CC BY
24
2009
Известия ТИНРО
Том 157
УДК 597-169
Е.В. Фролов, С.Е. Фролова
Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 693023, г. Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЭЙДОНОМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ И ОСОБЕННОСТИ ЛОКАЛИЗАЦИИ BRACHYPHALLUS CRENATUS В РЫБАХ ЮЖНОГО САХАЛИНА
Проведены исследования географической и гостальной изменчивости трематод Brachyphallus crenatus. Наиболее устойчивыми эйдономическими признаками B. crenatus являются диаметр ротовой присоски и диаметр брюшной присоски. Изучены особенности локализации Brachyphallus crenatus у Clupea pallasii, Oncorhynchus gorbuscha, Oncorhynchus keta, Osmerus mordax dentex, Hypomesus japonicus. У лососевых — горбуши и кеты — предпочтительным местом обитания B. crenatus является пищевод и желудок, у сельдевых и корюшковых рыб — только желудок.
Ключевые слова: Brachyphallus crenatus, изменчивость, диаметр брюшной присоски, диаметр ротовой присоски.
Frolov E.V., Frolova S-Е. Variability of external morphology attributes and localization features of the trematoda Brachyphallus crenatus from fish in coastal waters of southern Sakhalin // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 157. — P. 182-188.
Geographical and host distribution of the trematoda Brachyphallus crenatus is described. Their external morphology attributes are considered; the steadiest ones are the oral sucker diameter and ventral sucker diameter. Localization of the parasite is investigated for Clupea pallasii, Oncorhynchus gorbuscha, Oncorhynchus keta, Osmerus mordax dentex, and Hypomesus japonicus: its preferable locations on salmons (O. gorbuscha and O. keta) are the gullet and stomach but on the species from Clupiidae and Osmeridae families — the stomach only.
Key words: Brachyphallus crenatus, trematoda infection, oral sucker, ventral sucker.
Введение
Brachyphallus crenatus широко распространен у рыб бореальной зоны Мирового океана (Gibson, Bray, 1986; Паразитические черви ..., 1999). Этот паразит является самым массовым видом трематод пищеварительного тракта рыб прибрежных вод южного Сахалина. В отдельных особях лососевых (Oncorhynchus gorbuscha) количество этих трематод может достигать 600 экз.
При проведении массовых паразитологических вскрытий рыб у B. crenatus визуально отмечены разные соотношения диаметров ротовых и брюшных присосок. Диаметр ротовой присоски был как больше, так и меньше, чем брюшной. Длина и ширина тела также значительно изменялись.
* Фролов Евгений Валерьевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Фролова Светлана Евгеньевна, младший научный сотрудник.
Цель данной работы — на большом статистическом материале показать изменчивость 5 признаков внешней морфологии — диаметр ротовой присоски, диаметр брюшной присоски, ширина тела, длина тела с хвостовым придатком и длина тела без хвостового придатка (рис. 1).
Рис. 1. Схема промеров трематоды В. crenatus: РП — диаметр ротовой присоски, БП — диаметр брюшной присоски, Ш — ширина тела, Д1 — длина тела с хвостовым придатком, Д2 — длина тела без хвостового придатка
Fig. 1. Scheme of the trematoda B. crenatus measurement: РП — oral sucker diameter, БП — ventral sucker diameter, Ш — body width, Д1 — body length with a tail appendage, Д2 — body length without a tail appendage
Материалы и методы
Все измерения проведены на полностью расслабленных особях трематод. Использован материал от рыб б видов, выловленных в 200б г. в 4 заливах южного Сахалина: Clupea pallasii (зал. Невельского), Oncorhynchus gorbuscha (заливы Терпения, Мордвинова, Анива, Невельского), Oncorhynchus keta (заливы Терпения, Мордвинова,), Osmerus mordax dentex (зал. Мордвинова), Hypomesus japonicus (зал. Мордвинова).
В работе использованы общепринятые методики сбора паразитологического материала (Скрябин, 1928; Быховская-Павловская, 1985). Статистическая обработка материала осуществлялась стандартными методами (Лакин, 1990).
