CC BY
20
интенсификации научного процесса, а именно более широкого применения методов биотехнологии, направленного межвидового скрещивания, индуцированного мутагенеза, получены интересные сортообразца таких культур как Thymus, Hyssopus, Salvia, Nepeta, Monarda, Lavandula. Новым направлением в научно-исследовательской работе лаборатории является получение лекарственных и ароматических растений с ярко выраженными декоративными свойствами. В связи с этим, в ближайшие несколько лет планируется получить сорта лавандина, иссопа лекарственного, лаванды узколистной, монарды лимонной, мирта обыкновенного, кассии узколистной и других с необычной окраской венчика цветка и комплексом декоративных признаков для их использования в садово-парковом строительстве и ландшафтном дизайне.
ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ В РОДЕ NEPETA L. В НИКИТСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ
Ю.В. АКСЁНОВ, кандидат биологических наук Никитский ботанический сад - Национальный научный центр
Введение
Отличительной чертой растений рода Nepeta L., входящего в состав семейства яснотковые (Lamiaceae), является их эфиромасличность. Наличие эфирного масла в различных органах растения позволяет считать некоторые виды котовника перспективными для введения в культуру и использовать их для получения натурального эфирного масла, пряно-ароматического и лекарственного сырья. Изучение природного разнообразия котовников как источника для получения оригинального эфирного масла показывает, что далеко не все виды могут быть использованы в хозяйственной деятельности человека. Возделываемые виды котовника не вполне отвечают требованиям производства (плантации N. cataría L. эффективно эксплуатируются в течение 2-4 лет и требуют замены в связи со значительным выпадением растений, а N. transcaucasica Grossch, имея низкорослые кусты с плагиотропными ветвями, очень плохо поддаётся механизированной уборке). Поиски природных видов, которые смогли бы составить достойную конкуренцию культивируемым видам, не дали положительного результата. Значительных успехов удалось достичь при использовании метода отдаленной гибридизации [4, 5]. Плодотворная работа в этом направлении проделана Симферопольским ВНИИЭМК. Особое внимание было уделено подбору исходного материала для скрещивания [12]. При скрещивании N. transcaucasica (материнская форма) и N. grandiflora Bieb. (отцовская форма) были получены гибриды, отвечающие требованиям механизированной уборки сырья, устойчивые к
условиям среды, с высоким содержанием эфирного масла и хорошим его качеством. Методом индивидуального отбора был выделен сортообразец, давший начало сорту Юбилей Вавилова [11]. В Никитском ботаническом саду работа с гибридными котовниками была продолжена [8]. Известно, что при направленном скрещивании возникает новая генотипическая изменчивость, которая широко используется в селекции растений. Однако потенциал генотипической изменчивости возрастает еще больше, если взаимодействие генов происходит на разных уровнях плоидности [6]. Соединение методов направленной межвидовой гибридизации и экспериментальной полиплоидии позволяет качественно по-новому подходить к вопросу синтеза новых гибридных форм котовника.
Объекты и методы исследования
Материалом для исследования послужили растения трех видов рода Nepeta: N. transcaucasica, N. grandiflora, N. cataría, а также гибридные формы котовников. Полиплоиды получали действием водного раствора колхицина (0,1% с экспозицией 24 часа) на проростки семян (224 шт.) от поликросса растений сорта Юбилей Вавилова. Межвидовую гибридизацию проводили по общепринятым методикам, а также по методике, разработанной в отделе новых ароматических и лекарственных растений НБС-ННЦ [9, 14]. Эфирное масло получали из надземной части растений в фазе массового цветения. Массовую долю эфирного масла определяли методом гидродистилляции на аппаратах Гинзберга [7]. Изучение особенностей мужской генеративной сферы проводили согласно методикам и указаниям, изложенным в работах Эрдтмана [15]. Компонентный состав эфирного масла определяли методом газожидкостной хроматографии на приборе Хром-41. Определение числа хромосом проводили на временных препаратах. Листочки фиксировали в смеси спирта и ледяной уксусной кислоты (3:1) и выдерживали от 4 часов до суток. Препарат окрашивали ацетокармином и несколько раз подогревали в пламени спиртовки. Затем промывали 45%-ным раствором уксусной кислоты и помещали в смесь Гойера.
