CC BY
29
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1889: 767-787
Динамические морфоэкологические модели в орнитологии
Л.Н.Воронов
Леонид Николаевич Воронов. Чувашский государственный университет им. И.Н.Ульянова. Московский проспект, д. 45, Чебоксары, Чувашская Республика, 428017, Россия. E-mail: Lnvoronov@mail.ru
Поступила в редакцию 31 января 2020
Анализ сложных системных биологических процессов в популяциях животных, в том числе и птиц, в настоящее время не проводится эффективно. Слабо прогнозируется динамика численности птиц, степень редкости видов, синантропизация и т.д. Пока не удаётся достаточно достоверно связать влияние экологических факторов с функционированием органов птиц и особенно мозга, контролирующего деятельность всего организма. Например, нет достаточного понимания, каким образом некоторые виды совершают значительные экспансии, например, кольчатая горлица Streptopelis decaocto, нет работающих теорий синан-тропизации и редкости видов.
В данной работе не ставится цель подробного рассмотрения данных проблем с приведением полной библиографии, а только обращается внимание на теоретические основы сложных процессов, связанных с эволюцией, изменчивостью, экологией и морфологией. Вероятно, однозначная материалистическая трактовка многих положений как раз и тормозит развитие реальных практических задач в биологии.
Проблема изменчивости организмов в биологии
Как известно, Ч.Дарвин (1991) чётко различал два основных типа изменчивости: определённую и неопределённую. Определённая изменчивость — это модификации, т.е. возникающие в ответ на изменения среды адаптивные и адекватные этим изменениям реакции, лежащие в пределах нормы реакции организма. Неопределённая изменчивость, по Дарвину, возникает как неадекватные реакции особей на те же факторы среды, которые вызывают и определённые изменения. Для понимания положений Дарвина важно учитывать, что согласно его воззрениям, индивидуальная специфичность реакций организмов, создающая неопределённую изменчивость, зависит от особенностей самих организмов, но вызывается она нормальными воздействиями среды. Кроме того, неопределённая изменчивость, по мнению Дарвина, служит материалом отбора и тем самым представляет собой основу эволюции (Северцов 1981). А.Г.Зусмановский (2003) отмечал, что у Дар-
вина, отвергнувшего с психогенезом Ламарка и роль жизненных потребностей как инициаторов изменчивости фенотипов, для объяснения механизма изменчивости оставался единственный выбор — случайность. При таком раскладе естественный отбор оказался единственным «претендентом» на роль движущей силы и творческого фактора эволюционного процесса. Однако принимая решение о главных факторах эволюции, Дарвин считал своим долгом подчеркнуть: «Мы в настоящее время не можем объяснить ни причин, ни природы изменчивости у органических форм, но, без сомнения, всякая слабая вариация должна иметь свою действующую причину». Дарвин был уверен в том, что его понимание изменчивости, так же как и противоположное, невозможно ни доказать, ни отвергнуть. В работе «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» И.И.Шмальгаузен (1968) писал: «По-видимому, все реакции организма возникают первоначально в связи с известными факторами внешней среды, являющимися в роли физиологических раздражителей, вызывающих формообразовательную реакцию. Специфика реакции зависит в основном от самого организма, который при определённом физиологическом состоянии, и, в частности, на определённых стадиях развития способен ответить определённой реакцией даже на различные раздражители. Поэтому подобные реакции могут возникать на определённых стадиях развития и в силу некоторых изменений в течение процессов развития под влиянием внутренних причин, именно в самом наследственном веществе. Если такая реакция повышает жизнестойкость данного организма в определённой среде, то надёжность её реализации повышается». А.Г.Зусмановский считает, что постулат Шмальгаузена объективно отражает физиологический аспект закономерностей развития организмов как первично активных объектов, которые в зависимости от ситуации выбирают не случайность, а альтернативу. Подобный подход соответствует представлениям биологического детерминизма, исходными постулатами которого служат: целесообразно организованная целостность, регулируемая стабильность, потребность существовать, активно преодолевая разрушающие воздействия среды, «опережающее отражение действительности» — в онтогенезе и «преадаптации» — в филогенезе. Детерминация будущим, т.е. событиями, ещё не наступившими, определяет происходящее с организмом в данный момент. Такова особенность биологического детерминизма, отличающая его от механического, не знающего других причин, кроме предшествующих и актуально действующих (Петровский, Ярошевский 1989).
По этому поводу Н.Я.Данилевский (1885) отмечал, что всякое исследование, устанавливающее факт ограничения изменчивости, опровергает дарвинизм. В последующем это было подтверждено Н.И.Вавиловым (1956), открывшим «Закон гомологических рядов». Однако по
разным причинам теоретические разработки данного закона не проводились. Видимо, можно сказать, что он был недопонят или ставил перед собой слишком грандиозные задачи - создания периодической системы для живых организмов наподобие системы химических элементов Д.И.Менделеева. В нашей работе мы попытались продолжить теоретические разработки по направленной изменчивости при помощи математических методов (факторного анализа).
Теоретические проблемы морфологии
Л.С.Богословская и Г.И.Поляков (1981) отмечают, что в последнее время произошла утрата цельного морфологического подхода к любому кругу явлений, столь характерного для классического «дофизиоло-гического» периода конца XIX — первой трети XX века. Приноровление нейроморфологии прежде всего к задачам электрофизиологии, адепты которой вольно или невольно отождествляли функцию с получаемыми ими физиологическими результатами, а также попытки объяснить особенности развития и экспериментально вызванного изменения формы чисто адаптивными процессами привели к снижению «высокой» морфологии и к подмене познания законов развития формы манипуляцией законами физиологии, генетики, экологии и т.д. Таким образом, колоссальный рост фактического материала не сопровождался аналогичным расширением и углублением теоретических позиций.
А.А.Любищев (1982) утверждал, что на современном этапе развития науки «историческая морфология пожрала конструктивную», которую просто перестали понимать. С.В.Мейен (1982) отмечал, что под конструктивной морфологией Любищев понимал не совсем то, что имел в виду автор этого термина Г.Вебер, для которого историческая морфология была лишь частью конструктивной. Конструктивная морфология Вебера — это результат синтеза чистой (идеалистической) и функциональной морфологии, выявление и динамики, и статики формы. Конструктивная морфология в понимании Любищева — это, скорее, то, что обычно называют «идеалистической» или «типологической» морфологией. Б.С.Кузин (1992) считал, что морфологи устремились на решение чисто исторических задач вслед за Геккелем. Органическая форма сама по себе перестала их занимать. Главной целью их исследований стал её генезис. При этом преимущество генетического аспекта перед онтологическим не только молчаливо принималось, но даже провозглашалось. И в этом было начало упадка морфологии. Упадок, по мнению Кузина, заключается в отсутствии новых идей и нового теоретического освещения фактов.
