CC BY
54
Биологий It
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧАСТОТ ФЕНОВ ОКРАСКИ МИКРОСТРОБИЛОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ
А. И. ВИДЯКИН, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, Институт биологии Коми НЦ УрО РАН
* Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (проект № 09-04-00177-а).
Ключевые слова: сосна обыкновенная, окраска микростробилов, фены, феногеография, популяционная дифференциация.
Keywords: рinus silvestris L., microstrobils colour, phenes, phenogeography, population differentiation.
На примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) нами показано, что частоты генотипически жестко детерминированных элементарных дискретных морфологических вариаций признаков генеративных органов (фенов) в пределах определенной части ареала вида специфичны и относительно однородны [1]. Это позволяет проводить границы между данными ареальными совокупностями особей и, таким образом, выделять разноуровневые, иерархически соподчиненные подразделения популяционно-хорологической структуры вида (локальные популяции, группы популяций, миграционные комплексы групп популяций) [2]. Данный методический подход в сочетании с палеогеографическим, геногеографическим и другими методами исследований, по нашему мнению, позволяет изучить популяционно-хорологическую структуру вида, а следовательно, решить кардинальную проблему современной популяционной биологии лесных древесных растений [3]. В связи с этим нами была разработана и апробирована система методов выделения и оценки фенов лесных древесных растений, на основе которой у сосны обыкновенной было выделено несколько элементарных дискретных вариаций признаков, отвечающих
понятию фена, в том числе фены окраски микростробилов.
Цель и методика исследований.
На основании изложенного целью наших исследований является изучение изменчивости частот фенов окраски микростробилов сосны обыкновенной, произрастающей в двух смежных физикогеографических районах Кировской области, и оценка популяционной дифференциации вида в этих поселениях.
Район исследований был выбран с учетом ранее установленной закономерности формирования каждой локальной популяции в границах конкретного физико-географического района [4]. Он представлен двумя пространственно смежными физико-географическими районами - Центрально-Вятскоувальским и Северо-Вятскоувальским, которые разделены р. Чепца (рис. 1).
Весной 2003, 2004, 2009 гг. до начала вылета пыльцы в каждом из этих районов на трех лесосеках сплошной рубки было собрано по 5 микростробилов с каждого срубленного дерева. На каждой лесосеке рубили в среднем 100-120 деревьев в возрасте 120-130 лет. Тип леса - сосняк брусничниковый. Схема расположения мест сбора микростробилов показана на рисунке. Идентификация фенов окраски микростробилов проведена на основании разработанной нами системы методов выделения и оценки элементарных дискретных вариаций морфологических признаков генеративных органов сосны обыкновенной [5]. Для оценки однородности распределений частот фенов в каждом физико-географическом районе и достоверности различий их между физико-географическими районами использован критерий х2 [6, 7].
Результаты исследований.
Установлено, что созревшие, но еще не раскрывшиеся микростробилы у одних
деревьев сосны обыкновенной окрашены желтым, у других - красным пигментом. Других цветов их окраски не имеется. Тональность окраски микростробилов при этом изменяется от светло-желтой до темно-желтой и от светло-розовой до темно-красной. Известно, что при выделении фенов окраски органов животных оттенки пигмента не учитываются, а принимается во внимание только цвет пигмента, так как выделение дискретных вариаций при наличии непрерывной изменчивости признака не представляется возможным [8]. Это положение применимо и к растениям [5].
Таким образом, по окраске микростробилов сосны обыкновенной можно выделить только две дискретные элементарные вариации (два фена). Это фен желтой и фен красной окраски микростробилов. Все выделенные ранее многими исследователями окрасочные вариации микростробилов типа: светло-желтые, желтые, темно-желтые, светло-розовые, розовые, красные, темно-красные представляют собой различные оттенки желтого и красного пигментов. Они субъективны, не дискретны, а поэтому не применимы для феногеографических исследований вида.