Результаты и их обсуждение
Трематоды B. crenatus отмечены у горбуши во всех районах исследований, в связи с чем нами предпринята попытка проанализировать изменчивость морфологических признаков трематод в географическом аспекте (табл. 1).
При сравнении размерных показателей отмечено достоверное различие лишь между брахифаллюсами из горбуши зал. Невельского и зал. Мордвинова по двум признакам — длина тела с хвостовым придатком и длина тела без придатка (р < 0,001 для обоих признаков). Эти различия, вероятно, носят меж-популяционный характер. Предположение подтверждается тем фактом, что горбуша из зал. Невельского нагуливается в Японском море и относится к "японо-морскому" стаду, а горбуша из зал. Мордвинова нагуливается в открытой части Тихого океана и принадлежит к "тихоокеанскому" стаду (Промысловые рыбы ..., 1993; Ivanova, 2000).
Отсутствие достоверных различий между размерными показателями брахи-фаллюсов горбуши из зал. Невельского и горбуши из заливов Анива и Терпения на настоящий момент не имеет объяснений.
Резюмируя полученные данные (табл. 1), приходится признать отсутствие четкой картины, отражающей существование двух популяций брахифаллюсов из "япономорской" и "тихоокеанской" горбуши.
Таблица 1
Статистические характеристики эйдономических признаков Brachyphallus crenatus из горбуши различных районов Охотского моря, мм
Table 1
Statistic parameters of external morphology attributes for Brachyphallus crenatus from O. gorbuscha in certain areas of the Okhotsk Sea, mm
Признак Невельского (n = 50) Заливы Анива Мордвинова (n = 45) (n = 50) Терпения (n = 45)
Диаметр ротовой присосок брюшной 0,18 ± 0,01 0,18 ± 0,01 0,18 ± 0,09 0,18 ± 0,08 0,16 ± 0,03 0,16 ± 0,03 0,17 ± 0,07 0,17 ± 0,08
Ширина тела 0,35 ± 0,07 0,35 ± 0,02 0,28 ± 0,07 0,32 ± 0,02
Длина тела с хвостовым придатком 2,33 ± 0,05 2,39 ± 0,14 1,76 ± 0,04 1,85 ± 0,11
Длина тела без хвостового придатка 2,0 ± 0,04 2,0 ± 0,11 1,60 ± 0,06 1,73 ± 0,08
Примечание. Здесь и далее п — количество измеренных трематод, экз.
Гостальная изменчивость B. crenatus прослежена по выборкам трематод от корюшковых рыб двух родов: Osmerus (зубастые корюшки) и Hypomesus (мало-ротые корюшки) из зал. Мордвинова (табл. 2).
Таблица 2
Метрическая характеристика Brachyphallus crenatus из корюшек зал. Мордвинова, мм
Table 2
Metric parameters for Brachyphallus crenatus from smelts of the Mordvinov Bay, mm
Признак Хозяин и объем Зубастая корюшка (n = 30) выборки паразита Морская малоротая корюшка (n = 123) Статистическая оценка разности средних величин
ротовой Диаметр 0,13-0,25 0,190±0,006 0,05-0,25 0,130±0,004 р = 0,010
присосок брюшной 0,13-0,25 0,180±0,006 0,08-0,25 0,130±0,003 р = 0,010
Ширина тела 0,3-0,6 0,40±0,02 0,2-0,6 0,20±0,01 р = 0,010
Длина тела с хвостовым придатком 2,0-4,1 2,80±0,12 0,8-3,6 1,50±0,06 р = 0,010
Длина тела без хвостового придатка 1,8-3,4 2,40±0,08 0,7-2,8 1,20±0,04 р = 0,001
Примечание. Первая строка — предельные значения, вторая — среднее значение и его статистическая ошибка.