Конечно, нельзя сказать, что не предпринималось никаких попыток создать более конструктивные морфо-биологические концепции. Например, таковыми являются «Метод морфо-физиологических инди-
каторов в экологии наземных позвоночных животных» (Шварц и др. 1968), а также «Морфо-функциональные индикаторы тофических адап-таций птиц» (Дзержинский 1991) и т.д. Однако в этих фундаментальных работах обсуждались известные морфо-функциональные зависимости внутри систем органов и слабо анализировались взаимосвязи между органами. В результате удавалось на основании изменчивости отдельных морфологических или физиологических признаков создавать суждения о биологическом своеобразии обследуемых популяций, однако сложные многоплановые процессы, происходящие, например, в антропогенных ландшафтах ускользали от внимания учёных.
По этому поводу А.С.Северцев (1998) отмечал, что в отечественной эволюционной науке необходима «смена парадигмы», так как «концепция дарвинизма, накопив огромный банк данных об изменчивости организмов и на их основе утвердив эволюционизм, как форму научного мышления, не справилась с обобщением собранных материалов, так как не обладает необходимой объяснительной базой». Одной из главных причин кризиса, по мнению А.Г.Зусмановского (1999), связана с абсолютизацией синтетической теорией эволюции понятия случайной изменчивости, которая в представлении Ч.Дарвина рассматривалась как относительная. «Хотя каждое изменение, — писал Дарвин, — должно иметь собственную возбуждающую причину и хотя каждое из них подчиняется закону, мы всё-таки так редко можем проследить в точности соотношение между причиной и следствием, что нам хочется говорить о вариациях, как о проявляющихся произвольно. Мы даже можем назвать их случайными». Ю.В.Чайковский (1990) уточняет: Дарвин имел в виду, что нужно искать закономерность там, где с виду есть только случайности. А.А.Любищев (1982) также отмечал, что, конечно, в форме организма запечатлелись следы прошлой истории, эта форма не безразлична к функции и среде, но есть в ней и нечто самостоятельное, нечто такое, чего мы никогда не поймём и не объясним, обращаясь лишь к физиологии, экологии и истории развития. Да и сама эволюция — не просто сумма утилитарных приспособлений. Это сложный процесс, ход которого контролируется множеством факторов, не сводимых друг к другу и не выводимых друг из друга. Но совокупность их рождает нечто совершенно новое — собственные законы эволюции, или номогенез. Стало быть, связь между членами триады (система —эволюция — форма) теснейшая, но от этого не исчезает самостоятельность каждого его члена, т.е. необходимо выявить независимые законы системы, законы эволюции и законы формы.
Прекрасным примером закономерной изменчивости является закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И.Вавилова. Выводы этого закона созвучны заключению периодического закона элементов Менделеева — «зная, какие мутационные изменения возни-
кают у особей какого-либо вида, можно предвидеть, что такие же мутации в сходных условиях будут возникать у родственных видов и родов». Именно на признании определённой закономерности изменчивости строится наша концепция «динамической морфологии».
В связи с этим следует обратиться к работе Ф.Я.Дзержинского (1982), в которой предлагается весьма удачная схема решения вышеизложенных морфобиологических задач. Сам автор описывает свою схему на примере опорно-двигательной системы, но мы позволим себе трактовать её несколько шире. Автор рассматривает пять основных компонентов функционального анализа морфобиологических систем. Структуру систем органов и структуру нервной системы он обозначает на схеме квадратами. Эти две структуры имеют свои функции, обозначаемые кругами. Пятый компонент — условия внешней среды (экологические ниши) — также обозначается кругом. В итоге три круга как бы накладываются друг на друга и образуют общие зоны перекрытия потенциальных и реальных функций, а также жизненные формы. Под потенциальными функциями понимаются, в том числе, и преадапта-ции. Далее автор предлагает обозначать «затейливыми фигурами» критические (более «значимые» связи между тремя кругами и квадратами): 1) для функциональных свойств опорно-двигательной системы; 2) локомоторной системы четвероногих с их походками (поведенческий аспект); 3) плавание и полёт со сложным строением обтекающего потока (аспект свойства среды). В дальнейшем эта схема, насколько нам известно, практически нигде не применялась. Однако на современном этапе развития вычислительной техники «затейливые фигуры» или критические связи между морфологическими, физиологическими и экологическими параметрами можно рассчитывать, например, при помощи факторного анализа (метода главных компонент). Самое главное, что в этот анализ можно вводить любые значения, в том числе и параметры нервной системы (количество нейронов в полях стриатума конечного мозга и т.д.), и даже экологические факторы (температуру, влажность, освещённость и т.д.). Конечно, эти взаимосвязи нельзя считать абсолютными, но они показывают общие сходные тенденции (сходную изменчивость) морфологических, физиологических и экологических параметров.
Однако для того, чтобы система начала работать в практическом плане, необходимо соблюдать ещё несколько условий: 1) следует учитывать, что функция гораздо консервативнее структуры — одна и та же цель достигается различными способами; 2) необходимо научиться измерять несовпадения, или «люфт» между формой и функцией в различных системах организма животных. В самом общем виде можно сказать, что чем больше функций выполняет орган, тем «люфт» между формой и функцией будет больше; 3) для того, чтобы упростить морфо-
биологический анализ, допустимо пользоваться системой структурно-функциональных комплексов. Эти комплексы также можно выделить с помощью факторного анализа; 4) основным звеном в морфобиологи-ческом анализе должны являться потенциальные функции, или пре-адаптации систем органов. Преадаптацию в данном случае следует понимать как приспособление, возникающее до появления в нём необходимости (или даже как предсуществующую морфу); 5) морфобиоло-гический анализ животных лучше проводить на таких динамичных экосистемах, как антропогенные ландшафты. Преадаптации нервной и пищеварительной систем, видимо, являются ключевыми при проникновении птиц в антропогенные ландшафты. Осознавая всю сложность проведения таких комплексных работ, необходимо отдавать себе отчёт в том, что отдельные направления естественных наук никогда не создадут цельных и практически значимых теорий, в том числе и синан-тропизации.
Таким образом, сначала следует рассмотреть условия, при которых сможет действовать схема морфобиологического анализа, а затем все составляющие морфобиологического анализа. Это, в первую очередь, проблемы совершенствования нервной системы птиц, особенности взаимосвязи остальных систем органов, контролируемых нервной системой, и, наконец, на основе третьей составляющей проведён анализ экологических особенностей различных групп птиц.