Исследования показали, что выделение фенов окраски микростробилов у сосны обыкновенной лучше проводить за 8-10 дней до разлета пыльцы. В период «пыления» определить цвет микростробилов, как правило, невозможно. Идентификацию фенов необходимо проводить у свежесобранных или хранящихся в холодильнике не более 5-6 суток микро -стробилов. По истечении этого срока пигменты разрушаются и идентификация фенов окраски их невозможна. Так как каждая популяция представлена двумя фенами (желтой и красной вариациями), то ее фенетическая структура по данному признаку может характеризоваться
Таблица 1
Частота фенов окраски микростробилов сосны обыкновенной в двух пространственно смежных физико-географических районах Кировской области
Рисунок 1
Карта-схема мест сбора микростробилов сосны обыкновенной в Северо-Вятскоу-вальском и Центрально-Вятскоувальском физико-географических районах Кировской области: а - граница физико-географических районов; б - Северо-Вятскоувальский район; в - Центрально-Вятскоувальский район; г - место сбора и номер выборки
шшш.т-ауи. пагоб. ги
Номер выборки Место взятия выборки (лесхоз, лесничество) Распределение деревьев по фенам окраски микростробилов, деревья (%)
Красные Желтые Всего
Северо-Вятскоувальский район
1 Слободской, Шестаковское 31 (27,9) 80 (72,1) 111 (100,0)
2 Слободской, Октябрьское 33 (25,4) 97 (74,6) 130 (100,0)
3 Слободской, Ильинское 34 (28,8) 84 (71,2) 118 (100,0)
Всего 98 (27,3) 261 (72,7) 359 (100,0)
Центрально-Вятскоувальский район
4 Кировский, Раменское 53 (50,0) 53 (50,0) 106 (100,0)
5 Кумёнский, Нижнеивкинское 81 (48,5) 86 (51,5) 167 (100,0)
6 Кировский, Просницкое 61 (50,8) 59 (49,2) 120 (100,0)
Всего 195 (49,6) 198 (50,4) 393 (100,0)
ІЗ
Биология
частотой одного из них. Результаты исследований показывают, что частоты фенов окраски микростробилов в каждом районе относительно стабильны и специфичны. Так, в Северо-Вятскоувальском районе количество деревьев с красными микростробилами составляет 25-29 %, а в Центрально-Вятскоувальском районе -49-51 % (табл. 1).
Таким образом, частота встречаемости деревьев с красными микростробилами в Центрально-Вятскоувальском районе почти в два раза больше, чем в Северо-Вятскоувальском. Достоверность различий частот фенов окраски микростробилов сосны обыкновенной в этих физико-географических районах можно оценить с помощью критерия х2 . Для этого необходимо, прежде всего, провести оценку однородности частот фенов в каждом физико-географическом районе по х2 [6], используя данные табл. 1. Проведенный анализ показал, что выборки в пределах районов однородны (табл. 2).
Таблица 2
Результаты оценки однородности распределений частот фенов окраски микростробилов в пространственно смежных физико-географических районах Кировской области
Физико-географический район Кол-во выборок (шт.) Число степеней свободы v = (r-1)(l-1) х2 факт Х 0,05 Х 0,01 Х 0,001
Северо-Вятскоувальский 3 2 0,41 5,99 9,21 13,8
Центрально- Вятскоувальский 3 2 0,16 5,99 9,21 13,8
Это является основанием для сравнения достоверности различий частот выборок между физико-географическими районами. С этой целью использованы классовые частоты фенов каждого района (см. графы «Всего» табл. 1). Расчеты показали, что выборки сосны обыкновенной из северной и центральной частей Вятского Увала статистически значимо различаются между собой
(Х2факт. = 38,37, х2о,оо1 = 10,83).
Ранее нами установлено, что изучаемые фены являются признаками-маркерами популяци-
онного уровня структурной биохо-рологической организации вида [5].
Заключение.
Поселения сосны обыкновенной в северной и центральной частях Вятского Увала статистически значимо различаются между собой по частоте фенов окраски микростробилов. Считая изученные фены признаками-маркерами популяционного уровня структурной биохороло-гической организации вида, можно предположить, что каждое из этих поселений является отдельной локальной популяцией, сформировавшейся в специфичных ландшафтно-географических условиях сравниваемых районов.
Литература
1. Видякин А. И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование и использование в популяционных исследованиях (на примере Рinus sylvestris 1_.) // Экология. 2001. № 3. С. 197-202.
2. Видякин А. И. Фенетика, популяционная структура и сохранение генетического фонда сосны обыкновенной (Pinus sylvestris 1_.) // Хвойные бореальной зоны. 2007. XXIV. № 2-3. С. 159-166.