Трематоды от зубастой и морской малоротой корюшек достоверно различаются по всем 5 исследованным морфологическим признакам. Средние значения признаков имеют большую величину у брахифаллюсов от зубастой корюшки. Таким образом, трематоды от этого хозяина в среднем крупнее трематод от морской малоротой корюшки.
Интересно, что размеры тела и присосок у трематод от малоротой корюшки имеют минимальные средние величины среди всех исследованных нами госталь-ных группировок брахифаллюсов (табл. 3).
Все исследованные морфологические признаки В. crenatus имеют среднее (11 % < СУ < 25 %) либо сильное (СУ > 25 %) варьирование (табл. 4). Наиболее устойчивыми признаками в большинстве гостальных группировок брахифал-
Метрическая характеристика Brachyphallus crenatus от разных хозяев, мм Metric parameters for Brachyphallus crenatus from different hosts, mm
Таблица 3 Table 3
Признак Горбуша (п = 239) Кета (п = 26) Хозяин и объем Сельдь (п = 132) выборки паразита Корюшка зубастая (п = 30) Корюшка морская малоротая (п = 123)
„ ротовой Диаметр г 0,08-0,33 0,180+0,003 0,18-0,33 0,240+0,008 0,13-0,33 0,220+0,003 0,13-0,25 0,190+0,006 0,05-0,25 0,130+0,004
присосок брюшной 0,08-0,35 0,180+0,003 0,15-0,33 0,240+0,009 0,10-0,33 0,220+0,003 0,13-0,25 0,180+0,006 0,08-0,25 0,130+0,003
Ширина тела 0,2-0,6 0,30+0,01 0,3-0,6 0,40+0,02 0,3-0,7 0,50+0,01 0,3-0,6 0,40+0,02 0,2-0,6 0,20+0,01
Длина тела с хвостовым придатком 1,0-4,1 2,20+0,04 1,7-3,8 2,80+0,19 1,8-5,0 3,0+0,07 2,0-4,1 2,80+0,12 0,8-3,6 1,50+0,06
Длина тела без хвостового придатка 0,8-3,7 1,90+0,03 1,6-3,5 2,50+0,09 1,5-4,3 2,40+0,05 1,8-3,4 2,40+0,08 0,7-2,8 1,20+0,04
Примечание. Первая строка — предельные значения признака, вторая — среднее значение и его статистическая ошибка.
Степень варьирования эйдономических признаков у Brachyphallus crenatus от разных хозяев
Range of external morphology attributes for Brachyphallus crenatus from different hosts
Коэффициент вариации и его ошибка, %
Диаметр присосок Ширина Длина
.. г г , .. г с хвостовым
ротовой брюшной тела
r г придатком
Хозяин и объем выборки паразита
Таблица 4 Table 4
тела
без хвостового придатка
Горбуша (п = 239) 24,7+1,6 25,9+1,7 29,4+1,9 27,7+1,8 26,9+1,7
Кета (п = 26) 17,7+3,5 21,5+4,2 23,1+4,5 22,2+4,3 19,0+3,7
Тихоокеанская сельдь (п = 132) 17,5+1,5 17,1+1,5 20,8+1,8 22,2+1,9 22,7+1,9
Зубастая корюшка (п = 30) 16,6+3,0 18,4+3,4 22,7+4,1 20,7+3,8 18,3+3,3
Морская малоротая корюшка (п = 123) 31,7+2,9 28,1+2,5 29,7+2,7 38,4+3,5 35,2+3,2
люсов являются диаметр ротовой присоски и диаметр брюшной присоски, значения коэффициентов вариаций которых самые низкие.
Наиболее изменчивыми трематодами по комплексу изученных морфологических признаков являются брахифаллюсы из морской малоротой корюшки (табл. 4).
О дним из важных признаков видовой таксономии трематод рода Brachyphallus является соотношение диаметров ротовой и брюшной присосок (Скрябин, Гушанская, 1955; Быховская-Павловская, Кулакова, 1987; и др.). Как отмечают К.И. Скрябин, Л.Х Гушанская (1955), для В. crenatus характерны присоски практически одинаковых размеров.