Важно отметить, что кроме исторического подхода в морфологии на гегемонию претендуют редукционистская концепция в целом и функциональный и адаптивный подходы в частности. В России традиционно редукционизм в виде синтетической теории эволюции является основной концепцией развития животного мира. Между тем на Западе известны работы Левонтина (Lewontin 1985), который считает, что организм является как объектом, так и субъектом эволюции и развивается на основе своих собственных ограничений, а также структуралистиче-ская морфогенетика Гудвина (Goodwin 1994), рассматривающая динамические процессы, конструирующие разнообразие органических форм и т.д. Теория Дарвина и его последователей, несмотря на огромные заслуги, провозглашает два тезиса, тормозящих развитие конструктивной морфологии — это: 1) связь между формой и функцией неразрывна и жёстко связана с изменениями внешней среды; 2) преадаптации носят исключительно приспособительный характер.
Проблема взаимодействия формы и функции
в мор фологии
Под функцией одни учёные понимают целесообразную реакцию живого организма, имеющую приспособительное значение при взаимодействии организма со средой (Матвеев 1957). Сторонники этой точ-
ки зрения утверждают неразрывную связь между формой и функцией, являющуюся выражением непрерывного взаимодействия между организмом и средой (Шмальгаузен 1938). Согласно другой точке зрения, в самом общем смысле функция гораздо консервативнее структуры — одна и та же цель достигается различными способами. В обобщённом виде эти взгляды изложены американским математиком Рашевским как принцип биологического эпиморфизма, которой состоит в том, что одной функции соответствует более чем одна форма и наоборот. В методологическом плане этот принцип очень важен, так как у многих учёных существует соблазн не в меру однозначно и прямолинейно трактовать связь формы и функции, особенно в нейроморфологии. Из-за этого порой возникают скоропалительные поверхностные объяснения в духе работ М.Ф.Никитенко (1969) и др. Скорее всего, в отношениях между формой и функцией на соответствующих структурных уровнях всегда существует определённое несовпадение, «люфт», за счёт которого, в частности, и реализуются компенсаторные возможности организма (Кокшайский 1980). Этот «люфт» между формой и функцией в различных системах живых организмов нуждается в измерении, так как от этого зависят морфо-функциональные и морфо-экологические сравнения. Так как в настоящее время проведение подобных измерений проблематично, следует выстроить хотя бы иерархию достоверности мор-фо-функциональных сравнений. В самом общем виде можно сказать, что чем больше функций выполняет орган, тем сложнее устанавливать однозначные морфо-функциональные и морфо-экологические сравнения. Надо полагать, наименьший «люфт» между формой и функцией будет в локомоторной системе организмов, так как пространственные, геометрические особенности костно-мышечных аппаратов (их конструкция) прямо определяют функциональные особенности: любой механизм может функционировать лишь в строгом соответствии с его физическими свойствами. Эти свойства удаётся выводить из морфологии при помощи несложного логического аппарата и на этой основе предсказывать адаптивные возможности организма, обеспечиваемые изученным узлом (Дзержинский 1982). Наибольший «люфт», очевидно, следует ожидать в нервной системе. В связи с этим Ю.Б.Мантейфель (1982) считает, что на современном этапе развития нейрологии задачи многих исследований ограничены установлением морфо-физиологических корреляций, то есть выявлением связи между степенью выраженности признаков без установления причинно-следственных связей. Между этими системами органов по степени выраженности «люфта» должны располагаться пищеварительная, кровеносная, выделительная и другие системы.
Направленность эволюции — один из самых актуальных вопросов в современной биологии. В историческом плане он решался различным
образом. В рамках дарвинизма направленность осуществляется под влиянием внешних факторов среды и направленным действием отбора. В то же время сходство органов, имеющих разное происхождение, факты неполной гомологии, преадаптированность форм, большое количество параллелизмов и многие другие морфологические факторы доказывают наличие не только законов формы, но и номогенетическо-го компонента в эволюции. В связи с этим, хотелось бы обратить внимание на факторы, в том числе и социальные, которые влияют на воззрения учёных. Этот компонент явно недооценивается в истории науки. Так, Н.Н.Воронцов (1999) отмечает, что «в отличие от вавиловского закона гомологических рядов, воспринятого современниками как периодическая система в биологии, концепция Берга была многими встречена в штыки. Некоторые учёные, приходившие на основе анализа своих материалов к сходным с Л.С.Бергом выводам, старались затушевать их связь с концепцией номогенеза. Так поступали и Н.И. Вавилов, и крупный отечественный гистолог А.А.Заварзин. Лишь неукротимый провинциальный профессор А.А.Любищев, а впоследствии С.В.Мейен не скрывали связей своей критики селектогенеза со взглядами Л.С.Берга».
Однако в данном случае не надо забывать, в какой стране и в какой период работали эти учёные (кроме С.В.Мейена). Следует учитывать, добровольно ли учёные в то время отказывались от своих убеждений. Так Э.Н.Мирзоян (1980) пишет: «Если первоначально Заварзин стремился обнаружить специфические закономерности эволюции гистологических структур, то после создания теории эволюционной динамики тканей он предпринимает попытку вывести основную закономерность тканевой эволюции, закономерность параллельных рядов как естественное следствие закономерностей видовой эволюции, установленных Дарвином, и в первую очередь закономерности естественного отбора. Не случайно целостный подход был взят на вооружение Завар-зиным именно в конце 30-х — начале 40-х годов. Что за ситуация сложилась в нашей стране в конце 30-х годов, никому объяснять не надо. Именно в это время погиб в тюремной камере создатель закона гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И.Вавилов». Далее в этой же статье Мирзоян пишет: «Заварзин не только не подпал под влияние Берга, но своим принципом параллелизма гистологических структур, честным утверждением, что он не видит возможности подчинить явление тканевого параллелизма принципу развития, показал морфологам, вставшим на позиции типологии и автогенеза, пример верного служения научной истине». Добавим от себя: попробовал бы он не подать примера служения такой истине! Характерно, что в своей вышеупомянутой работе Н.Н.Воронцов приводит пример с Р.Гольд -шмидтом, который был не воспринят и отвергнут американскими слу-
шателями только потому, что он был представителем немецкой науки в условиях начала Второй мировой войны. Значит, социальные факторы довольно значительно влияют на развитие научной мысли во всём мире.