3. Санников С. Н., Петрова И. В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург : УрО РАН, 2003. 248 с.
4. Видякин А. И. Миграция в голоцене и популяционная структура Рinus sylvestris 1_. на востоке европейской части России // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 2. Йошкар-Ола : Периодика Марий Эл, 1998. С. 4-12.
5. Видякин А. И. Методические основы выделения фенов лесных древесных растений (на примере сосны обыкновенной РтиБ sylvestris 1_.). Сыктывкар : Коми научный центр УрО РАН, 2010. 28 с.
6. Глотов Н. В., Животовский Л. А., Хованов Н. В., Хромов-Борисов Н. Н. Биометрия. Л. : Изд-во ЛГУ, 1982. 263 с.
7. Лакин Г Ф. Биометрия. М. : Наука, 1990. 352 с.
8. Яблоков А.В., Ларина Н. И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М. : Высшая школа, 1985. 159 с.
ВЛИЯНИЕ ЗАРАЖЕННОСТИ МЕТАЦЕРКАРИЯМИ ТРЕМАТОДЫ ICHTHYOCOTYLURUS ERRATICUS (RUDOLPHY51809) НА БИОРЕСУРСЫ СИГОВЫХ РЫБ
А. Л. ГАВРИЛОВ, научный сотрудник, Н. В. БУРДАКОВА, Институт экологии растений и животных УрО РАН
Ключевые слова: сиговые рыбы, личинки трематоды, уровень инвазии, биологические ресурсы и влияние паразита. Keywords: coregonid fish, metacercariae trematode, level of invasion, biological resources and parasite’s influence.
Биоресурсы сиговых рыб, доминирующих в северных водоемах, неуклонно сокращаются при интенсивном освоении территорий и развитии нефтегазового промышленного комплекса, что диктует необходимость искусственного разведения рыб в аквакультуре.
Массовые паразитарные инвазии часто вызывают заболевания, приводящие к изменениям обмена веществ и значительному снижению продукции и общей биомассы рыб. Эпизоотии приводят к гибели рыб на обширных акваториях.
Успешное разведение и создание маточных стад сиговых рыб невозможно без изучения и мониторинга их эпизоотического состояния в их естественных местообитаниях - водоемах Субарктики. В низовье Оби сиговые рыбы многочисленны и являются ценными объектами
промысла. Уловы обской речной пеляди достигают 6 тыс. тонн и более. В меньших объемах добываются чир (в среднем около 600 тонн) и сиг-пыжьян (более 400 тонн в среднем) [1]. Нагул сиговых рыб протекает в низовьях Оби и Обской губе, нерестилища большинства видов (за исключением муксуна, нельмы и отчасти ряпушки) располагаются в горных уральских притоках, к которым относится р. Сыня. Осенью в верховье реки мигрирует на нерест 5 видов сиговых рыб, среди них обычно преобладают пелядь и пыжьян [2].
У сигов в р. Сыне, по литературным сведениям, известен 21 вид паразитов, наиболее часто встречаются метацер-карии трематоды I. е^айсиБ [2, 3, 4]. В уральских притоках Нижней Оби массовая гибель сиговых рыб от паразитарных инвазий отмечалась дважды: в 1940 г. от
шишечной болезни, вызванной миксоспо-ридиями ТЬю^апеИиБ ру^^Б [5] и в 1973-1974 гг. от некроза жаберных лепестков, вызванного моногенеями Те^аопсЬшБ alaskensis [6].
Цель и методика исследований.
На основе ежегодного мониторинга производителей сиговых рыб в нерестовой р. Сыне мы сделали попытку дать оценку их зараженности метацеркари-ями трематоды ^Шуо^уЮшБ е^айсиБ и охарактеризовать ее влияние на биологические показатели рыб. Методом неполного паразитологического анализа в течение 11 лет (1992, 1994, 1996, 1998-2000, 2003-2007 гг.) исследовано 619 экз. 5 видов сиговых рыб. Метацеркарии трематод окрашивали красителем кармином по общепринятым в ихтиопаразито-логии методикам [7]. Для оценки влияния
14
www. m-avu. narod. ru