Результаты и обсуждение
Исходным материалом для дальнейших исследований послужил сорт Юбилей Вавилова. Он же стал критерием оценивания для анализа всех последующих гибридов (контролем).
Рассмотрим механизм образования гибридных форм. Известно, что растения N. transcaucasica (котовник закавказский) имеют соматический набор хромосом, равный 18 и являются природным диплоидом, а вот N. grandiflora (котовник крупноцветковый) в диплоидном наборе имеет 36 хромосом (природный аутотетраплоид) [13]. При их скрещивании образуются 9-хромосомные гаметы котовника закавказского (Т) и
сбалансированные 18-хромосомные гаметы котовника крупноцветкового (GG) (рис. 1).
Р1 ^ N. transcaucasica (ТТ) x Р2 8 N. grandiflora (GGGG) 2n = 18 2n = 36
гаметы (Т) гаметы (GG )
F1 Аллотриплоид (Т GG) 2n = 27
Рис. 1. Схема получения первого поколения котовника
гибридного
У полученного гибрида (речь идет о растениях гибридного сорта Юбилей Вавилова) проявление основных морфологических признаков носит промежуточный характер. Взрослые растения имеют мощные ортотропные побеги (признак, унаследованный от N. grandiflora), достаточно высокое содержание эфирного масла и хорошее его качество (признаки N. transcaucasica). Одним из главных недостатков аллотриплоида является его частичная фертильность. Растения очень плохо завязывают семена и полноценные семена можно собрать с особей в возрасте 4-5 лет.
Семена, полученные от поликросса котовника гибридного, подверглись действию искусственного мутагенеза (замачивание в водном растворе колхицина концентрацией 0,05% с экспозицией 24 часа) с целью получения полиплоидных форм. В результате эксперимента было выделено 15 новых гибридных форм, которые подверглись дальнейшему изучению. По комплексу морфологических признаков все они заметно отличались от родительской формы.
Процессы расщепления во втором гибридном поколении по признаку «габитус взрослого растения» демонстрирует приведенная ниже схема (рис. 2).
Полученное гибридное потомство мы сгруппировали в 5 классов, в соответствии со степенью сходства по ряду морфологических признаков. Класс «А» (формы № 2 и № 13) фенотипически близок к виду N. transcaucasica, но в то же время отличается от него по ряду признаков (особенности строения стебля, листовой пластинки, характер опушения). Класс «Б» - (формы №№ 7, 11, 15) по габитусу сходные с N. grandiflora. Класс «В» объединил формы №№ 9, 10, 12, 14, близкие к растениям сорта Юбилей Вавилова по форме куста. Такой тип куста можно характеризовать как «компактный». В тоже время гибриды №№ 1, 3, 6 (класс «Г») имеют более рыхлый куст, который можно назвать «среднекомпактным». Гибриды №№ 4 и 5 объединены в класс «Д», отличительной особенностью которого являются раскидистые кусты.
Pi Р
N. transcaucasica
N. grandiflora
В
= Д
Рис. 2. Расщепление во втором гибридном поколении по признаку
«габитус взрослого растения»
Кроме габитуса, растения новых гибридных форм имели целый ряд морфологических признаков, которые отличают их от исходных родителей. Это и детали строения семени, морфологические особенности вегетативных и генеративных органов, палинологические особенности [1, 2].
Основным критерием при отборе перспективных гибридов была их пригодность для промышленного возделывания. Для этого они должны иметь мощный габитус, высокое содержание эфирного масла и хорошее его качество. Руководствуясь этими требованиями, было отобрано и вегетативно размножено 5 форм: № №4, 9, 10, 11, 12.
Цитологическое изучение апикальной части молодых листочков позволило установить, что гибридные формы № 4 и № 11 в диплоидном наборе имеют 27 хромосом. Следовательно, эти формы сохранили родительский генетический материал (рис. 1). При сравнении морфологических признаков взрослых растений сорта Юбилей Вавилова и
гибридных форм № 4 и № 11 отмечен целый ряд различий. Прежде всего, второе гибридное поколение заметно отличается габитусом. Куст взрослого растения сорта Юбилей Вавилова имеет компактную форму с большим количеством ортотропных цветоносных побегов. Взрослое растение гибридной формы № 11 имеет довольно мощный высокий куст и фенотипически очень близок к исходному родителю - N. grandiflora. А вот куст гибрида № 4, несмотря на большое число цветоносных побегов, выглядит рыхлым, раскидистым.