Важно отметить изменение взглядов на проблему направленности эволюции самого Н.Н.Ворнцова. В своей работе (Воронцов 1967) он превозносит ряды гомологической изменчивости Н.И.Вавилова и использует при описании зубной системы, строения желудка и кишечника различных грызунов. Он отмечает, что закон гомологических рядов наследственной изменчивости справедливо рассматривается многими биологами как аналог периодической системы химических элементов Д.И.Менделеева. Закон Н.И.Вавилова позволяет, изучив ряд гомологической изменчивости одного вида (или рода) и обнаружив гомологический ряд изменчивости другого близкого вида или рода, предсказать наличие и свойства ещё не описанных форм второго ряда, живущих в условиях сходных с гомологическими формами первого ряда. Причины периодичности он видел в одних случаях в сходстве генов, а в других случаях — фенотипических свойств. Далее он добавляет: современные данные свидетельствуют о возможности возникновения гомологичных мутаций у форм с различным генотипом (например, у разных видов), об обратимости мутаций и о возможности возникновения обратимых мутаций у особей с несходными генотипами. Однако в упомянутой работе (Воронцов 1999) он уже не уделяет должного внимания параллелизмам как основе автоэволюции, может быть, под влиянием встречи с Э.Майером и др.
В заключение этого раздела хотелось бы отметить: чтобы успешно решать проблему направленности эволюционного процесса, необходимо продолжить работы в следующих направлениях: 1) развивать принцип параллелизма гистологических структур с точки зрения типологии и автогенеза; 2) изучать параллелизм в фенетических исследованиях; 3) исследовать гомологические ряды наследственной изменчивости животных; 4) изучать значение преадаптаций в биологии; 5) исследовать запреты в биологических системах; 6) исследовать закономерности симметрии кристаллов и живых организмов.
Проблемы преадаптаций в биологии
Ещё Э.Майр (1974) отмечал: для успешного проникновения в новую нишу, или адаптивную зону, вид должен быть преадаптирован к ней. Оказалось, что такое понятие, как преадаптация, некоторые учёные понимают по-своему, так, что всё время приходиться уточнять, что конкретно имеет в виду автор, применяя этот термин в своих работах. Из-за важности данного вопроса и ограниченной дискуссии в печати, проблему термина «преадаптация» необходимо рассмотреть подробнее.
Проблема степени конструктивности морфологии определяется выбором эволюционных концепций и соответствующих взглядов на преадаптации:
1) тихогенетический (эволюция на основе случайных, непредвидимых мутаций) — преадаптации в понимании Кено (1931);
2) номогенетический (наличие твёрдых законов развития и ограниченности формообразования) — преадаптации в понимании А.А.Лю-бищева (1982);
3) эктогенетический (внешние по отношению к организмам факторы) — преадаптации в понимании И.И.Шмальгаузена (1968);
4) телегенетический (активная адаптация организмов) — преадаптации в понимании Лима де Фариа (1968).
Теория преадаптаций, как известно, была сформулирована в 1931 году французским генетиком А.Кено. Согласно его концепции, эволюция происходит благодаря возникновению «многообещающих уродов» — мутантных форм, проявляющихся в рамках исходного вида и становящихся родоначальниками новых видов, если они случайно попадают в благоприятные условия среды, условия, к которым они оказались случайно преадаптированными. Иными словами, мутация, снижая приспособленность организмов к тем условиям среды, в которых обитает данный вид, могут предприспособить или преадаптировать мутантный организм к каким-то будущим условиям жизни. При попадании такой особи в соответствующие условия она становиться родоначальницей нового вида. С тех пор многие учёные, относящиеся к различным школам и идеологическим воззрениям, обогатили это понятие своими трактовками. Так, И.И.Шмальгаузен (1968) не согласен с трактовкой преадаптаций Кено. Он считает, что в данном случае имеет место не предварительное приспособление, а всего лишь приспособление к реальным условиям существования данного времени. Однако условия, которые в данную эпоху или в данной области встречаются лишь локально, время от времени или периодически, могут в следующую эпоху распространяться на новые области или приобрести постоянное значение. Тогда прежняя второстепенная адаптивная норма может приобрести значение главной или даже единственной нормы. Такое «приспособление» организма происходит с огромной скоростью — в течение развития одного поколения. Вслед за этим происходит и наследственная перестройка организма соответственно его новому положению во внешней среде. Это осуществляется исподволь в процессе стабилизирующего отбора, и адаптивная модификация получает ведущее значение. Именно конкретная адаптивная модификация намечает путь дальнейшей эволюции. Организм всегда отвечает на изменения во внешней среде определённой реакцией, способность к которой уже давно приобретена в течение предшествующей эволюции данного организма в изменчивой
внешней среде. Н.Ф.Реймерс (1988) добавляет к этому, что генетический механизм преадаптаций заключается в накоплении в популяциях скрытого (мобилизационного) резерва наследственной изменчивости в ходе мутаций. На такого типа высказывания О.Солбриг и Д.Солбриг (1982) резонно задаются вопросом: «Как же может животное приобрести путём накопления благоприятных мутаций способность, например, дышать воздухом до того, как оно поселилось на суше?» Совершенно очевидно, что организм не может начать выполнять какую-то новую функцию, например, дышать воздухом, до того, как он приобрёл соответствующую новую структуру, а, следовательно, такая структура уже должна иметься у него заранее. Иначе говоря, организм должен обладать структурой, которая в результате положительного отбора в некой среде и для некой функции достигла такого состояния, что стала способна выполнять новую функцию, применительно к которой она не подвергалась отбору. Такие структуры называются преадаптированными.
Э.Майр (1974) не придаёт эволюционного значения преадаптаци-ям, а акцентирует внимание на их роль в освоении новых экологических ниш организмами. Так, в своей работе он отмечает: чтобы иметь возможность успешно проникнуть в новую нишу или адаптивную зону, вид должен быть преадаптирован к ней. Ранние менделисты полагали, что все эволюционные изменения обусловлены резкими скачками, причём новый мутант либо преадаптирован к новой нише, либо обречён на немедленное вымирание. Приверженцами теории постепенной эволюции сальтационистская концепция преадаптаций была отвергнута. Однако в ином определении концепция преадаптации в эволюционной биологии оказалась полезной: организм называют преадап-тированным, если он способен переходить в новый биотоп; структуру называют преадаптированной, если она может взять на себя новую функцию без ущерба для первоначальной. Сдвиг любого типа может привести к освоению новой адаптивной зоны. А.В.Яблоков и А.Г.Юсу-фов (1976) разделяют адаптации на три группы: преадаптации, ком-бинативные адаптации и постадаптации. При этом под преадаптацией они понимают возникновение признака раньше, чем он окажется адаптивным, под комбинативной адаптацией — комбинирование новых мутаций друг с другом и с нормальным генотипом, а постадаптация — это редукция признака с эволюцией рецессивности определяющих его генов. Как всегда, широко и разносторонне трактуется понятие преадаптация в трудах А.А.Любищева (1982). В своей книге «Проблемы формы, систематики и эволюции организмов» он отмечает, что необходимость ателического элемента в биологии ещё более становиться ясной, если мы обратим внимание на формы соотношения между временем возникновения приспособления и временем использования его. Он выделяет три возможные варианта: 1) преадаптация — приспособление
возникает до появления в нём необходимости и затем только используется; 2) синадаптация — приспособление возникает в меру необходимости и одновременно с ней; 3) постадаптация — приспособление отстаёт от потребности. При этом он считает естественный отбор постадап-ционным фактором.
