитол. общ-ва 1. 256-268. Резанов А.Г. 2009. Принципиальная схема классификации птиц на основе их кормовых методов // Рус. орнитол. журн. 18 (457): 31-53. EDN: JVLLLL

Харченко Л.П., Ковтун М.Ф. 2011. Закономерности морфо-функциональной организации пищеварительной системы птиц с различной трофической специализацией: анатомо-гистологическое строение органов пищеварительной системы диких птиц // Орнитология 36: 27-38

Gregory F., Grether G. 2011. The neuroecology of competitor recognition // Integr. Comp. Biol. Nov. 51, 5: 807-18.

Peck J., Waxman D. 2018. What is adaptation and how should it be measured? // J. Theor. Biol. 447: 190-198.

Snow D.W., Perrins C.M. 1998. The Birds of the Western Palearctic. Concise Edition. Vol. 2. Passerines. Oxford Univ. Press: 1009-1697.

Ю ^

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2023, Том 32, Экспресс-выпуск 2266: 297-300

Численность и распространение сухоноса Cygnopsis cygnoides к началу 1980-х годов

Н.Д.Поярков

Второе издание. Первая публикация в 1985*

Материалом для настоящего сообщения послужили многочисленные опросные сведения и данные, собранные автором в Приамурье с 1975 по 1980 год. Район работ охватил Архаринский район Амурской области; долину Амура от Хабаровска до села Богородское (с небольшими пропусками); озёра Болонь, Жворон, Чукчагир, Удыль; нижнее течение рек Горюн, Амгунь в районе посёлка имени Полины Осипенко и от посёлка Березовка до станции Джамку Байкало-Амурской магистрали); Еврейскую автономную область; южные районы Приморья. Во всех указанных местах собирались опросные сведения не только по данному району, но и по всем прилегающим территориям. Кроме того, сделана попытка собрать основную литературу по данному виду за последние несколько десятков лет.

До недавнего времени сухонос Cygnopsis cygnoides не привлекал внимания орнитологов и природоохранителей. Литературные источники до 1960-х годов характеризуют его как обычную, местами многочисленную птицу на территории, охватывающей Байкал, Забайкалье, Даурию, северо-восточный Китай, Монголию, Приамурье, Приморье, остров Сахалин (Козлова 1930; Шульпин 1936; Тугаринов 1941; Гизенко 1951; Пту-шенко 1952; Баранчеев 1954; Воробьёв 1963; и др.). Однако почти все авторы обращали внимание на неуклонное уменьшение его численности уже тогда. Причинами этого оказывались обживание и хозяйственное

* Поярков Н.Д. 1985. Современное состояние численности и распространения сухоноса IIИзучение и охрана редких и исчезающих видов животных фауны СССР. М.: 92-96.