Подсчет числа хромосом у гибридных форм №№ 9, 10, 12 показал, что для данных растений соматическое число равняется 36. Таким образом, все они являются полиплоидами (а точнее амфидиплоидами). Схематически процесс образования новых гибридных форм можно представить в следующем виде (рис. 3).
Рис. 3. Схема синтеза 36-хромосомного аллотетраплоида
Спектр морфологических отличий гибридных форм №№ 9, 10, 12 от контрольных растений также достаточно широк. Все перечисленные формы имеют мощный габитус, хорошо развитый листовой аппарат и довольно крупные соцветия с большим количеством цветов.
Целый ряд отличий выявлен при детальном рассмотрении отдельных органов (табл. 1). При изучении особенностей листа установлено, что форма листа изменяется от заостренно-яйцевидной (контроль, форма № 11) до яйцевидной (формы №№ 4, 9, 10, 12). Амплитуда колебания индекса листа составляет от 1,23 до 1,51. Средний размер листовой пластинки варьирует в значительных пределах. Лист контрольных растений и форм № 11 и 12 имеет городчатый край, а у форм №№ 4, 9, 10 -острогородчатый. Достоверные различия выявлены по признаку вершина листа. У сорта Юбилей Вавилова и гибридов № 4 и № 10 она острая, у 11 и 9 гибридных форм - округлая, а у формы № 12 - притупленная.
В строении соцветия отличия более значительные. У контрольных растений, а также у гибридов 9, 10, 12 оно плотное веретеновидное со сближенными междоузлиями. У гибрида № 11 соцветие сильно
Аллотриплоид (TGG)
2n = 27
гаметы (Т)
полиплоидизация (Т+Т)
гаметы (ТТ)
^ Амфидиплоид (ТТ GG) 2n = 36
гаметы (GG) Ф
гаметы (GG)
удлиненное с пышными широко отставленными друг от друга мутовками, а у 4 гибридной формы соцветие кистевидное с удлиненными осями II порядка. Да и по количеству цветов на главной оси соцветия гибриды заметно отличаются от исходного родителя. Если в контроле их 412±24 шт., то у гибрида № 9 их уже 487±24 шт., а у гибрида № 11 824±49 шт.
Таблица 1.
Морфологические особенности некоторых гибридных форм рода ___ МврМа_
Орган Показатель Контроль Гибридная форма №
3 4 9 10 11 12
Куст высота (см) 72-76 62-68 70-75 68-74 80-85 100-115 80-85
диаметр (см) 60-80 50-90 70-90 60-80 75-95 70-100 70-80
кол-во стеблей (шт.) 40-68 15-32 35-95 35-55 35-50 20-35 30-50
Лист длина (мм) 4,62± 0.220 4,18± 0,250 5,40± 0,344 5,25± 0,492 5,25± 0,441 4,98± 0,376 5,08± 0,436
ширина (мм) 3,13± 0,150 3,91± 0,234 3,66± 0,355 4,10± 0,481 3,82± 0,484 3,30± 0,244 4,11± 0,416
индекс 1,47 1,07 1,47 1,28 1,37 1,51 1,23
Соцветие длина гл. оси (см) 26,34± 5,948 21,15 ± 3,487 22,24± 4,050 16,52 ± 3,953 20,95 ± 5,062 37,44± 6,634 23,66± 5,157
кол-во мутовок (шт.) 14-16 12-14 10-12 12-14 12-14 14-16 13-15
кол-во цветков (шт.) 412 ± 24 323 ± 14 637 ± 36 487 ± 24 503 ± 31 884 ± 49 623 ± 38
Чашечка длина (см) 8,70 ± 0,219 11,91 ± 0,320 6,68 ± 0,324 7,74 ± 0,194 8,92 ± 0,402 6,96 ± 0,317 7,83 ± 0,204
Венчик длина (мм) 14,10 ± 0,420 19,58 ± 0,946 16,54 ± 0,376 16,68 ± 0,504 18,43 ± 0,419 11,20 ± 0,224 18,07 ± 0,380
ширина ниж губы (мм) 6,96 ± 0,314 13,95 ± 0,150 6,68 ± 0,294 8,24 ± 0,340 9,27 ± 0,274 6,01 ± 0,318 9,59 ± 0,220