Для понимания природы преадаптаций очень важно следующее замечание А.А.Любищева, приводимое им в той же работе. «Преадап-тацию часто смешивают с имманентной целесообразностью, т.е. со способностью организма реагировать целесообразно без всякого контроля естественного отбора и других внешних факторов. Но между ними, в сущности говоря, пропасть, так как правильно понятая преадаптация не увеличивает, а уменьшает телический элемент в биологии. Многие биологи настолько прониклись тем, что всякая целесообразность обязательно требует вмешательства реального и фиктивного (естественный отбор) целеполагающих начал, что делают такое заключение, которое им кажется убедительным: так как в данном случае действие естественного отбора исключено, то значит, принятие преадаптации приводит нас к принятию реальных целеполагательных начал, т.е., выражаясь современным языком, к поповщине». Но если мы станем на эту точку зрения, то неизбежно придём к антропоцентризму. Поэтому принятие преадаптации в известной степени совершенно необходимо, если мы стремимся по мере возможности воздержаться от принятия реальных целеполагающих начал, и вопрос стоит только о том, как ограничить рамки преадаптации.
Мнение А. Лима де Фариа о преадаптациях довольно кардинально отличаются от взглядов большинства учёных. В своей работе «Эволюция без отбора» (1991) он отмечает, что адаптация обусловлена тем, что организм изначально состоит из тех же физико-химических компонентов, что и окружающая его среда; поэтому он может приспосабливаться к среде, но ему необязательно достигать при этом оптимального состояния. Организмы способны адаптироваться потому, что в процессе эволюции у них развились физико-химические рецепторы, которые дают им возможность оценивать происходящие в среде изменения и соответственно изменять свои реакции. Адаптация — это, главным образом, внутреннее состояние. Преадаптация становиться понятной, если признать, что структура не связана с «потребностью», а представляет собой прямое следствие автоэволюции. Он приводит и исторический пример. Уже Ч.Дарвин считал, что появление адаптаций, таких, например, как глаз, которым необходима высокая степень координации различных физико-химических процессов и генетических событий, нельзя объяснить отбором. Но неодарвинисты верят в отбор больше, чем сам Дарвин. Адаптация — это процесс эволюционного изменения, с помощью которого организм находит всё более и более удачное «реше-
ние» стоящей перед ним «проблемы», что приводит в конечном итоге к состоянию адаптированности.
Чтобы сделать морфологию более конструктивной, важно понять, что преадаптация — это приспособление, возникающее до появления в нём необходимости. Кроме того, нам важно и замечание Майера о том, что организм называют преадаптированным, если он способен переходить в новый биотоп; структуру называют преадаптированной, если она может взять на себя новую функцию без ущерба для первоначальной. Сдвиг любого типа может привести к освоению новой адаптивной зоны.
Ме тод стр уктур но - функциональных компле ксов систе м ор ганов птиц
В современной биологии используются множество морфофункцио-нальных, эколого-морфологических, эколого-физиологических и других методик, призванных изучать многие проблемы эволюции, систематики, популяционной биологии и т.д. Метод структурно-функциональных комплексов систем органов животных предназначен выявлять взаимозависимости между органами в организмах разных видов животных на основе факторного анализа изменчивости этих органов. Выявление этих закономерностей важно для прогнозирования динамики численности и других параметров животных в популяциях, в том числе и редких. Применение данной методики поможет создать концепцию синантропизации животных и разобраться в специфике действия изменчивости живых организмов на организменном и популяционном уровнях.
В качестве примера аналогичных методик можно привести широко известный метод морфо-физиологических индикаторов (Шварц и др. 1969). Сущность этого метода заключается в том, что на основании изменчивости отдельных морфологических или физиологических признаков создаётся суждение о биологическом своеобразии обследуемых популяций. Авторы вычисляли морфо-физиологические индикаторы как длину органа (см) умноженную на 100 и делённую на корень кубический из массы тела животного (г).
Сами авторы не раз подчёркивали, что метод морфо-физиологиче-ских индикаторов преимущественно экологический, рассчитанный на обследование, как правило, массового материала. Например, экологу важно установить, что продолжительное повышение двигательной активности, как правило, ведёт к увеличению относительной массы сердца, но исследование конкретных механизмов этого процесса в компетенцию эколога не входит. Так, изучение географической изменчивости морфо-физиологических признаков птиц показало, что северные популяции подавляющего большинства обследованных широко рас-
пространённых видов обладают повышенными относительными размерами сердца, печени, поджелудочной железы и кишечника по сравнению с популяциями из более южных широт. Полученные данные позволяют считать, что одним из путей приспособления птиц к условиям Севера являются повышение их двигательной активности, способность к более быстрому перевариванию пищи и лучшему использованию доступных кормовых ресурсов. Чтобы стали понятными сложные процессы происходящие в природе, в том числе и причины освоения новых территорий животными, необходимо воспользоваться одновременно макро-морфологическими и микро-морфологическим методами. Но в этом случае уменьшается количество обследуемых особей в популяциях из-за трудоёмкости микро-морфологических методик. Кроме того, не все системы органов изучены достаточно подробно на этом уровне.
Ф.Я.Дзержинский (1991) видит выход из создавшегося положения в выделении понятия морфо-функциональных индикаторов. Он полагает, что «накопление опыта функционального анализа и широких сравнительных данных при изучении адаптаций челюстного аппарата птиц позволяет провести определённую типизацию его существенных с функциональной точки зрения черт, тем самым переходя от трудоёмкого детального функционального анализа аппарата во всей его сложности к более быстрому определению основных адаптивных свойств путём выявления ответственных за эти свойства морфологических особенностей и комплексов». По аналогии с системой морфо-физиологических индикаторов эти особенности он предлагает назвать морфо-функцио-нальными индикаторами трофических адаптаций челюстного аппарата птиц. Очевидно, что методику морфофункциональных индикаторов можно применить и к другим животным, так как подобную типизацию можно провести с большинством систем организма.