В нашем материале соотношение диаметров ротовой и брюшной присосок изменялось в диапазоне от 1,8 : 1,0 до 1,0 : 1,7, но модальным соотношением было 1,0 : 1,0 (рис. 2).
Ö
ё
'а й з-
80 п 70 60 50 40 И 30 20 10 0
ротовая присоска больше брюшной
0,2
0,2
0,2
ротовая присоска меньше брюшной
1,8:1 1,6:1 1,5:1 1,3:1 1,2:1 1,1:1 1:1 1:1,1 1:1,2 1:1,3 Соотношение диаметров присосок (ротовая : брюшная)
0,4
1:1,5
0,2 1:1,7
Рис. 2. Частоты соотношений диаметров ротовой и брюшной присосок у трематод B. crenatus (n = 550)
Fig. 2. Bar graph of the ratio oral:ventral suckers diameter for B. crenatus (n = 550)
Наши данные подтверждают правомерность использования соотношения диаметров ротовой и брюшной присосок как надежного видового критерия B. crenatus. Однако необходимо учитывать, что в некоторых случаях диаметр ротовой присоски может быть как больше, так и меньше диаметра брюшной присоски, причем почти в два раза.
Распределение трематод по отделам пищеварительного тракта рыб разных систематических групп различное (рис. 3). У лососевых — горбуши и кеты — брахифаллюсы локализуются преимущественно в пищеводе и желудке (табл. 5). Причем в этих отделах желудочно-кишечного тракта собранное множество трематод представлено примерно равными долями. У остальных исследованных нами групп рыб предпочтительным местом обитания брахифаллюса является желудок (табл. 5).
пищевод
желудок
пилорические придатки
кишечник
сельдь горбуша
В] морская малоротая корюшка И кета ¡Л зубастая корюшка
Рис. 3. Распределение Brachy-phallus crenatus по отделам пищеварительного тракта рыб
Fig. 3. Brac-hyphallus crenatus distribution in the digestive tract sections of fish
Таблица 5
Распределение Brachyphallus crenatus по отделам пищеварительного тракта рыб, % от общего числа особей B. crenatus
Table 5
Percentage of Brachyphallus crenatus number in certain sections of the fish digestive tract
Вид Кол-во особей паразита, экз. Пищевод Желудок Пилорические придатки Кишечник
Сельдь 593 6,6 88,9 2,2 2,3
Горбуша 2993 46,2 51,6 0,8 1,4
Кета 149 42,8 38,5 8,1 10,6
Корюшка зубастая 80 6,3 91,3 2,4 0
Корюшка морская
малоротая 456 8,1 83,7 4,9 3,3
Практически равномерное распределение B. crenatus между пищеводом и желудком у лососевых рыб, вероятно, обусловлено сходством условий существования трематод в этих отделах пищеварительного тракта. На сходство условий обитания указывает отсутствие значимых различий между трематодами из пищевода и желудка горбуши по 5 исследованным нами эйдономическим признакам (табл. 6). Эти признаки являются чуткими морфо-физиологическими индикаторами условий существования паразита (Фрезе, 1977; Филимонова, 1997; Шигин и др., 2000; и др.).
Таблица 6
Статистические характеристики эйдономических признаков Brachyphallus crenatus
из пищевода и желудка горбуши, мм
Table 6
Statistic parameters of external morphology attributes for Brachyphallus crenatus from the pink salmon gullet and stomach, mm
Признак Зал. Мордвинова Пищевод Желудок (n = 25) (n = 25) р* Зал. Пищевод (n = 25) Невельского Желудок (n = 25) р*
Диаметр ротовой присосок брюшной 0,160+0,003 0,150+0,002 0,170+0,006 0,160+0,006 < 0,05 < 0,05 0,170+0,004 0,180+0,004 0,180+0,004 0,190+0,004 < 0,05 < 0,05
Ширина тела 0,26+0,07 0,30+0,01 < 0,05 0,30+0,01 0,40+0,08 < 0,05
Длина тела с хвостовым придатком 1,70+0,06 1,80+0,06 < 0,05 2,30+0,07 2,40+0,08 < 0,05
Длина тела без хвостового придатка 1,50+0,07 1,70+0,08 < 0,05 2,0+0,06 2,0+0,06 < 0,05
* Статистическая оценка значимости разности средних величин.