Пыльца экв. диаметр (мкм) 40,5 ± 3,86 50,2 ± 2,57 41,6 ± 2,72 41,1 ± 2,01 46,8 ± 3,15 47,5 ± 4,52 39,8 ± 2,28
дл полярной оси (мкм) 35,8 ± 3,35 45,5 ± 2,53 36,8 ± 2,70 36,6 ± 1,63 41,5 ± 2,49 41,4 ± 3,67 33,4 ± 2,84
Значительные морфологические отличия отмечены и в репродуктивной сфере. Параметры чашечки у гибридной формы № 10 и сорта Юбилей Вавилова примерно сходные. Размеры чашечки гибридных
форм № 4 и № 11 близки к таковым у N. grandiflora, а у форм № 9 и № 12 -к N. transcaucasica. Сравнивая размеры венчиков, снова обнаруживаем возможность компоновать растения в группы. Размеры венчика растений сорта Юбилей Вавилова близки к одному из исходных родителей - N. transcaucasica. Гибридные формы № 10 и № 12 имеют венчики, по своим параметрам близкие к таковому у N. grandiflora, но со значительно более развитой нижней губой. Размеры венчика у гибридных форм № 4 и № 9 занимают промежуточное положение между исходными родителями, но форма № 9 имеет значительно более крупную нижнюю губу. Цветы гибридной формы № 11 заметно мельче, чем у всех упомянутых выше котовников.
Рассматривая особенности семян, отмечаем, что форма семени -признак варьирующий и при их изучении мы руководствовались тем, какая форма чаще встречается в общей массе семян. Семена гибридных форм № 10 и 12 фенотипически близки к таковым у исходного родителя N. transcaucasica и имеют обратнояйцевидную форму. Семена контрольных растений и форм №№ 4, 9, 11 объединяет гибриды с широкоэллипсоидальной, тупояйцевидной и близкой к ним формой семени.
Внешние особенности строения семенного рубчика у контрольных растений и форм №№ 4, 10, 12 совпали, а вот у гибридов № 9 и 11 форма рубчика сходна с таковой у N. grandiflora. По признаку «поверхность семени» эремы сорта Юбилей Вавилова и гибридной формы № 11 объединены нами в один класс, а вот семена гибрида № 4 имеют сильно шероховатую поверхность семени, не сходную с таковой ни у одного из родителей.
Все перечисленные нами отличия не являются новообразованиями и вполне могут быть объяснены рекомбинацией генов во втором гибридном поколении и их взаимодействием на разных уровнях.
Но главной отличительной особенностью именно этих гибридов стало значительное количество аномалий в морфологии буквально всех органов. Отмечено, что среди гибридных растений достаточно часто встречаются побеги с несвойственным для семейства Lamiaceae листорасположением -мутовчатым вместо накрест супротивного. Причем количество листьев в мутовке может быть равным трем (в этом случае стебель становится 6-гранным в поперечном сечении) или даже четырем (в этом случае стебель 8-гранный). Аномальные побеги могут единично встречаться среди побегов одного куста либо составлять до 5% от общего числа побегов. Причем переход к мутовчатому листорасположению может происходить как от корня до вершины соцветия, так и носить сегментный характер (например, от 4 до 8 листовых ярусов). Проявления тератологических изменений отмечены также на листьях (они могут быть 2-вершинными или
сросшимися), чашечке (появление 6 и более зубцов) и венчике цветка (срастание нижней губы и появление многолопастной верхней губы).