Мы предлагаем аналогичный термин «морфологические маркёры типа питания и прогрессивного строения конечного мозга у птиц», которые позволяют выделять ключевые и однозначные корреляционные зависимости определённых адаптаций в различных системах птиц (Воронов, 1991). Видимо, морфологические методы более точно отражают адаптации животных к тому или иному биотопу и наряду с экологическими способствуют конструктивности биологических методик в целом.
Предлагается ввести термин «динамическая морфология», который позволяет выделить основные направления изменчивости объектов по сравниваемым признакам и определять, какие признаки более значимы в данных направлениях. Основным инструментом динамической морфологии является «метод структурно-функциональных комплексов систем органов животных», основанный на факторном анализе большого морфометрического материала. Факторный анализ или близкий к нему метод корреляционных плеяд уже применяли в работах по мор-
фологии птиц Н.С.Ростова и Т.Г.Четверикова (1981), П.Д.Венгеров (2001). Кроме того, факторный анализ используется в этологических (Резанов 2001) и экологических (Хлебосолов 1999) исследованиях.
Мы измеряли длину крыла, клюва, цевки, среднего пальца, хвоста, тела и массу тела у птиц семейств врановых, вьюрковых, ласточковых, стрижиных и т.д. Для измерения брали 15-20 особей каждого вида. Статистическая обработка проводилась методом факторного анализа с применением програмного пакета STATISTICA (Stat. Soft. Inc.). Факторный анализ позволяет выделить основные направления изменчивости объектов по сравниваемым признакам и определить, какие признаки более значимы в заданных направлениях (Окунь 1974). Значимыми считаются те признаки, факторные нагрузки которых превышают значение 70% (0.70).
Например, для экстерьерных органов галки Corvus monedula (см. таблицу) основной вклад факторов в суммарную дисперсию осуществляют только три первых фактора. Вклад четвёртого фактора меньше единицы. Первые три фактора дают вклад около 90%. Особенно большой вклад вносит фактор 1 — 46% (0.459 в таблице).
Выделение структурно-функциональных комплексов органов у галки при помощи факторного анализа
Показатели Фактор 1 Фактор 2 Фактор 3 Фактор 4
Масса тела 0.785 -0.340 -0.260 -0.440
Длина туловища -0.200 -0.969 0.104 -0.091
Длина крыла -0.321 0.206 0.843 -0.376
Длина хвоста 0.249 -0.769 0.525 0.262
Длина цевки 0.849 0.268 0.408 0.196
Длина среднего пальца 0.888 0.407 0.208 -0.029
Длина клюва 0.939 -0.274 -0.176 -0.004
Вклад факторов в суммарную дисперсию 0.459 0.286 0.187 0.064
Следовательно, в первую очередь следует ориентироваться на этот фактор. Оказывается, с этим фактором очень тесно связаны такие параметры, как масса тела (0.79), длина цевки (0.85), длина среднего пальца (0.89) и длина клюва (0.94). Совершенно с ними не связаны длина тела (-0.20) и длина крыла (-0.32). Длина хвоста очень мало связана с остальными органами (0.25).
Для других видов птиц структурно-функциональные комплексы органов будут иными. Например, для сороки Pica pica сильно связаны длина тела (0.63), длина хвоста (0.82) и длина среднего пальца (0.73). Итак, структурно-функциональный комплекс сороки включает длину тела, хвоста и среднего пальца. Эти структуры оказались связанными, потому, что у них обнаружилась сходная изменчивость. Какие конкретно факторы влияют на это сходство, однозначно сказать сложно, но
можно предположить, что тело и хвост сороки участвуют в полёте, и поэтому важна подвижность в добыче корма. У галки в структурно -функциональный комплекс входят масса тела, длина цевки, среднего пальца и клюва, то есть галка адаптировалась к сбору корма на земле, вспугивая объекты питания из травы.
С одной стороны, чтобы составить представление о способах добычи пищи, можно просто наблюдать за кормодобывающим поведением птиц, однако поведение животных очень вариабельно, а морфологические связи органов более устойчивы. Выявленные закономерности изменчивости органов как бы подсказывают нам основные пути развития их взаимодействия. Продолжая рассуждать о пищевых адаптаци-ях сороки и галки можно предположить, что сорока будет прогрессировать (увеличивать численность) в хорошо озеленённых городах с большим количеством деревьев и кустарников, так как её структурно-функциональный комплекс органов адаптирован для манёвренного полёта в лесу. Галка же предпочтёт города с открытыми пространствами, где много лужаек и газонов. Если есть необходимость воздействовать на численность данных видов в городах (они могут приносить определённый вред, перенося различные заболевания), то следует учитывать их вышеперечисленные особенности.
С другой стороны, можно объединять аналогичные данные родственных видов, и тогда мы получим структурно-функциональные комплексы органов, характерные для определённых семейств, отрядов и т.д. Можно сравнивать системы органов, характерные для типично насекомоядных и зерноядных птиц и сравнивать их с всеядными птицами, для того чтобы выявить склонность последних к тому или другому корму. Предложенная нами методика позволяет уточнить морфо-функцио-нальные связи между органами в организме, понять закономерности их адаптации и направление эволюции.
Преимущество метода структурно-функциональных комплексов перед методом морфо-физиологических индикаторов и морфофункцио-нальных индикаторов состоит в том, что при помощи сравнения изменчивости разных органов и факторного анализа удаётся с математической точностью выделять конкретные взаимозависимые комплексы и использовать их в практических целях.
Метод морфофизиологических индикаторов выявляет простые мор-фофункциональные и эколого-морфологические связи (размер сердца зависит от степени подвижности животного и т.д.), однако этот метод не учитывает сложные взаимосвязи органов, которые показывает факторный анализ. Метод морфо-функциональных индикаторов тоже сравнивает обычные морфофункциональные адаптации (у зерноядных и насекомоядных птиц костно-мускульный аппарат имеет свои морфо-функциональные индикаторы).