Сходство условий обитания позволяет трематодам с равной частотой заселять как желудок, так и пищевод вне зависимости от численности данного паразита в хозяине. Это подтверждается сопоставлением данных о зараженности В. crenatus горбуши и сельди — видов с разной предпочтительной локализацией брахифаллюсов в пищеварительном тракте. Численность паразита в горбуше ниже, чем в сельди (ПО 7,2 ± 1,0 против 13,7 ± 3,1 для рыб зал. Невельского). Другим немаловажным фактором, определяющим особенности локализации В. crenatus у рыб разных систематических групп, является размер пищевода рыб как жизненного пространства для трематод. Не случайно относительно равномерное распределение В. crenatus между пищеводом и желудком наблюдается лишь у горбуши и кеты, длина пищевода которых значительно больше, чем у сельди и корюшек.
Выводы
Проведенные исследования географической и гостальной изменчивости морфологических признаков Brachyphallus crenatus, а также изучение особенностей локализации этих трематод позволяют сделать два основных вывода.
Наиболее устойчивыми эйдономическими признаками B. crenatus являются диаметр ротовой присоски и диаметр брюшной присоски. Это позволяет использовать отношение диаметров присосок в качестве надежного видового критерия B. crenatus. Модальное значение этого относительного признака у B. crenatus — 1.
У лососевых — горбуши и кеты — предпочтительным местом обитания
B. crenatus является пищевод и желудок. У сельдевых и корюшковых рыб — только желудок. Это обусловлено разной паразитарной емкостью пищевода рыб как жизненного пространства для трематод.
Список литературы
Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб: руководство по изучению. — М. : Наука, 1985. — 121 с.
Быховская-Павловская И.Е., Кулакова А.П. Класс Трематоды — Trematoda // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. — Л. : Наука, 1987. —
C. 77-162.
Лакин Г.Ф. Биометрия : монография. — М. : Высш. шк., 1990. — 352 с.
Паразитические черви рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана : каталог. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1999. — 123 с.
Промысловые рыбы, беспозвоночные и водоросли морских вод Сахалина и Курильских островов : монография. — Южно-Сахалинск : Дальневост. кн. изд-во, 1993. — 192 с.
Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека : монография. — М. : Изд-во 1-го МГУ, 1928. — 45 с.
Скрябин К.И., Гушанская Л.Х. Подотряд Hemiurata (Markevitsch, 1951) Skrjabin et Guschanskaja // Трематоды животных и человека. Т. 10. — М. : АН СССР, 1955. — С. 468-496.
Филимонова Л.В. Влияние некоторых экологических факторов на морфологию марит Metorchis xanthosomus (Creplin, 1846) // Тр. Ин-та паразитологии РАН. — 1997. — Т. 41. — С. 183-192.
Фрезе В.И. Лентецы Европы (экспериментальное изучение полиморфизма) // Тр. Гельминтол. лаб. — 1977. — Т. 27. — С. 174-204.
Шигин А.А., Судариков В.Е., Фрезе В.И. Гостальная изменчивость марит Diplostomum chromatophorum (Diesing, 1850) Dubois, 1937 (Trematoda: Diplostomidae) // Тр. Ин-та паразитологии РАН. — 2000. — Т. 42. — C. 324-342.
Gibson D., Bray R. The Hemiuridae (Digenea) of fishes from the north-east Atlantic // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. — 1986. — Vol. 51. — P. 1-126.
Ivanova I.M. Early summer movements of tagged pink salmon off southwestern Sakhalin Island, 1995-1998 // NPAFK Bull. "Recent changes in ocean production of Pacific salmon". — 2000. — № 2. — P. 277-282.
Поступила в редакцию 4.03.09 г.