Палинологический анализ гибридных форм №№ 9, 10, 12 показал, что в составе их пыльцы преобладают экваториально 8-прямобороздные пыльцевые зерна, то есть пыльцевые зерна нового, не свойственного котовникам типа. Если в составе пыльцы растений сорта Юбилей Вавилова пыльцевые зерна нового типа составляют не более 10%, то у 12 гибридной формы их 38,1%, у гибрида № 9 - 59,0%, а для 10 гибридной формы эта величина уже составляет 82,2%.
Особое внимание заслуживает гибридная форма № 3. С целью создания нового ароматического растения, совмещающего в себе высокую урожайность и оригинальный состав эфирного масла, были проведены скрещивания с участием 3 видов [3]. В эксперименте приняли участие сложные индуцированные амфидиплоиды и растения N. cataria (рис. 4).
Рис. 4. Схема получения трехвидового гибрида МврМа
Полученные растения заметно отличаются от всех описанных выше гибридов. Куст по-прежнему сохраняет мощный габитус, но буквально все органы заметно отличаются от исходных форм: лист стал плотнее, с более гофрированной поверхностью, округлой формы. Соцветия крупные, но очень плотные, с сильно укороченными междоузлиями. Чашечка и венчик очень крупные, даже в сравнении с другими гибридными формами. Среди растений данной гибридной формы очень часто встречаются аномальные отклонения от нормального морфологического плана строения.
Среди особей гибридной формы № 3 выделялись несколько растений, которые имели более компактный куст. Детальный анализ позволил выявить некоторые отличия в репродуктивной сфере этих растений при полной идентичности вегетативных органов. Эти растения имели еще более крупную, Б-образно изогнутую чашечку и сильно увеличенный венчик. В результате цитологических исследований было установлено, что эти растения имеют 54 хромосомы - то есть являются гексаплоидами. Вероятнее всего в их образовании приняли участие нередуцированные 36-хромосомные гаметы амфидиплоида (ТТОО) и сбалансированные 18-хромосомные гаметы котовника кошачьего (СС) [10].
Р1 $ N. cataria (СССС) 2n = 36
гаметы (СС)
х
Р2 S Амфидиплоид (ТТ GG) 2n = 36
гаметы (Т GG; Т G; ТТ G )
Пентаплоид (Т GGCC) 2n = 45
Морфологические особенности, которыми обладают новые гибридные формы, очень интересны с научной точки зрения, так как позволяют проследить возможные пути эволюционирования рода Nepeta, оценить значимость проявившихся новых признаков, но не дают комплексного представления о хозяйственной ценности новых растений. А ведь именно содержание эфирного масла и его качество были главными критериями, по которым оценивались перспективные гибриды (табл. 2).
Таблица 2
Изучение хозяйственно ценных признаков новых гибридных форм
котовника в условиях ЮБК
Гибридная Укос Надземная Массовая Сбор Сбор
форма масса с доля эфир. эфирного эфирного
1 растения, масла, % масла, масла,
г от сырой г/раст. кг/га
массы
контроль I 233,5±26,29 0,34±0,031 0,80±0,092 38,2±4,34
II 146,3±18,24 0,35±0,036 0,51±0,055 24,1±2,12
сумма 379,7±40,05 - 1,31+0,121 62,3±5,67
№ 3 I 168,0±14,95 0,36±0,030 0,60±0,055 28,5±2,11
II 107,0±98,15 0,36±0,029 0,38±0,231 18,3±1,56
сумма 275,4±24,67 - 0,98±0,101 46,8±4,12
№4 I 172,6±18,56 0,64±0,054 1,10+0,112 52,6±4,98
II 121,4±11,83 0,64±0,060 0,78±0,067 37,0±3,50
сумма 293,9±27,90 - 1,88±0,175 89,5±7,98
№ 9 I 190,1±20,22 0.41±0,039 0,78±0,080 37,1±3,56
II 142,0±16,06 0,42±0,041 0,60±0,058 28,4±2,70
сумма 332,01±35,24 - 1,38±0,123 65,5±6,61
№ 10 I 348,7±33,12 0,46±0,048 1,59±0,145 75,7±6,06
II 180,8±16,18 0,47±0,050 0,84±0,80 40,0±3,55
сумма 529,5±49,09 - 2,43±0,202 115,7±9,76
№ 11 I 416,3±39,13 0,37±0,028 1,52±0,161 72,3±6,69
II 210,2±20,20 0,37±0,032 0,77±0,70 36,8±3,45
сумма 626,5±58,27 - 2,29±0,212 109,1+10,01
№ 12 I 253,9±20,12 0,59±0,055 1,49±0,133 70,9±6,16
II 158,4±14,76 0,60±0,057 0,95±0,089 45,2±4,24
сумма 412,3±39,40 - 2,44±0,230 116,1±10,12
Согласно полученным нами данным, все отобранные гибриды отличаются высоким содержанием эфирного масла. Форма № 12 по
данному признаку превосходит контроль на 70,3%, а форма № 4 - на 86,0%. При этом гибридная форма № 4 и контрольные растения имеют идентичный генетический материал, а форма № 12 несет увеличенный до 36 набор хромосом. Гибридная форма № 3, у которой генетический материал удвоился в сравнении с родительской формой, по массовой доле эфирного масла превосходит контроль всего лишь на 3,5%. Таким образом можно заключить, что увеличение плоидности не приводит к значительному повышению массовой доли эфирного масла, а лишь является расширенной базой для индивидуального отбора.