Выделение морфологических маркёров разных преадаптаций и разработка моделей по в не др е нию жив отных в р аз ные биотопы
Многим учёным представляется очевидным, например, тот факт, что и пластичность пищеварительной системы, и сложно устроенный мозг способствуют синантропизации животных. Однако проблема не в утверждении этого факта, а в использовании его для построения различных моделей синантропизации и в знании, насколько пластичнее пищеварительная система и насколько сложно устроен мозг того или иного животного. Так, можно предположить, что осваивать город смогут птицы, преадаптированные к питанию очень разнообразными антропогенными кормами. Пищеварительная система должна быть максимально пластична, а чтобы освоить добычу такого корма, нужно максимальное развитие конечного мозга (несколько особняком от этой стратегии отстоит сизый голубь Columba livia, но он в последнее время и не прогрессирует в городах). Теперь, чтобы определить, насколько пре-адаптирована та или иная птица к жизни в городе, необходимо точно знать, насколько конкретно у неё пластична пищеварительная система и развит мозг. Для этого, во-первых, необходимо сравнить пищеварительную систему крайних стенофагов (типично плотоядных и растительноядных птиц) и выяснить, какие конкретно морфо-функциональные особенности присущи различному питанию. Во-вторых, необходимо выявить отличия черт прогрессивного строения конечного мозга у птиц с высоко развитой рассудочной деятельностью по сравнению с птицами, плохо справляющимися с задачами на экстраполяцию.
Маркёрами, или морфофункциональными индикаторами плотоядности птиц может служить относительное увеличение длины двенадцатиперстной кишки и уменьшение тощей кишки и слепых отростков, а также максимальная величина ворсинок, эпителиоцитов, бокал овид-ных клеток и крипт в переднем отделе кишечника (Воронов 1983, 1991). У растительноядных птиц эти маркёры имеют гораздо меньшее значение. Расчёты позволили установить, например, что большая синица Parus major в среднем на 70% плотоядна и на 30% растительноядна. До этого большую синицу считали всеядной. Таким образом, уточнение пищевой специализации на основе морфологических методик очень важно для изучения механизмов расселения птиц. Теми же методами удалось подразделить врановых на три группы: 1) ворон Cor-vus corax и сорока - более плотоядные; 2) грач Corvus frugilegus и сойка Garrulus glandarius - более растительноядные; 3) серая ворона Cor-vus cornix и галка - всеядные (имеют средние значения маркёров по сравнению с другими врановыми).
Маркёрами прогрессивного развития конечного мозга птиц могут быть особенности строения и размеры эволюционно молодых полей,
недостаточное развитие корковых формаций и эволюционно старых полей, а также большее число нейронов, увеличение объёмной фракции крупных клеточных комплексов и уменьшение линейных размеров одиночных клеток во всех полях стриатума. По этой методике удалось выделить среди врановых следующие группы: 1) серая ворона и галка (высший морфотип); 2) грач и сорока (низший морфотип). Таким образом, чем птица всеяднее, тем сложнее строение её мозга (Воронов и др. 1994).
Почти все примеры преадаптаций, приведённые выше, связаны с глобальными событиями у животных (выход позвоночных на сушу и т.д.). Однако в настоящее время окружающая среда меняется настолько быстро, что с помощью выявления преадаптаций у животных можно решать практически важные биологические проблемы. Например, выявляя морфологические преадаптации у птиц, возможно моделировать процессы их синантропизации (степень и последовательность внедрения птиц в города) (Воронов 1996). На синантропизацию птиц влияют различные экологические, физиологические и морфологические факторы. Очевидно, что только учитывая их в комплексе удастся найти конкретные и обоснованные причины синантропизации и определить стратегию освоения различными видами птиц антропогенных ландшафтов. Как уже отмечалось, переход в антропогенные ландшафты многих птиц начинается с изменения поведения и закрепляется с помощью пластичности пищеварительной системы. Степень пластичности этих систем влияет на интенсивность внедрения данных видов в антропогенные ландшафты и закрепления в них. Таким образом, именно морфологические преадаптации сложного поведения птиц и пластичность их пищеварительной системы определяют предпосылки процесса синантропизации данного класса животных. Пытаясь выстраивать модели регулирования процесса синантропизации, важно учитывать различные стратегии этого явления. Их может быть несколько.
1) Специфические антропогенные корма привлекают в города птиц с более пластичной пищеварительной системой, а разнообразные способы добычи этого корма формируют сложное поведение птиц, вынужденных адаптироваться к антропогенным условиям существования. Взаимоотношения с человеком вырабатывают у птиц несколько форм поведения — попрошайничество, собирательство, воровство. Например, при относительно длительном взаимодействии с человеком отбор действовал на выживание у голубей доверчивых особей, со слаборазвитой рассудочной деятельностью и особой пищевой специализацией собирателей, а у ворон — птиц с индивидуальной пластичностью поведения, развитой рассудочной деятельностью и широкой пищевой специализацией.
2) У некоторых птиц в связи со сложным кормодобывающим пове-
дением вне городов (в природе) развивалась рассудочная деятельность и, таким образом, совершенствовались морфологические преадаптации конечного мозга, что дало возможность данным видам адаптироваться к специфическому антропогенному корму и развить пластичность пищеварительной системы.
Исходя из данных стратегий и учитывая методологию полноценного морфобиологического анализа, можно искать новые подходы к решению сложных задач. Например, очень актуальна проблема преобладания и доминирования в одних городах серых ворон, а в других — сорок. При решении данной проблемы сначала необходимо рассматривать экологические факторы и конкретные условия образования экологических ниш. Может быть, в данном городе мало высоких деревьев, пригодных для гнездования серой вороны, и много кустарников, удобных для гнездования сороки, и т.д. Далее следует изучить поведение ворон и сорок в конкретных условиях города. Прежде всего, необходимо рассматривать реакции агрессии между ними за пищевые ресурсы, а также индивидуальное пищедобывательное поведение этих птиц. Кроме того, желательно изучить бюджет времени вороны и сороки, а также особенности их биоэнергетики в данных условиях. Также следует обратить внимание на морфологические преадаптации птиц и прежде всего пищеварительной и нервной систем. В одной из вышеназванных работ было отмечено, что пищеварительная система серой вороны более преадаптирована к всеядности, а сороки — к плотоядности (Воронов 1976). Вместе с тем, конечный мозг серой вороны, очевидно в связи с более сложным кормодобывающим поведением, по нескольким параметрам развит прогрессивнее, чем у сороки (Воронов 1992).
Таким образом, анализируя изложенный выше материал, можно предположить, что серая ворона будет доминировать в максимально обогащённой насыщенной среде компактных крупных городов с плотно перекрывающимися экологическими нишами, конкурируя за пищу. Сорока, скорее всего, предпочтёт средние по численности населения города, расположенные на большой площади, со значительным количеством парков и далеко расположенными источниками корма. Или взять пример большой синицы, которая, как известно, умеет открывать бутылки, закупоренные крышками из фольги. Почему именно этот вид, а не другие синицы (хохлатые, московки, гаички) стал синантропным? Выше уже указывались признаки пластичности пищеварительной системы большой синицы по сравнению с типично насекомоядными и зерноядными птицами. Однако пищеварительная система других синиц и их конечный мозг подробно не изучены, поэтому пока можно только предположить, что у большой синицы лучше развит конечный мозг и поведение наряду с пластичной пищеварительной системой, т.е. эври-фагией, что и даёт ей преимущество в процессе синантропизации.