Что касается качества эфирного масла, то следует отметить, что все гибридные формы как в первом, так и во втором гибридном поколениях унаследовали особенности компонентного состава исходного родителя -цитронеллольного клона № 776 N. transcaucasica. Процентное содержание цитронеллола может варьировать в зависимости от многих факторов, но всегда является преобладающим компонентом в составе эфирного масла. В условиях ЮБК среднее количество цитронеллола в эфирном масле растений сорта Юбилей Вавилова составляет 79,99% (min - 74,21%, max -87,26%), что на 6% больше, чем указано в литературных источниках. Все отобранные нами новые гибридные формы унаследовали от родителя качественный состав эфирного масла. В составе эфирного масла идентифицирован 21 компонент, при доминировании 13 основных. Большая часть новых гибридов (№№ 4, 9, 11, 12) уступает родительской форме по содержанию цитронеллола (68,40 - 73,34% у гибрида №4), две формы (№3, №10) по данному показателю немного превосходят контроль (от 75,65 до 93,13% у гибрида №10). Общей особенностью эфирных масел всех гибридных котовников является низкое содержание непетолактонов. В результате наблюдений удалось установить, что содержание данного класса соединений может варьировать в пределах: контроль - 1,81-2,41%; форма №3 - 1,44-2,93%; форма №4 - 0,57-1,51%; форма №11 - 2,215,11%; форма №12 - 1,87-4,02%. У гибридных форм № 9 и № 10 общее содержание непетолактонов составляет менее 0,15%.
В случае с гибридной формой № 3 химический состав масла неоднороден. У пентаплоида он поликомпонентный, но при переходе к более сбалансированной форме (2n=54) снова наблюдаем доминирование синтеза цитронеллола. Следовательно, этот признак, передаваясь с геномом котовника закавказского (Т), всегда является доминантным.
Выводы
Из изложенного выше вытекают следующее заключения:
- применение методов отдаленной гибридизации открывает широкие возможности для получения новых растений с заранее заданными свойствами;
- при переходе гибридных форм на более высокий уровень плоидности наблюдается значительное варьирование морфологических признаков,
обусловленное новыми рекомбинациями генов и особенностями их взаимодействия;
- увеличение количества генетического материала не всегда приводит к заметному увеличению качественных и количественных показателей полезной продуктивности гибридных растений (сбор надземной массы сырья, массовая доля эфирного масла и его компонентный состав);
- применение отдаленной гибридизации в сочетании с методами экспериментального мутагенеза позволяет создавать сложные межвидовые гибриды даже с участием трех видов. Полученные растения не всегда значимы для хозяйственных целей, но чрезвычайно интересны в научном плане как модель для демонстрации возможных путей формообразования и эволюционирования рода в целом.
Список литературы.
1. Аксёнов Ю.В., Работягов В.Д. Изучение наследования морфологических признаков семян межвидовых гибридов Ывр^а Ь. // Бюлл. Никит. ботан. сада. - 1997. - Вып. 78. - С. 46-50.