Ещё более трудная задача — выяснить, почему так стремительно продвигается кольчатая горлица с юга на север, между тем как у других голубей такого не отмечается. Более того, даже сизых голубей в некоторых городах становится всё меньше. В данной работе говорилось о примитивности морфотипа конечного мозга у голубей по сравнению с врановыми, значит, причина резкого увеличения ареала кольчатой горлицы кроется, скорее всего, в особенностях её пищеварительной системы, хотя не исключается более прогрессивное развитие её мозга по сравнению с сизым голубем и другими видами рода Columba. Естественно, что для обобщающих выводов и прогнозов о конкретных путях синантропизации птиц необходимо проводить полноценную экспертизу экологических, физиологических и морфологических факторов, в частности, рассчитывать величины экологических ниш и степень их перекрытия у отдельных видов птиц и т.д. Всё это позволит осуществить целенаправленное формирование и рациональное управление антропогенными орнитоценозами как для привлечения птиц, так и для устранения некоторых нежелательных из них. В то же время, не учитывая факторы морфологических преадаптаций, мы никогда не продвинемся в понимании многих сложных биологических проблем.
Литератур а
Богословская Л.С., Поляков Г.И. 1981. Пути морфологического прогресса нервных
центров у высших позвоночных. М.: 1-159. Вавилов Н.И. 1956. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л.: 1282.
Венгеров П.Д. 2001. Экологические закономерности изменчивости и корреляции морфологических структур птиц. Воронеж: 1-248. Воронов Л.Н. 1991. К проблеме морфологических преадаптаций у синантропных птиц //
Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Витебск: 20-21. Воронов Л.Н. 1992. Морфологические критерии в систематике врановых птиц // Материалы 3-го совещ. по врановым птицам. Ставрополь: 21-22. Воронов Л.Н. 1983. Рост почек у птенцов грачей и галок в постнатальном периоде // Экология 2: 83-85.
Воронов Л.Н., Богословская Л.С., Маркова Е.Г. 1996. Морфологическое развитие конечного мозга птенцов серой вороны // Зоол. журн. 75, 12: 1828-1841. Воронов Л.Н., Богословская Л.С., Маркова Е.Г. 1994. Сравнительное изучение морфологии конечного мозга врановых птиц в связи с их пищевой специализацией // Зоол. журн. 73, 10: 82-97.
Воронов Н.П. 1973. Адаптивные особенности пищеварительной системы насекомоядных
и зерноядных птиц // Вестн. зоол. 5: 11-18. Воронцов Н.Н. 1967. Эволюция пищеварительной системы грызунов. М.: 1-346. Воронцов Н.Н. 1999. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: 1-430. Данилевский Н.Я. 1885. Дарвинизм: Критические исследования. СПб., 1: 1-519. Дарвин Ч. 1991. Происхождение видов путём естественного отбора. СПб.: 1-328. Дзержинский Ф.Я. 1991. О морфо-функциональных индикаторах трофических адапта-
ций птиц // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Витебск: 20-21. Дзержинский Ф.Я. 1982. Некоторые пути функционального анализа в морфобио логической филогенетике // Проблемы развития морфологии животных. М.: 121-128.
Зусмановский А.Г. 2003. Биоинформация и эволюция. Ульяновск: 1-325.
Зусмановский А.Г. 1999. Механизмы эволюционной изменчивости. Ульяновск: 1-93.
Кокшайский Н.В. 1980. О соотношениях между формой и функцией и их преобразованиях в филогенезе // Морфологические аспекты эволюции. М.: 37-92.
Кузин Б.С. 1992. О принципе поля в биологии // Вопр. философии 5: 148-164.
Лима де Фариа. 1991. Эволюция без отбора. М.: 1-455.
Любищев А.А. 1982. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: 1-169.
Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: 1-460.
Мантейфель Ю.Б. 1982. Соотношение функциональной морфологии нервной системы позвоночных с эволюционной нейрологией // Проблемы развития морфологии животных. М.: 139-147.
Матвеев Б.С. 1957. О преобразовании функции в индивидуальном развитии животных // Зоол. журн. 36, 1: 4-25.
Мирзоян Э.Н. 1980. Развитие основных концепций эволюционной гистологии. М.: 1238.
Никитенко М.Ф. 1969. Эволюция и мозг. Минск: 1-253.
Петровский А.В., Ярошевский М.Г. 1998. Основы теоретической психологии. М.: 1525.
Резанов А.Г. 2001. Генерализованный метод описания кормового поведения птиц // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 524-525.
Реймерс Н.Ф. 1988. Основные биологические понятия и термины. Книга для учителя. М.: 1-319.
Ростова Н.С., Четверикова Т.Г. 1981. Изменчивость морфологических признаков полевого воробья // Полевой воробей Passer montanus L. (характеристика вида на пространстве ареала). Л.: 41-49.
Мейен С.В., Чайковский Ю.В. 1982. О работах А.А.Любищева по общим проблемам биологии // А.А.Любищев. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: 5-23.
Северцов А.С. 1981. Введение в теорию эволюции. М.: 1-317.
Северцов А.С. 1998. Проблемы и трудности эволюции // Теория эволюции: наука или идеалогия. М.; Абакан: 52.
Солбриг О., Солбриг Д. 1982. Популяционная биология и эволюция. М.: 1-488.
Хлебосолов Е.И. 1999. Экологические факторы видообразования у птиц. М.: 1-284.
Чайковский Ю.В. 1990. Элементы эволюционной диотропики. М.: 1-432.
Шварц С.С., Смирнов В.С., Добринский Л.Н. 1968. Метод морфо-физиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск: 1-386.
Шмальгаузен И.И. 1964. Происхождение наземных позвоночных. М.: 1-271.
Шмальгаузен И.И. 1968. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М.: 1223.
Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. 1976. Эволюционное учение. М.: 1-336.
Goldschmidt R.B. 1940. The Material Basis of Evolution. Yale Univ. Press.
Goodwin B.C. 1994. How the Leopard Changed its Spots: The Evolution of Complexity. New York: 1-230.
Lewontin R.C. 1985. The Dialectical Biologist. Harvard Univ. Press: 85-106.