2. Аксёнов Ю.В., Работягов В.Д. Изучение морфологических особенностей новых гибридных форм котовника в условиях Южного берега Крыма. // Бюлл. Никит. ботан. сада. - 2001. - Вып. 82. - С. 57.
3. Аксёнов Ю.В., Работягов В.Д. Синтез аллоплоидов в роде Ывр&а Ь. и их цитологическое изучение. // Чорноморський боташчний журнал. -2009. - Т. 5, №4. - С. 541-546.
4. Аринштейн А.И., Мочкаль Л.М. Межвидовая гибридизация в роде Ывр&а Ь. (котовник) с целью получения исходного материала для селекции // Труды ВНИИ ЭфМК. - Симферополь, 1980. - Т. 13. - С. 10-14.
5. Аринштейн А.И., Серкова А.А., Мочкаль Л.М. Межвидовая гибридизация как источник получения новых форм при селекции котовника (Ывр^а Ь.) // III симпозиум «Актуальные вопросы изучения и использования эфиромасличных растений и эфирных масел»: Тез. докл. -Симферополь, 1980. - С. 4-5.
6. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. - М.: Колос. -1984. - 344 с.
7. Гинзберг А.С. Упрощенный способ определения количества эфирного масла в эфироносах. // Химико-фармацевтическая промышленность. - 1932. - № 8-9. - С. 326-329.
8. Работягов В.Д., Андреева Н.Ф., Капелев О.И. Межвидовая гибридизация в роде Ывр^а Ь. // V Всесоюз. симпоз. «Основные направления научных исследований по интенсификации эфирномасличного производства» (Кишенев, 17-19 сент. 1990 г.): Тез. докл. - Симферополь, 1990. - С. 36-37.
9. Работягов В.Д., Машанов В.И., Андреева Н.Ф. Интродукция эфиромасличных и пряно-ароматических растений. - Ялта: ГНБС, 1999. -32 с.
10. Работягов В.Д., Митрофанова И.В., Аксёнов Ю.В. Геномная инженерия представителей рода Nepeta L. in situ и in vitro. // Бюлл. Никит. ботан. сада. - 2009. - Вып. 98, - С. 5-8.
11. Серкова А.А., Аринштейн А.И., Кравец Т.И.Новый сорт котовника гибридного Романтика // Труды ВНИИ ЭфМК. - 1983. - Т. 15. - С. 57-63.
12. Серкова А.А. Исходный материал и селекция котовника: Автореф. дис. канд. с/х наук. - Симферополь. - 1985. - 23 с.
13. Хромосомные числа цветковых растений (Nepeta L.). - Л.: Наука, 1969. - С. 367.
14. Чувашина Н.П. Цитогенетика и селекция отдаленных гибридов и полиплоидов смородины. - Л.: Наука. - 1980. - 121 с.
15. Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений // Введение в палинологию. - М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1956. - С. 395-407.
ОЦЕНКА КАЧЕСТВА РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ ORIGANUM VULGARE L.
Е.Ф. БОЙКО
Институт эфиромасличных и лекарственных растений НААН Украины,
г. Симферополь
Введение
Семейство Lamiaceae L. богато ценными лекарственными и эфиромасличными растениями, которые широко применяются как в народной, так и в официальной медицине, пищевой и парфюмерно-косметической промышленности. Одним из таких растений является Origanum vulgare L. - душица обыкновенная. O. vulgare использовали с давних времён многие народы, о её лекарственных свойствах упоминали Аристотель, Диоскорид, Аристофан, Абу Али Ибн Сина [19, 36]. У египтян масло душицы было любимым средством для ванн. В эпоху Ренессанса душицу повсеместно выращивали дома в горшках и применяли при лёгочных заболеваниях. Во Франции её прописывали при нервных расстройствах и эпилепсии, а в индийской медицине - как ароматическое, стимулирующее и укрепляющее средство [11, 17, 19, 28]. Также растение широко использовали при женских болезнях как кровоостанавливающее средство, особенно после родов, для усиления лактации у кормящих матерей, для облегчения состояния женщин в климактерическом периоде, поэтому на Украине эту траву зовут «материнка». И в настоящее время в
